劉發(fā)林

中南林業(yè)科技大學(xué), 長(zhǎng)沙 410004

草木灰對(duì)四種松屬種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)的影響

劉發(fā)林*

中南林業(yè)科技大學(xué), 長(zhǎng)沙 410004

火干擾不僅影響森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能,而且影響群落更新與演替。為了研究草木灰對(duì)4種松屬種子萌芽和幼苗生長(zhǎng)的影響,在湖南省株洲市黃豐橋林場(chǎng)采集馬尾松、云南松、濕地松和火炬松種子,以馬尾松次生林火燒跡地的草木灰為基質(zhì),設(shè)置對(duì)照和3個(gè)草木灰處理,進(jìn)行播種試驗(yàn)及生長(zhǎng)觀測(cè)。結(jié)果表明：(1)草木灰處理下4個(gè)物種的種子發(fā)芽率比對(duì)照試驗(yàn)低,并呈現(xiàn)隨草木灰含量的增加而降低的趨勢(shì),低草木灰含量處理馬尾松種子發(fā)芽率不及對(duì)照一半,中、高草木灰含量處理發(fā)芽率更低；云南松、濕地松和火炬松種子發(fā)芽率規(guī)律類似于馬尾松,而高草木灰含量處理發(fā)芽率為0。(2)培養(yǎng)皿播種平均發(fā)芽時(shí)間比花盆播種長(zhǎng),無(wú)論草木灰處理還是培養(yǎng)條件(培養(yǎng)皿或花盆),馬尾松和云南松種子平均發(fā)芽時(shí)間比濕地松和火炬松短。(3)4個(gè)物種種子播種14周后,對(duì)照試驗(yàn)中馬尾松和云南松幼苗死亡率最低,而火炬松和濕地松幼苗死亡率相對(duì)增加。(4)播種14周后不同試驗(yàn)處理4個(gè)物種幼苗生長(zhǎng)差異不明顯。火炬松、濕地松、云南松和馬尾松幼苗的單株平均干重分別達(dá)0.038、0.031、0.027、0.024 g。各物種葉干重按降序排列依次是火炬松(0.026 g)>濕地松(0.019 g)>云南松(0.017 g)>馬尾松(0.016 g),根和莖的干重比重相當(dāng),約占對(duì)應(yīng)物種幼苗葉干重的三分之一。研究表明以草木灰為培養(yǎng)基質(zhì),馬尾松和云南松種子的發(fā)芽率較高,平均發(fā)芽時(shí)間較短,更適合作為火燒跡地植被恢復(fù)先鋒樹種,為火干擾后選擇人工促進(jìn)天然更新樹種提供參考。

