張 振 金國慶 余啟新 劉青華 豐忠平 董虹妤 周志春

(1.中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所 浙江省林木育種技術研究重點實驗室 國家林業(yè)局馬尾松工程技術研究中心 杭州 311400； 2.浙江省淳安縣老山林場 淳安 311700)

馬尾松三代測定林抽梢性狀的遺傳效應及與針葉氮磷鉀養(yǎng)分的遺傳相關*

張 振1金國慶1余啟新2劉青華1豐忠平2董虹妤1周志春1

(1.中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所 浙江省林木育種技術研究重點實驗室 國家林業(yè)局馬尾松工程技術研究中心 杭州 311400； 2.浙江省淳安縣老山林場 淳安 311700)

【目的】 測定分析馬尾松三代測定林的抽梢性狀及針葉氮磷鉀含量，揭示抽梢性狀的遺傳控制方式，探究針葉中氮磷鉀含量與生長的相關關系，為解析馬尾松高生長的遺傳規(guī)律提供理論依據?！痉椒ā?利用設置在浙江省淳安縣姥山林場的5年生6×6半雙列遺傳交配設計的馬尾松三代種質遺傳測定林，對其抽梢性狀(初次抽梢生長量、后續(xù)抽梢生長量、年抽梢次數及年抽梢長度)、樹高及針葉氮磷鉀含量進行測定與分析，探究馬尾松抽梢性狀及針葉養(yǎng)分含量的遺傳變異規(guī)律及遺傳控制方式，揭示抽梢性狀間及與針葉氮磷鉀含量的遺傳相關?！窘Y果】 馬尾松三代測定林的初次抽梢生長量、后續(xù)抽梢生長量、年抽梢次數、年生長量和樹高的平均值分別為0.89 m、0.45 m、1.90次、1.34 m和5.16 m，且方差分析結果表明在不同雜交組合間的差異均達到極顯著。配合力分析表明，后續(xù)抽梢生長量、抽梢次數、年生長量等抽梢性狀和樹高以加性基因效應控制為主，加性基因效應百分數在52.10%～73.28%，而初次抽梢生長量則幾乎完全受顯性效應控制(98.32%)； 針葉養(yǎng)分含量中，鉀含量以加性基因效應(69.70%)控制為主，氮磷含量則幾乎完全受顯性效應控制。抽梢性狀、樹高與氮磷鉀含量受中等及以上程度的遺傳控制(hf2=46.54%～84.17%)。性狀間及與針葉養(yǎng)分含量的遺傳相關分析發(fā)現，樹高與后續(xù)抽梢生長量、抽梢長度及抽梢次數均呈極顯著正相關； 后續(xù)抽梢生長量與抽梢長度、抽梢次數呈極顯著正相關； 初次抽梢生長量與樹高、后續(xù)抽梢生長量、抽梢次數呈極顯著負相關，與抽梢長度的相關性不顯著。針葉氮含量與樹高、后續(xù)抽梢生長量、抽梢長度及抽梢次數極顯著正相關； 針葉磷含量與初次抽梢生長量及抽梢長度成極顯著正相關； 針葉鉀含量與抽梢長度呈顯著負相關。N/P比與樹高、后續(xù)抽梢生長量及年抽梢次數呈顯著正相關； N/K比與樹高、后續(xù)抽梢生長量及抽梢長度呈極顯著正相關； P/K與抽梢長度極顯著正相關。【結論】 馬尾松三代測定林的抽梢性狀及針葉氮磷鉀含量變異豐富。后續(xù)抽梢生長量、抽梢次數、年生長量、樹高和鉀含量以加性基因效應控制為主，初次抽梢生長量與氮磷含量則幾乎完全受顯性效應控制。抽梢性狀影響高生長，尤其是后續(xù)抽梢特性顯著地影響后續(xù)抽梢生長量，增加年抽梢長度，進而增加當年高生長。

