陳 云,郭 凌,姚成亮,韋博良,袁志良,葉永忠,*

1 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,鄭州 450002 2 河南省洛陽(yáng)市林業(yè)局,洛陽(yáng) 410300 3 洛陽(yáng)市嵩縣五馬寺林場(chǎng),洛陽(yáng) 471400 4 河南農(nóng)業(yè)大生命科學(xué)學(xué)院,鄭州 450002

暖溫帶-北亞熱帶過(guò)渡區(qū)落葉闊葉林群落特征

陳 云1,郭 凌2,姚成亮3,韋博良4,袁志良4,葉永忠4,*

1 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,鄭州 450002 2 河南省洛陽(yáng)市林業(yè)局,洛陽(yáng) 410300 3 洛陽(yáng)市嵩縣五馬寺林場(chǎng),洛陽(yáng) 471400 4 河南農(nóng)業(yè)大生命科學(xué)學(xué)院,鄭州 450002

白云山落葉闊葉林是暖溫帶-北亞熱帶生態(tài)過(guò)渡區(qū)保存較完好的植被,具有北亞熱帶向暖溫帶的過(guò)度性質(zhì),群落結(jié)構(gòu)相對(duì)復(fù)雜,物種種類相對(duì)豐富。參照巴拿馬巴洛科羅拉多島(Barro Colorado Island, BCI)樣地的技術(shù)規(guī)范,于2015年在白云山國(guó)家森林公園建立了一個(gè)5 hm2固定監(jiān)測(cè)樣地,調(diào)查并鑒定了樣地內(nèi)胸徑≥1 cm的木本植物?；谑状握{(diào)查數(shù)據(jù)從物種組成、徑級(jí)結(jié)構(gòu)、重要值、群落分類和分布格局等方面進(jìn)行了分析,結(jié)果表明：(1)樣地共有17963株個(gè)體,隸屬于34科55屬93種；(2)該群落以銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)、華山松(Pinusarmandii)、三椏烏藥(Linderaobtusiloba)、漆樹(shù)(Toxicodendronvernicifluum)占優(yōu)勢(shì),稀有種占總種數(shù)的36.56%,偶見(jiàn)種占總種數(shù)的30.11%；(3)所有物種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)分布呈倒“J”型,表明群落內(nèi)有充足的幼苗,群落更新?tīng)顩r良好；(4)多元回歸樹(shù)經(jīng)過(guò)交叉驗(yàn)證,以凹凸度和平均海拔將樣地植被劃分為3類,Ⅰ：銳齒槲櫟-華山松-三椏烏藥-秦嶺木姜子-河南海棠群落；Ⅱ：銳齒槲櫟-華山松-漆樹(shù)-連翹群落；Ⅲ：銳齒槲櫟-白樺-白檀-照山白群落；(5)點(diǎn)格局分析表明樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)種主要表現(xiàn)為聚集分布格局。研究結(jié)果有助于增加人們對(duì)暖溫帶-北亞熱帶生態(tài)過(guò)度區(qū)內(nèi)森林群落的認(rèn)識(shí),為此區(qū)域內(nèi)植物群落的管理和保護(hù)積累基礎(chǔ)資料。

白云山樣地；生物多樣性；生態(tài)過(guò)渡區(qū)；物種組成；群落分類；分布格局

Abstract： Over the past decade, the Chinese Forest Biodiversity Monitoring Network established large stem-mapping plots located along a latitudinal gradient from temperate to subtropical and tropical forests. The forest dynamics plot is as an important platform to monitor forest biodiversity. This approach enables collection of detailed data to understand the changes in biological diversity, forest community structure, and underlying mechanisms of species coexistence. Communities in the ecological transition zone between adjacent climatic zones tend to possess the characteristics of the adjacent area and also show unique and high species richness. Thus, it is critical to thoroughly investigate the community characteristics in the transition zone. Vegetation is well-preserved in the deciduous broad-leaved forest of the Baiyunshan Nature Reserve. The vegetation in this area is influenced by the transition from a north subtropical zone to a warm temperate zone. The community structure is relatively complex, with abundant species diversity. In 2015, the technical specifications of Barro Colorado Island in Panama were used to establish a 5-ha forest dynamics plot in the Baiyunshan Nature Reserve of Henan Province, central China, and the first survey has now been completed. Woody plants with a diameter at breast height (DBH) ≥ 1 cm were tagged, measured, and identified to species. In the present study, the species composition, diameter class structure, importance value, community classification, and distribution pattern of the data from the first survey were analyzed to count and identify novel species. The following conclusions were reached based on the results of the survey. (1) The plot contained 17963 individual trees (DBH ≥ 1 cm) from 34 families, 55 genera, and 93 species. (2)Quercusalienavar.acuteserrata,Pinusarmandii, andLinderaobtusilobaoccupied dominant positions in the community. Rare species accounted for 36.56% of the total number of species, whereas the occasional species contributed 30.11% to the total. (3) The distribution of all species based on the diameter class structure presented an inverted “J” type, implying abundant seedlings in the community indicating that community renewal is proceeding well. (4) Based on cross-validation of the multiple regression tree, the vegetation was divided into three classes according to the degrees of concavity and convexity, as well as the average altitude, I,Quercusalienavar.acuteserrata-Pinusarmandii-Linderaobtusiloba-Litseatsinlingensis-Malushonanensis; II:Quercusalienavar.acuteserrata-Pinusarmandii-Toxicodendronvernicifluum-Forsythiasuspensa; and III:Quercusalienavar.acuteserrata-Betulaplatyphylla-Symplocospaniculata-Rhododendronmicranthum. (5) Point-pattern analysis showed that the distribution pattern of the dominant species is mainly aggregated within the plot. These results improve the current understanding of this forest community in a temperate-subtropical transition zone. This study also provides basic data for use in the management and protection of the plant community in this forest. The complex distribution of plant communities and species coexistence require long-term continuous monitoring and exploration. Research on the Baiyunshan plot has only just begun, and much more work is required to determine the forest canopy structure, pedigree of plant functional traits, community structure, and mechanisms maintaining biological diversity, among others. The Baiyunshan plot will hopefully serve as a platform to understand the species coexistence of a forest community in an ecological transition zone. This work will provide technical support for the business, management, and biodiversity protection of the area.