松屬；發(fā)芽；幼苗生長(zhǎng)；草木灰

Abstract： Fire disturbance not only alters the structure and function of forest ecosystems but also affects community regeneration and succession of forest ecosystems. In the present study, we investigated the effects of plant ash on germination and seedling growth of four pine species(Pinusmassoniana,Pinusyunnanensis,Pinuselliottii,andPinustaeda) grown from seeds collected from the Huangfengqiao State Forest Farm, Zhuzhou, Hunan Province, China. We used plant ash collected locally from a forest fire site of aP.massonianasecondary forest. Four ash treatments consisting of low (4 kg/hm2), medium (8 kg/hm2), high (16 kg/hm2), and control were used. The seeds were sown with plant ash in Petri dishes and plant pots measuring 20 cm×20 cm×20 cm. There were three replicates of 30 seeds for each species in each treatment used in a completely randomized design. The experimental data were then analyzed using analysis of variance (ANOVA). The results of our experiments show that: 1) germination of all four studied species was more negatively affected in the plant ash treatments than in the control group, and the germination rates for all four species decreased with increasing in the quantities of plant ash. Germination ofP.massonianadecreased by 60.16%, 91.63%, and 99.15% with low, medium, and high plant ash treatments, respectively.P.yunnanensis,P.elliottii, andP.taedashowed similar trends, but no germination was observed in high plant ash treatment. 2) On average, germination time was higher for medium ash treatment than for low ash treatment. In addition, the average germination time forP.elliottiiandP.taedawas higher than that forP.massonianaandP.yunnanensisregardless of the quantities of plant ash or incubation conditions(in Petri dishes or in plant pots). 3) Seedling mortality differed between the four species at 14 weeks after sowing.P.massonianaandP.yunnanensishad lower seedling mortality rate than didP.elliottiiandP.taedain the control experiments. The mortality rate increased as the quantities of plant ash increased. 4) No significant differences of seedling growth were detected among the plant ash treatments of four species.P.taedahad the highest total dry weights of seedlings(0.038 g) at 14 weeks after sowing followed successively byP.elliottii(0.031 g),P.yunnanensis(0.027 g), andP.massoniana(0.024 g). The average dry weight of leaves was 0.026 g forP.taeda, 0.019 g forP.elliottii,0.017 g forP.yunnanensis, and 0.016 g forP.massoniana. However, the average dry weights of roots and stems were similar and were approximately three times lesser than that of leaves. Our experiments did not show obvious promoting effects on germination and seedling growth of plant ash. Nonetheless, higher germination rates and shorter mean germination time were observed for the two native pine species,P.massonianaandP.yunnanensis, than for the other two species,P.taedaandP.elliottii, suggesting that the selection of the right tree species is important in order to aid in vegetation restoration in burned areas and natural regeneration after fire disturbance.

KeyWords:Pinus; germination; seedling growth; plant ash

森林火災(zāi)不僅影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能,而且影響群落更新[1]?；鸶蓴_后森林地表覆蓋一層灰燼,即植物(草本和木本植物)燃燒后的殘余物,俗稱草木灰,其質(zhì)輕且呈弱堿性[2- 3]。草木灰是一種良好的無(wú)機(jī)肥料,具有消毒、增強(qiáng)植物抗逆性、促進(jìn)植物發(fā)芽和生根及傷口愈合等作用。Raison[4]調(diào)查發(fā)現(xiàn)稀樹草原、森林燃燒后留下的草木灰達(dá)100—12000 kg/hm2,Carreira和Niell[5]研究地中海灌木林火燒后草木灰約486 kg/hm2,Soto[6]等研究大西洋灌叢火燒后草木灰約87 kg/hm2。北半球松屬植物生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)常遭受火災(zāi)[7],有學(xué)者對(duì)廣泛分布于北半球的歐洲黑松(Pinusnigra)、歐洲紅松(Pinussylvestris)、海岸松(Pinuspinaster)的更新進(jìn)行了研究,大多數(shù)松屬植物不能萌芽更新,主要通過(guò)種子更新[8- 12],Agee研究了英國(guó)部分松屬植物種子萌發(fā)和生長(zhǎng)對(duì)火干擾的響應(yīng)[13]；國(guó)內(nèi)有學(xué)者就水分脅迫、NaCl脅迫、鈣浸種和不同基質(zhì)對(duì)馬尾松(Pinusmassoniana)或華山松(Pinusarmandii)種子發(fā)芽及生長(zhǎng)的影響進(jìn)行過(guò)研究[14- 17],但關(guān)于草木灰對(duì)火炬松(Pinustaeda)、濕地松(Pinuselliottii)、云南松(Pinusyunnanensis)等松屬種子萌芽和幼苗生長(zhǎng)的研究未見報(bào)道。為了比較草木灰對(duì)馬尾松、云南松、濕地松、火炬松種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響,在湖南省株洲市黃豐橋林場(chǎng)采集種子,收集該場(chǎng)馬尾松次生林火燒跡地草木灰作為基質(zhì),設(shè)置1個(gè)對(duì)照與3個(gè)不同草木灰含量處理,觀測(cè)4個(gè)物種種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng),為火干擾后火燒跡地天然更新或人工促進(jìn)天然更新提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