馬尾松； 抽梢性狀； 針葉養(yǎng)分含量； GCA； SCA； 遺傳相關

Abstract： 【Objective】 Through measuring and analyzing the shoot growth behavior and the content of N, P and K in needles of the young third generation of Masson pine(Pinusmassoniana), this study revealed the mode of genetic control of shoot growth, explored the relationship between the contents of N, P, K and the growth, and provided a theoretical basis for understanding genetic laws of the height growth of Masson pine. 【Method】 We measured and analyzed the shoot growth behavior (initial shoot growth, subsequent shoot growth, annual shoot number and annual shoot length), tree height, and N, P and K contents in needles, to explore the genetic variation regularity and genetic control mode of shoot growth behavior and the needles nutrient content, and to reveal the genetic correlation between the shoot growth traits, and between the shoot growth traits and the needles N, P and K contents, with a half diallel cross among 6×6 Masson pine clones in Laoshan forest farm of Zhejiang Province. 【Result】 The value of initial shoot growth, subsequent shoot growth, annual shoot number, annual shoot length and average tree height were 0.89 m, 0.45 m, 1.90 times, 1.34 m and 5.16 m of trial plantations of the young third generation of Masson pine, respectively. The variance analysis showed that there were very significant differences between different hybrid combinations. The result of combining ability analysis showed that shoot growth behavior, such as, subsequent shoot growth, annual shoot number and annual shoot length, were given priority to additive gene effect control, with the percentage of additive gene effect from 52.10% to 73.28%, while the initial shoot growth was almost entirely controlled by dominant effect (98.32%). In the nutrient content of needles, K content was controlled mostly by additive gene effect (69.70%), while the contents of N and P were almost entirely controlled by dominant effect. Shoot growth traits, tree height, N, P and K contents were controlled by medium or above degree of genetic (hf2= 46.54%-84.17%). Through studying genetic correlation between the traits, it was found that there was very significant positive correlation between tree height and subsequent shoot growth, annual shoot length and shoot number. There was very significant positive correlation between subsequent shoot growth and annual shoot length and shoot number. There was very significant negative correlation between initial shoot growth and tree height, subsequent shoot growth and annual shoot number. There was no significant correlation between initial shoot growth and annual shoot length. There was very significant positive correlation between the N content in needles and tree height, subsequent shoot growth, annual shoot length and shoot number. There was very significant positive correlation between P content in needles and initial shoot growth and annual shoot length. There was very significant negative correlation between K content in needles and annual shoot length. There was significant positive correlation between N/P ratio and tree height, subsequent shoot growth and annual shoot number. There was very significant positive correlation between N/K ratio and tree height, subsequent shoot growth and annual shoot length; P/K ratio and annual shoot length. 【Conclusion】The variation of shoot growth behavior and N, P and K contents in needles were rich in trial plantations of three generation of Masson pine. Subsequent shoot growth, annual shoot number and shoot length, tree height and K content were mostly controlled by additive gene effect. Initial shoot growth, N and P contents were almost entirely controlled by dominant effect. The height growth of trees was affected by shoot growth behavior, especially the subsequent growth was significantly affected by subsequent shoot growth features. The annual shoot length was increased, and therefore the tree height was increased in the year.

Keywords：Pinusmassoniana； shoot growth behavior； foliar nutrient content； GCA； SCA； genetic correlation

年抽梢性狀可反映樹木生長期內的生長規(guī)律，是影響樹木高生長的重要因子(周志春等， 2001； 黃永權等， 2006)。Bridgwater等(1985)在家系研究中認為，抽梢性狀可考察幼林期生長速度，是樹高早期預測的選擇因子； 黃永權等(2006)對3年生火炬松(Pinustaeda)不同家系的研究表明，火炬松1年抽梢1～7次，且抽梢次數與樹高呈正相關，是影響樹高生長的重要因子。周志春等(2001)指出1年抽梢生長包括抽梢長度、抽梢次數、固定生長量(即初次抽梢生長量)和自由生長量(當年抽梢長度減去第1次抽梢量，即后續(xù)抽梢生長量)。Lanner(1976)認為松樹(Pinus)1年中有2次或多次周期性生長，是對不同氣候環(huán)境自然選擇的一種適應特性； 周志春等(2001)指出馬尾松(Pinusmassoniana)不同種源抽梢特性差異顯著，表明抽梢性狀因基因型不同可表現出不同的發(fā)育方式。因此，研究年抽梢性狀的遺傳控制方式，有助于解析樹木高生長的遺傳規(guī)律，對于開展林木生長發(fā)育的研究，具有重要的意義。