KeyWords: Baiyunshan plot; biodiversity; ecological transition zone; species composition; community classification; distribution pattern

美國(guó)史密森研究院熱帶森林科學(xué)研究中心 (Center of Tropical Forest Science, CTFS)和中國(guó)森林生物多樣性監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)(Chinese Forest Biodiversity Monitoring Network, CForBio) 陸續(xù)在全球不同區(qū)域建立了多個(gè)大型固定樣地[1]。這些樣地作為監(jiān)測(cè)森林生物多樣性的重要平臺(tái),為人們了解生物多樣性的變化,認(rèn)識(shí)森林群落結(jié)構(gòu),及理解物種共存機(jī)制等提供了翔實(shí)的數(shù)據(jù)[1]。多年來(lái)許多學(xué)者圍繞大樣地開(kāi)展了許多有意義的研究,在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域產(chǎn)生了很大影響。然而查閱公開(kāi)發(fā)表的研究,這些樣地雖然已涵蓋了不同緯度帶[2- 4],但暖溫帶-北亞熱帶生態(tài)過(guò)渡區(qū)的森林群落尚缺乏研究。

暖溫帶-北亞熱帶過(guò)渡區(qū)群落不僅具有相鄰區(qū)域的一些特征,而且具有自身的獨(dú)特性,加之生態(tài)過(guò)渡區(qū)對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)的敏感性,以及較高的生物多樣性,使此區(qū)域內(nèi)森林群落的研究具有重要意義,特別是對(duì)于全球物種共存機(jī)制的研究[5]。白云山國(guó)家森林公園位于伏牛山北坡,地處黃河、淮河、長(zhǎng)江三大流域之間,屬于典型的暖溫帶向北亞熱帶生態(tài)過(guò)渡區(qū)。植被屬暖溫帶落葉闊葉林向亞熱帶常綠闊葉林的過(guò)渡型。對(duì)此區(qū)域內(nèi)森林群落的研究將有助于進(jìn)一步了解生態(tài)過(guò)渡區(qū)物種分布和共存特點(diǎn)。

前人關(guān)于白云山國(guó)家森林公園植物群落的研究很少,通過(guò)文獻(xiàn)查找,僅發(fā)現(xiàn)段春燕等整理了該區(qū)域珍惜瀕危植物和主要植被概況[6]；廖秉華等研究了該區(qū)域海拔梯度對(duì)植物群落的影響[7]；盧訓(xùn)令等通過(guò)設(shè)立小樣方分析了該區(qū)域植物群落的沿海拔分布格局[8]。白云山國(guó)家森林公園關(guān)于植物群落的研究還非常薄弱。

本研究基于白云山落葉闊葉林5 hm2動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地,從物種組成、徑級(jí)結(jié)構(gòu)、重要值、群落分類和分布格局等方面進(jìn)行分析,初步探討以下幾個(gè)科學(xué)問(wèn)題：(1)樣地內(nèi)森林群落主要由哪些樹(shù)種組成？?jī)?yōu)勢(shì)種和稀有種有哪些？胸徑結(jié)構(gòu)有什么特點(diǎn)？(2)樣地內(nèi)植物群落可劃分為哪幾類？(3)主要物種的空間分布格局有什么特點(diǎn)？通過(guò)本研究,希望能增加人們對(duì)該區(qū)域植物群落的認(rèn)識(shí)和了解,為今后更為深入的研究本區(qū)域物種共存機(jī)制,以及植物多樣性的保護(hù)提供參考。

1 方法

1.1 研究區(qū)域概況

白云山國(guó)家森林公園位于河南省洛陽(yáng)市嵩縣南部(111°48′—112°16′ E,33°33′—33°56′ N),總面積168km2。區(qū)域內(nèi)地勢(shì)西高東低,山體南北平等延伸,山坡坡度多在40—80°。境內(nèi)海拔1500m以上的山峰37座,其中玉皇頂海拔2216m,為中原第1峰[9]。