黃豐橋林場(chǎng)呈帶狀橫跨于湖南省攸縣東西部,以中低山貌為主,海拔介于1270—115 m,坡度在20°—35°之間。主要成土母巖為板頁(yè)巖,土壤以板頁(yè)巖發(fā)育而成的山地黃壤為主,土壤肥沃。林場(chǎng)屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū),年平均氣溫為17.8℃,年降水量為1410.8 mm,無(wú)霜期292 d。境內(nèi)森林茂盛,物種豐富,據(jù)考察有木本植物430余種,其中國(guó)家保護(hù)的珍稀瀕危樹種有南方紅豆杉(Taxusmairei)、銀杏(Ginkgobiloba)、鳳凰樹(Delonixregia)等10余種,主要林分類型為杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松、濕地松、火炬松和云南松等人工林,其次有馬尾松次生林、針闊(如馬尾松-檵木(Loropetalumchinensis)針闊混交林)和闊葉混交林,林場(chǎng)培養(yǎng)了主要樹種的母樹林。受南方冰雪災(zāi)害的影響,2008年以來(lái)林場(chǎng)發(fā)生森林火災(zāi)(含火警)14次,受害面積共8.4hm2。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2013年12月中旬在黃豐橋林場(chǎng)馬尾松、濕地松、火炬松和云南松母樹林采集成熟種子,將干燥種子用塑料袋密封。種子純度為95%時(shí),馬尾松、濕地松、火炬松和云南松種子千粒重分別為10.95、29.45、20.12 g和16.99 g,0—5℃低溫下貯藏。2015年3月10日進(jìn)行播種前處理,采用水洗法選出飽滿籽粒,用45℃溫水浸種24 h,濾干后用0.15%的福爾馬林溶液消毒30 min,再用蒸餾水沖洗3次,備播種試驗(yàn)。試驗(yàn)均在實(shí)驗(yàn)室條件下進(jìn)行,并測(cè)定不同草木灰使用量處理的發(fā)芽率?；|(zhì)為馬尾松次生林地表火后的草木灰,火燒后收集地表草木灰并充分混合。

試驗(yàn)1：在直徑9 cm雙層濾紙上進(jìn)行試驗(yàn),濾紙置于培養(yǎng)皿上,以不用草木灰試驗(yàn)為對(duì)照(CK),3種不同草木灰含量的試驗(yàn)處理為：Low(低4 kg/hm2)、Medium(中8 kg/hm2)和High(高：16 kg/hm2),按試驗(yàn)處理量將草木灰均勻的鋪在濾紙上,植物種子放置在草木灰上,每個(gè)處理播種30粒,重復(fù)3次。用10 mL蒸餾水滴于培養(yǎng)皿,培養(yǎng)期間根據(jù)需要噴灑蒸餾水以保持種子濕潤(rùn)。2015年3月13日開始播種,以45 d為1周期,每?jī)商煊^測(cè)發(fā)芽數(shù)(以胚根超出皮外1 mm以上為準(zhǔn))[18],45 d后每周觀測(cè)1次。根據(jù)觀測(cè)數(shù)據(jù)計(jì)算發(fā)芽率、平均發(fā)芽時(shí)間和發(fā)芽時(shí)間分布,平均發(fā)芽時(shí)間計(jì)算公式：

式中,N1為時(shí)間T1的發(fā)芽數(shù),N2為時(shí)間T1與T2之間的發(fā)芽數(shù),依次類推[18]。

試驗(yàn)2：試驗(yàn)置于20 cm×20 cm×20 cm花盆,草木灰鋪放在花盆內(nèi)土壤(黃心土48%、菌根土20%、火燒土30%、過(guò)磷酸鈣2%)表面,花盆底部鋪一層珍珠巖避免種子霉變。草木灰試驗(yàn)處理、播種時(shí)間、重復(fù)次數(shù)和觀測(cè)方法等與試驗(yàn)1相同；此外,試驗(yàn)2中每周觀測(cè)幼苗高1次,直到播種后第14周,根據(jù)存活苗數(shù)計(jì)算死亡率,而后幼苗被連根拔起,去泥土后放置于60℃干燥箱直至恒重,測(cè)量幼苗的根、莖和葉的重量與長(zhǎng)度。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