馬尾松為我國南方主要的造林樹種，分布17個省(市、區(qū))，據全國第八次森林資源清查報告，馬尾松人工林居全國人工喬木林面積的6.51%，蓄積比例占6.91%。我國南方林區(qū)的土壤大都表現出缺磷少鉀中等氮的特點，地力衰退，土壤貧瘠。而氮、磷、鉀作為植物生長必需的大量元素，與樹體營養(yǎng)生長關系密切，是林木生長發(fā)育與品質改善的主要限制因子(楊青等， 2012； 龐麗等， 2016； Zhangetal., 2010)。研究表明，年抽梢長度易受環(huán)境條件變化影響，尤其后續(xù)抽梢生長量對營養(yǎng)環(huán)境變化反應明顯(周志春等， 2001)。Cannell等(1978)比較生長在較好與較差立地條件下的北美云杉(Piceasitchensis)優(yōu)樹子代家系，發(fā)現生長在較好立地條件下的后續(xù)抽梢生長量對樹高排序影響大； Lascoux等(1994)也發(fā)現歐洲赤松(Pinussylvestris)苗木在不同氮營養(yǎng)環(huán)境下表征年抽梢長度的莖單元數和莖單元平均長度2項指標存在生長差異。針葉養(yǎng)分含量被普遍認為是樹木能否適應貧瘠環(huán)境的重要指標之一，直接影響著樹木生長速率、葉壽命長短等過程，將成為樹木長期生產力形成的關鍵(周瑋等， 2011； 寧秋蕊等， 2016； Kobeetal., 2005； Huangetal., 2007)。本課題組前期研究營養(yǎng)生長環(huán)境對馬尾松抽梢行為的影響及其機制表明，不同種源的枝梢發(fā)育類型相對穩(wěn)定，而年抽梢長度對營養(yǎng)環(huán)境的敏感性因基因型而異(周志春等， 2001)，產生差異的原因是否與針葉養(yǎng)分含量相關沒有深入研究，僅表明抽梢行為及抽梢長度的差異是馬尾松高生長對營養(yǎng)環(huán)境改變的響應。

已初步揭示了林木生長及與養(yǎng)分吸收利用有關的數量性狀的遺傳控制大小，選育出高效養(yǎng)分利用的育種材料(Zhangetal., 2010)。然而這些研究多是針對不同育種材料或不同的養(yǎng)分環(huán)境開展的改良及選育研究，而關于年抽梢性狀和針葉養(yǎng)分含量的遺傳控制方式鮮有報道，抽梢性狀與針葉養(yǎng)分含量之間的相關性尚未明確。周志春等(2004)和金國慶等(2008)研究表明馬尾松幼林期高生長已有較高的遺傳變異，具有較大的選擇潛力。本研究利用設置在浙江省淳安縣姥山林場的5年生半雙列遺傳交配設計子代測定林，對馬尾松三代測定幼林年抽梢性狀與針葉養(yǎng)分含量進行測定與分析，系統(tǒng)研究抽梢性狀及針葉中氮磷鉀含量的一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)，揭示其遺傳控制方式，探究針葉中氮磷鉀含量及與生長的相關關系，旨為提升貧瘠立地條件上馬尾松高生長提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1試驗材料

2007年從浙江省淳安縣姥山林場馬尾松第2代育種群體中選擇6個無性系，其中，親本33號(1145×1126)、20號(1103×3412)、40號(5163×5907)、22號(6627×3412)和56號(3412×5907)為第1代親本雜交后代即雙親子代林中優(yōu)良單株(優(yōu)樹)采穗嫁接的無性系號(其中，編號1145、1126和1103代表廣西產地優(yōu)樹，編號3412代表安徽產地優(yōu)樹，編號5163和5907代表浙江產地優(yōu)樹，編號6627代表江西產地優(yōu)樹)，親本44號(優(yōu)樹1123)為廣西產地優(yōu)樹1123子代中優(yōu)良單株嫁接的無性系號。利用這6個無性系做親本，按6×6半雙列遺傳交配設計(表1)配制15個雜交組合， 2008年底收獲種子， 2009年播種育苗， 2010年春在姥山林場營建子代測定林，另以當地馬尾松優(yōu)良天然林分子代作對照1(CK1)，以姥山一代種子園混系采種子代作為對照2(CK2)。測定林地處于中亞熱帶北緣(119°03′E，29°37′N)，海拔150～250 m，年平均氣溫17 ℃，≥10 ℃的年積溫為5 410 ℃，年降水量1 430 mm，全年日照時數1 951 h，土壤為山地黃土，立地條件中等。試驗林采用完全隨機區(qū)組設計造林，10株小區(qū)，重復5次。

表1 馬尾松6×6半雙列交配設計Tab.1 Schematic diagram of the 6×6 half diallel cross design

1.2測定方法

1.2.1 樣本采集與生長調查 2014年7月在每個試驗小區(qū)內選擇4株生長(樹高)最優(yōu)單株，調查其年抽梢性狀與樹高； 年抽梢性狀可根據馬尾松輪生生長發(fā)育特征確定，上一年的冬芽越冬至次年春季抽梢生長形成，2個春季枝輪之間的長度和枝輪數即為1年的高生長和1年內抽梢次數(初次抽梢生長量為春輪基部至第1次輪枝處，依此類推，向上測定即得全年的抽梢次數與后續(xù)抽梢生長量)。并采集其樹冠上端當年新生針葉，裝入塑料袋封口，每株采集3份，放入低溫冰箱中。

1.2.2 氮、磷、鉀含量測定 將采集的針葉經105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒量，測定質量，用 H2SO4-H2O2消煮，測定針葉的氮、磷、鉀含量，實驗3次重復。分別用濃 H2SO4-H2O2消煮-鉬銻抗比色法、凱氏定氮法和火焰光度計法測定磷、氮和鉀的含量(寧秋蕊等， 2016； Andersonetal., 1993; Bremneretal., 1982)。

2 結果與分析

2.1馬尾松抽梢性狀的遺傳變異

對15個雜交組合抽梢性狀進行方差分析，結果(表2)顯示，年抽梢性狀中的后續(xù)抽梢生長量、初次抽梢生長量、年抽梢次數、年生長量和樹高的平均值分別為0.45 m、0.89 m、1.90 次、1.34 m和5.12 m，在不同雜交組合間的差異均達到極顯著。結果表明，通過親本間雜交新創(chuàng)制的雜交組合可為下一世代的育種創(chuàng)造出變異豐富的基本群體，具有較大的選擇潛力。

5年生馬尾松抽梢性狀的多重比較結果(表3)顯示，在半雙列雜交組合中，40×22組合在年抽梢長度、抽梢次數、后續(xù)抽梢生長量和樹高表現最高，分別高于CK1的70.52%、45.28%、1 266.67%和44.70%，高于CK2的58.82%、42.59%、811.11%和34.62%； 20×56組合的初次抽梢生長量最大，分別高于CK1 和CK2的28.09%和22.58%。由表3可知，抽梢性狀中后續(xù)抽梢生長量雜種優(yōu)勢的變異幅度最大，為-49.55%～82.97%。比較抽梢性狀的表型值與雜種優(yōu)勢發(fā)現，雜種優(yōu)勢較高的雜交組合子代的年抽梢性狀表型值也較高。

表2 馬尾松抽梢性狀與針葉養(yǎng)分含量的方差分析①Tab.2 Variation analysis of shoot growth behavior and foliar nutrient content of Pinus massoniana

① 區(qū)組、雜交組合、區(qū)組×雜交組合、機誤的自由度分別為4，14，56，225。 *、**顯著性概率分別為0.05和0.01； 下同。 Dgrees of freedom(DF) of block, cross combination, cross combination × block and error are 4，14，56 and 225, respectively. * and ** mean significance at the 0.05 and 0.01 probability levels respectively; The same below.