觀測(cè)數(shù)據(jù)輸入Excel存儲(chǔ),通過(guò)平方根的反余弦對(duì)發(fā)芽率觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換,通過(guò)以常用對(duì)數(shù)對(duì)幼苗高度數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換,采用SAS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析[19],以物種和處理為獨(dú)立變量,對(duì)各試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行多元方差分析。因此,對(duì)物種之間及物種與處理之間相互作用進(jìn)行差異性分析,對(duì)培養(yǎng)皿及花盆中的發(fā)芽率、發(fā)芽時(shí)間、死亡率、各物種的幼苗高度、幼苗總重量及各器官的重量進(jìn)行單變量方差分析,當(dāng)試驗(yàn)處理之間存在顯著差異,再進(jìn)行LSD檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子發(fā)芽率

試驗(yàn)1,培養(yǎng)皿播種4個(gè)物種種子發(fā)芽率隨草木灰含量增加而減少(圖1),低草木灰含量處理馬尾松發(fā)芽率不及對(duì)照一半,中、高草木灰含量處理發(fā)芽率更低；云南松種子發(fā)芽率規(guī)律類似于馬尾松,而高草木灰含量處理發(fā)芽率為0；濕地松種子對(duì)草木灰更敏感,低、中、高草木灰含量處理下發(fā)芽率分別為13%、2%和0；火炬松種子低草木灰含量處理發(fā)芽率僅4%,而中、高草木灰含量處理發(fā)芽率均為0。方差分析結(jié)果表明,物種(P<0.05)之間和處理(P<0.05)之間均存在顯著差異,物種與處理之間的相互作用非常顯著(P<0.01),表明種子發(fā)芽率對(duì)草木灰處理的響應(yīng)取決于物種。

試驗(yàn)2,花盆播種4個(gè)物種種子發(fā)芽率在19.13%—76.14%之間變動(dòng)(圖2)。除濕地松對(duì)照試驗(yàn)播種比培養(yǎng)皿播種種子發(fā)芽率低外,草木灰處理下種子發(fā)芽率呈現(xiàn)隨草木灰含量增加而降低的趨勢(shì)。方差分析表明,物種之間和草木灰處理之間種子發(fā)芽率存在極顯著差異(P<0.01),物種與處理之間差異顯著(P<0.01)；單變量方差分析表明各物種種子發(fā)芽率差異較小。高草木灰含量處理云南松種子發(fā)芽率最高,與其他處理之間存在顯著差異(P<0.05)。馬尾松和火炬松種子發(fā)芽率在高草木灰處理與對(duì)照試驗(yàn)之間存在顯著差異,但高、中、低草木灰含量處理之間差異不顯著。

2.2 平均發(fā)芽時(shí)間

試驗(yàn)1,4種松屬物種種子的平均發(fā)芽時(shí)間不同,馬尾松和云南松種子比濕地松和火炬松種子發(fā)芽快(圖1),經(jīng)方差分析表明,物種之間差異顯著(P<0.01),而草木灰處理之間差異不顯著。

試驗(yàn)2,花盆播種平均發(fā)芽時(shí)間比培養(yǎng)皿長(zhǎng)(圖2)。馬尾松和云南松種子平均發(fā)芽時(shí)間介于20—38 d,而濕地松和火炬松介于48—57 d,物種之間存在極顯著差異(P<0.01),草木灰處理之間存在顯著差異(P<0.05),物種與處理之間的交互作用不顯著。處理之間濕地松和火炬松種子發(fā)芽時(shí)間沒(méi)有顯著差異,而高草木灰處理與其他3種處理之間云南松種子發(fā)芽時(shí)間差異顯著,對(duì)照試驗(yàn)中馬尾松種子發(fā)芽時(shí)間與其他3種草木灰處理之間存在差異。

圖1 培養(yǎng)皿播種后4種松屬物種種子發(fā)芽率和平均發(fā)芽天數(shù)Fig.1 Germination rate and average number of days until germination for four Pinus species sown in Petri dishes

圖2 花盆播種后4種松屬物種種子發(fā)芽率和平均發(fā)芽天數(shù)Fig.2 Germination rate and average number of days until germination for four Pinus species sown in plant pots

2.3 幼苗死亡率

圖3 花盆播種后4種松屬物種幼苗死亡率 Fig.3 Seedling mortality rate of four Pinus species sown in plant pots

4個(gè)物種種子播種14周后幼苗死亡率存在差異(圖3),不同處理之間云南松幼苗死亡率介于27.06%—61.58%、馬尾松幼苗死亡率介于14.35%—47.91%；而濕地松幼苗死亡率介于36.28%—65.81%、火炬松幼苗死亡率介于31.46%—62.15%。方差分析表明,物種之間和處理之間均存在極顯著差異(P<0.01),但物種與處理之間的交互作用不顯著。馬尾松幼苗死亡率明顯比其他3個(gè)物種低。低、高草木灰含量處理存在顯著差異,而中草木灰含量處理與對(duì)照和低草木灰含量處理相似。處理之間濕地松和火炬松幼苗死亡率不存在顯著差異。

2.4 幼苗重量

播種14周后,火炬松、濕地松、云南松和馬尾松幼苗的單株平均干重分別達(dá)0.038、0.031、0.027、0.024 g(表1),濕地松和火炬松幼苗比馬尾松和云南松重,馬尾松和云南松幼苗與濕地松和火炬松間的差異沒(méi)有發(fā)芽率、平均發(fā)芽時(shí)間和死亡率顯著。物種間存在顯著差異(P=0.0024),但試驗(yàn)處理間的差異不顯著。

4個(gè)物種樹葉干重占幼苗總干重比例最大,葉干重按降序排列依次為：火炬松(0.026 g)>濕地松(0.019 g)>云南松(0.017 g)>馬尾松(0.016 g),根和莖的干重相當(dāng),約占對(duì)應(yīng)物種幼苗葉干重的三分之一。多元方差分析表明物種和處理間不存在顯著交互差異,而物種之間存在極顯著差異(P<0.01)。馬尾松幼苗干重與其他3個(gè)物種有顯著差異。分別對(duì)各物種進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn),莖和地上部分干重沒(méi)有顯著差異,而根的干重差異顯著。高草木灰含量處理馬尾松幼苗根干重明顯低于其他處理。

2.5 幼苗長(zhǎng)

播種14周后,4個(gè)物種的幼苗長(zhǎng)幾乎沒(méi)有差異(表1),平均長(zhǎng)按降序依次為：濕地松(15.75 cm)>火炬松(15.25 cm)>云南松(13.72 cm)>馬尾松(12.33 cm),方差分析顯示不同處理、不同物種整株幼苗長(zhǎng)的差異不顯著,物種與處理之間的交互作用沒(méi)有顯著差異。平均根長(zhǎng)度按降序排列分別為：濕地松(9.86 cm)>火炬松(8.18 cm)>云南松(8.01 cm)>馬尾松(6.78 cm)；莖長(zhǎng)度按降序排列分別為：火炬松(4.23 cm)>云南松(3.95 cm)>濕地松(3.87 cm)>馬尾松(3.59 cm)；幼苗葉長(zhǎng)度按降序排列分別為：火炬松(2.75 cm)>濕地松(2.01 cm)>馬尾松(1.96 cm)>云南松(1.70 cm)。

表1 花盆播種后4種松屬物種幼苗平均長(zhǎng)和平均重

對(duì)各物種幼苗各器官長(zhǎng)度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,發(fā)現(xiàn)僅樹葉長(zhǎng)度在物種間差異顯著(P<0.01)、物種與處理間的交互作用差異顯著(P<0.014)?；鹁嫠捎酌鐦淙~比其他3個(gè)物種的長(zhǎng),高草木灰含量試驗(yàn)處理下火炬松幼苗樹葉比對(duì)照和中草木灰含量試驗(yàn)處理顯著增長(zhǎng)(P<0.05),其他3個(gè)物種幼苗長(zhǎng)度在草木灰試驗(yàn)處理間沒(méi)有顯著差異,幼苗的根和莖長(zhǎng)在物種間、試驗(yàn)處理間差異不顯著,在物種與試驗(yàn)處理間的交互作用也不顯著。