2.2配合力分析及相對重要性

表3 馬尾松不同雜交組合抽梢性狀的表現及雜種優(yōu)勢①Tab.3 Performance and heterosis for shoot growth behavior of Pinus massoniana

① 表中字母表示在5%水平上多重比較結果，同列數據后不同字母表示差異顯著。The different letters indicate significant difference among clones atP<0.05．

表4 馬尾松抽梢性狀與養(yǎng)分含量的配合力分析①Tab.4 Variance analysis of combining ability for shoot growth behavior and foliar nutrient content of Pinus massoniana

比較6個親本無性系中抽梢性狀的GCA效應值(表5)，33號、44號與20號親本的初次抽梢生長量的GCA為正效應值，22號和44號親本的后續(xù)抽梢生長量的GCA為正效應值，33、20和22號親本的抽梢次數的GCA為正效應值，其余親本固定/自由抽梢長度及抽梢次數的GCA皆為負效應值； 對于親本的SCA效應值，在15個雜交組合中表現不一致，40×22組合后續(xù)抽梢生長量和抽梢次數的SCA效應值最高，33×40組合初次抽梢生長量的SCA效應值最高。

2.2.2 針葉的氮磷鉀含量的配合力及相對重要性 氮磷鉀含量在不同雜交組合間差異顯著(表2)，配合力分析(表4)結果顯示，針葉氮磷鉀含量的GCA效應均達顯著或極顯著； 除鉀含量的SCA效應達顯著外，氮磷含量無顯著的SCA效應。進一步分析配合力方差分量，估算針葉氮磷鉀含量的VA和VD得出，鉀含量以加性基因效應控制為主，加性基因效應百分數為69.70%； 氮磷則幾乎完全受顯性效應控制，顯性效應百分數分別為92.62%和98.82%。養(yǎng)分含量的家系遺傳力在46.10%～60.29%，均受中等及以上程度的遺傳控制。

各親本無性系針葉養(yǎng)分的配合力效應值見表5。33號、44號和56號親本氮磷含量的GCA為正效應值，33、40和22號親本的鉀含量的GCA為正效應值，其余親本養(yǎng)分含量的GCA皆為負效應值。對于親本的SCA效應值，在15個雜交組合中表現不一致，40×22組合磷含量的SCA效應值最高，33×56組合氮含量的SCA效應值最高，33×22組合鉀含量的SCA效應值最高。

2.3遺傳相關分析

2.3.1 抽梢性狀間的遺傳相關 分析抽梢性狀間的遺傳相關(表6)表明，年抽梢性狀均能顯著地影響高生長。后續(xù)抽梢生長量、抽梢長度及抽梢次數均與樹高呈極顯著正相關，后續(xù)抽梢生長量與抽梢長度、抽梢次數呈極顯著正相關； 分析發(fā)現馬尾松三代測定林的二次抽梢特性顯著地影響后續(xù)抽梢生長量，增加年抽梢長度，進而增加樹高生長。初次抽梢生長量與樹高、后續(xù)抽梢生長量、抽梢次數呈極顯著負相關，與抽梢長度的相關性不顯著，這與周志春等(2001)得出的馬尾松年抽梢長度僅與后續(xù)抽梢生長量相關，而固定生長(初次抽梢生長量)對年抽梢長度貢獻不大的結論一致。

表5 配合力效應值Tab.5 Combining ability effect value

2.3.2 抽梢性狀與針葉養(yǎng)分含量的遺傳相關 分析針葉養(yǎng)分含量與抽梢性狀的遺傳相關(表6)發(fā)現，針葉氮含量與樹高、后續(xù)抽梢生長量、抽梢長度及抽梢次數極顯著正相關； 針葉磷含量與初次抽梢生長量及抽梢長度成極顯著正相關； 針葉鉀含量與抽梢長度呈顯著負相關。針葉氮磷鉀含量配比也能影響到抽梢性狀，N/P與樹高、后續(xù)抽梢生長量及年抽梢次數呈顯著正相關； N/K與樹高、后續(xù)抽梢生長量及抽梢長度呈極顯著正相關； P/K與抽梢長度極顯著正相關。