3 結(jié)論與討論

以馬尾松次生林火燒跡地草木灰進(jìn)行試驗(yàn),對(duì)4種松屬物種的種子發(fā)芽及幼苗生長(zhǎng)進(jìn)行觀測(cè),發(fā)現(xiàn)火炬松和濕地松種子在高草木灰含量試驗(yàn)處理下發(fā)芽率最低,除對(duì)照處理外,花盆試驗(yàn)處理種子發(fā)芽率比培養(yǎng)皿中的高,估計(jì)與花盆中土壤可以稀釋草木灰和降低抑制發(fā)芽的堿性物質(zhì)濃度有關(guān),因?yàn)榈蜐舛葔A性物質(zhì)有利于植物種子發(fā)芽,而高濃度堿性物質(zhì)對(duì)種子發(fā)芽起抑制作用[20]。無(wú)論草木灰處理還是培養(yǎng)條件(培養(yǎng)皿或花盆),馬尾松和云南松種子平均發(fā)芽時(shí)間比濕地松和火炬松短。

對(duì)照試驗(yàn)中馬尾松和云南松幼苗死亡率最低,而火炬松和濕地松幼苗死亡率相對(duì)增加,但增加不顯著,死亡率隨草木灰含量的增加而明顯上升,表明火炬松和濕地松幼苗生長(zhǎng)比馬尾松和云南松對(duì)草木灰更敏感。

播種14周后4種松屬物種幼苗的生長(zhǎng)差異不明顯,因?yàn)?個(gè)物種的胚胎可以供給幼苗生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng),幼苗的生長(zhǎng)并不需要從草木灰或土壤中獲取營(yíng)養(yǎng)成分。有學(xué)者對(duì)其他物種進(jìn)行試驗(yàn)研究,發(fā)現(xiàn)2.5 a后高草木灰含量火燒跡地更新植物高是對(duì)照樣地的2倍[21- 22]?；鹁嫠珊蜐竦厮稍谥小⒏卟菽净液吭囼?yàn)中能生長(zhǎng)良好,說(shuō)明有些物種能適應(yīng)非酸性土壤,這也正好說(shuō)明了地中海松為何能在地中海堿性土壤下發(fā)芽和生長(zhǎng)[23- 24]。研究顯示馬尾松和云南松在草木灰處理試驗(yàn)中發(fā)芽率比濕地松和火炬松高,這與濕地松和火炬松屬國(guó)外引種松屬有關(guān),因馬尾松和云南松屬本地物種,更適合在研究區(qū)更新,也是火燒跡地天然更新中的先鋒樹種之一。

曾經(jīng)松樹被認(rèn)為是防火物種[25],而如今學(xué)者認(rèn)為松樹不是防火樹種[12, 26- 27],因?yàn)樗蓪僦参锖写罅康乃芍宜舍槍偌?xì)小可燃物,有利于林火的發(fā)生和蔓延。森林火災(zāi)高溫對(duì)松屬種子的發(fā)芽促進(jìn)作用不明顯[12, 28- 29]?？傮w來(lái)看,馬尾松和云南松比濕地松和火炬松的適應(yīng)性更強(qiáng),主要還是因?yàn)榍罢叩姆N子體積小和重量輕,便于種子傳播。

研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),低草木灰含量試驗(yàn)處理的4個(gè)松屬種子的發(fā)芽率均比對(duì)照低,因此今后對(duì)0—4 kg/hm2之間的濃度梯度進(jìn)行試驗(yàn),篩選更適宜的草木灰濃度。

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Responseoffourpinespeciestoplantashduringgerminationandseedlinggrowth

LIU Falin*

CentralSouthUniversityofForestry&Technology,Changsha410004,China

國(guó)家自然科學(xué)基金(31470659)

2016- 05- 31; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 04- 24

10.5846/stxb201605311043

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liufl680@126.com

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