3 討論

馬尾松雜交組合幼林期的高生長變異幅度大，具有較大的選擇潛力(周志春等， 2004； 金國慶等， 2008)。本研究表明馬尾松5年生抽梢性狀與樹高相關性極顯著，說明年抽梢性狀可作為評價樹高年增長量的指標。測定不同雜交組合子代的年抽梢性狀及其雜種優(yōu)勢在15個雜交組合間具較大差異，證實抽梢性狀因基因型不同而表現出不同的發(fā)育方式(周志春等， 2001)，進一步表明馬尾松三代測定林高生長具較大的選擇潛力，與項目組譚小梅等(2011)和董虹妤等(2015)研究本試驗材料的樹高性狀得到的結論一致。研究抽梢性狀的表型值與雜種優(yōu)勢發(fā)現，年抽梢性狀表型值較高的雜交組合的雜種優(yōu)勢多數較高，但也有少數雜交組合子代的測定性狀不具雜種優(yōu)勢，因此，有必要對馬尾松雜交子代抽梢性狀及其雜種優(yōu)勢進行有效的分析和預測，以提高雜種優(yōu)勢的利用效率。

表6 馬尾松抽梢性狀間及與針葉養(yǎng)分含量的遺傳相關①Tab.6 Genetic correlation between shoot growth behavior and foliar nutrient content of Pinus massoniana

① *： 5%水平相關性顯著； **： 1%水平相關性極顯著。*，** indicate significant difference at 0.05 or 0.01 level, respectively.

本研究在調查馬尾松幼林在快速生長期抽梢性狀的同時對新生葉中氮、磷和鉀含量測定，解析抽梢性狀及針葉養(yǎng)分含量的遺傳控制方式及其相關規(guī)律。Sprague等(1942)在有關玉米(Zeamays)配合力育種的研究中指出，對于經過一般配合力測定的材料，需要進行特殊配合力的選擇與測定，而未經一般配合力測定與選擇的材料，其一般配合力選擇比特殊配合力選擇更為重要。李力等(2000)和周志春等(2004)對杉木(Cunninghamialanceolata)和馬尾松的研究進一步支持了該觀點。本研究采用的馬尾松三代測定幼林只經過一代親本的GCA初篩，而二代親本未經GCA篩選。研究發(fā)現，除初次抽梢生長量主要受顯性效應控制外，其余抽梢性狀和樹高均以加性基因效應為主，且具有較高的遺傳穩(wěn)定性。齊明(1996)指出性狀的GCA、SCA相對重要性與測定材料、性狀及年齡等因素有關。譚小梅等(2011)對本研究材料苗期測定結果表明，苗高及生長參數的SCA效應明顯大于GCA效應，董虹妤等(2015)對本研究材料3年生與5年生時測定結果表明，樹高生長以加性基因效應控制為主，支持了Balocchi等(1993)對火炬松配合力育種的研究結論，即未經過GCA 選擇和測定的材料，早期樹高主要受顯性基因效應控制，隨著年齡的增長，加性基因效應增加并逐漸占據主導地位。研究發(fā)現，針葉的養(yǎng)分含量中鉀含量以加性基因效應控制為主，氮磷含量主要受顯性效應控制，同林海建等(2010)和楊樹明等(2015)分別研究作物和水稻(Oryzasativa)揭示的氮、磷、鉀吸收利用的遺傳規(guī)律相近，遺傳研究說明氮、磷、鉀吸收利用有關的大多數性狀屬數量性狀，受加性和顯性效應為主的基因控制。國內外育種家研究發(fā)現親本配合力與雜種優(yōu)勢密切相關，一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)可以作為評判子代雜種優(yōu)勢的重要標準(Ahangaretal., 2008； Gopaletal., 2008； Huangetal., 2015)，這一結論已應用到雜交育種的實踐中(金國慶等， 2008)。因此，在遺傳選擇時，可以基于性狀的遺傳控制方式及其強弱規(guī)律，對抽梢性狀中后續(xù)抽梢生長量、抽梢次數與年抽梢長度這些變異大且加性基因效應較強的性狀直接進行親本選擇，即可獲得較為理想的遺傳選擇效果； 對于以顯性效應控制為主的初次抽梢生長量及針葉中氮磷含量，可通過對不同雜交組合配合力效應值預測分析，注重對雜交組合選擇及雜種優(yōu)勢利用，進而獲得較高的遺傳增益(Huangetal., 2015； Workuetal., 2008； Yanchuk, 1996)。

已有研究證實，植株在氮磷鉀元素吸收和利用效率上易受基因型的影響(楊青等， 2012)。本研究測定新生葉中氮、磷和鉀含量在不同雜交組合間差異顯著，平均值分別為9.44，0.78，4.87 g·kg-1，變異系數分別為23.33%，25.07%，33.03%，表明氮磷鉀元素在不同雜交組合間存在豐富的變異，這與楊青等(2012)和龐麗等(2016)研究馬尾松種源和家系水平的養(yǎng)分元素的吸收利用結論相一致，說明雜交組合間針葉中的氮磷鉀元素含量及吸收利用量的差異受不同家系基因型的影響。項目組前期研究營養(yǎng)生長環(huán)境對抽梢行為和機理的影響表明，抽梢行為及機理的改變是馬尾松高生長對營養(yǎng)環(huán)境改變的響應(周志春等， 2001)。分析抽梢性狀與針葉養(yǎng)分含量的遺傳相關表明，抽梢性狀與針葉氮磷鉀含量及其配比存在顯著的相關關系。其中，N含量、N/P和N/K與后續(xù)抽梢生長量呈顯著的正相關； 初次抽梢生長量源于前一年冬芽的形成而增加的莖單位，而P素環(huán)境影響了前一年冬芽形成，通過增加固定生長提高抽梢長度(周志春等， 2001)。龐麗等(2016)研究氮磷比例改變后馬尾松的生長響應表明，針葉養(yǎng)分含量及其配比與植物的生長和代謝密切相關。因此，在馬尾松幼林期應考慮氮磷鉀配比及互作效應。王月生等(2008)研究三尖杉(Cephalotaxusfortunei)抽梢性狀也表明配比施肥更能顯著地促進幼林生長，氮磷鉀互作效應顯著。

目前馬尾松已進入第3代育種階段，多目標、超高產和優(yōu)質抗性的長期遺傳改良和配套技術研究將會大大地提高木材品質與產量。本研究的重點在于揭示馬尾松年抽梢性狀及針葉氮磷鉀含量的遺傳機制。試驗材料處于三代測定幼林階段，生長及養(yǎng)分含量的動態(tài)變化大，有待進一步挖掘不同立地條件下的抽梢生長與養(yǎng)分吸收利用的遺傳控制機制，探索生長與環(huán)境的多效應關系，提高優(yōu)良品種的選擇效率，為快速培育高產、優(yōu)質馬尾松新品種提供支撐。

4 結論

馬尾松三代測定林的針葉養(yǎng)分含量及抽梢性狀變異豐富，抽梢性狀的GCA、SCA效應值高的親本，其雜交組合的性狀表現也較為優(yōu)良，雜種優(yōu)勢較為明顯。后續(xù)抽梢生長量、抽梢次數、年生長量、樹高和針葉鉀含量以加性基因效應控制為主，初次抽梢生長量與針葉氮磷含量則幾乎完全受顯性效應控制。抽梢性狀影響高生長，尤其是二次抽梢特性顯著地影響后續(xù)抽梢生長量，增加年抽梢長度，進而增加當年高生長。抽梢性狀與針葉氮磷鉀含量及其配比呈顯著的相關關系，其中，氮含量、N/P比和N/K比與二次抽梢性狀顯著正相關，對高生長影響顯著； 而磷素環(huán)境影響了前一年冬芽形成，通過增加初次抽梢生長量提高年抽梢長度。

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(責任編輯 徐 紅)

GeneticEffectsofShootGrowthandItsGeneticCorrelationwithN,PandKContentsinNeedlesoftheThirdGenerationTrialPlantationofPinusmassoniana

Zhang Zhen1Jin Guoqing1Yu Qixin2Liu Qinghua1Feng Zhongping2Dong Hongyu1Zhou Zhichun1

(1.EngineeringResearchCenterofMassonPineofStateForestryAdministrationKeyLaboratoryofTreeBreedingofZhejiangProvinceResearchInstituteofSubtropicalForestry,ChineseAcademyofForestryHangzhou311400; 2.LaoshanForestFarmofChun’anCounty，ZhejiangProvinceChun’an311700)

S722.7

A

1001-7488(2017)08-0026-09

10.11707/j.1001-7488.20170804

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* 周志春為通訊作者。