該區(qū)域內(nèi)年均氣溫13.1—13.9℃,極端最低氣溫—14. 4℃,極端最高氣溫42.1℃；年平均降水在1200 mm左右,多集中在7—9月；年平均無(wú)霜期208d,初霜期在10月下旬,終霜期在3月下旬；相對(duì)濕度70%—78%。區(qū)域內(nèi)土壤質(zhì)地多以輕壤為主,pH值為5.5—6.5,呈酸性。腐殖質(zhì)層厚度一般為15—20 cm,最厚可過(guò)30 cm。

白云山國(guó)家森林公園植物物種豐富。據(jù)調(diào)查,有植物1991種。其中保護(hù)植物21 科26 種,屬國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)的有連香樹(shù)(Cercidiphyllumjaponicum)、山白樹(shù)(Sinowilsoniahenryi),銀杏(Ginkgobiloba)和胡桃(Juglansregia),另外國(guó)家三級(jí)重點(diǎn)保護(hù)的植物有7 種,省級(jí)重點(diǎn)保護(hù)的有15 種[6]。

1.2 樣地概況和調(diào)查方法

圖1 白云山5hm2永久監(jiān)測(cè)樣地地形圖Fig.1 The topography map of Baiyunshan ploy

2015年,按照CTFS的大樣地建設(shè)與監(jiān)測(cè)技術(shù)規(guī)范[10, 11],在白云山國(guó)家森林公園內(nèi)建立東西長(zhǎng)250 m、南北長(zhǎng)200 m 的5 hm2固定樣地(圖1)。以西南角為原點(diǎn),用全站儀將整個(gè)樣地劃分成120個(gè)20 m×20 m和10個(gè)20 m×10 m樣方。每個(gè)樣方再分成5 m×5 m的小樣方。標(biāo)定并調(diào)查樣方內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1 cm的木本植物個(gè)體,記錄物種名稱、樹(shù)高、DBH和坐標(biāo),并掛牌和涂漆標(biāo)記。樣地最高海拔為1600 m,最低海拔為1538 m,平均海拔為1569.27 m,最大高差為62 m。樣地坡度范圍4.31°—55.50°,平均坡度為25.45°。樣地群落較好地代表了暖溫帶向北亞熱帶過(guò)渡區(qū)森林群落。

1.3 數(shù)據(jù)分析

稀有種和偶見(jiàn)種參照Hubble和Foster的定義[12],即每公頃個(gè)體數(shù)≤1株的物種為稀有種,每公頃個(gè)體數(shù)≤10株的物種為偶見(jiàn)種。種—面積曲線的繪制以20 m×20 m的樣方為單位。

根據(jù)物種的重要值分析樣地內(nèi)的優(yōu)勢(shì)物種,重要值的計(jì)算公式為：重要值=(相對(duì)頻度+相對(duì)多度+相對(duì)胸高斷面積)/3。計(jì)算相對(duì)多度時(shí)僅統(tǒng)計(jì)了獨(dú)立個(gè)體的數(shù)量,計(jì)算相對(duì)胸高斷面積時(shí)包括了分枝和萌枝的斷面積[13]。

近幾年許多學(xué)者采用多元回歸樹(shù)(MRT)在不同區(qū)域?qū)χ参锶郝溥M(jìn)行群落劃分,都得到了較好的結(jié)果[14- 16]。本研究基于20 m×20 m樣方采用MRT對(duì)白云山樣地植物群落進(jìn)行群落劃分,因變量為樣方內(nèi)93種植物在130個(gè)樣方的重要值,此處重要值計(jì)算公式為：重要值=(相對(duì)多度(%)+相對(duì)胸高斷面積(%)) / 2。即93×130的物種—樣地矩陣。自變量為4個(gè)地形因子,即坡度、海拔、坡向和凹凸度。樣方平均海拔是樣方4個(gè)頂點(diǎn)海拔的平均值[17]；樣方的凹凸度是樣方的平均海拔減去與該樣方相鄰的8個(gè)樣方平均海拔的平均值,處于樣地邊緣樣方的凹凸度為樣方中心的海拔減去4個(gè)頂點(diǎn)海拔的平均值[18]；從樣方4個(gè)頂點(diǎn)取3個(gè)頂點(diǎn)組成一個(gè)平面,4個(gè)頂點(diǎn)可以組合成4個(gè)不同的平面,這4個(gè)平面與樣方投影面夾角的平均值為樣方的坡度,與正北方向角度的平均值為坡向值[19]。

采用點(diǎn)格局方法分析了不同尺度上物種的空間分布格局,選取的函數(shù)為雙關(guān)聯(lián)函數(shù)g(r)。雙關(guān)聯(lián)函數(shù)g(r)是從Ripley′s K函數(shù)推演而來(lái),但g函數(shù)能更加敏感地判斷某一尺度上點(diǎn)的實(shí)際分布偏離期望值的程度。當(dāng)g(r)>1時(shí),表示點(diǎn)格局聚集分布；當(dāng)g(r)<1時(shí),表示均勻分布；g(r)=1時(shí),表示完全隨機(jī)分布[20- 22]。

本研究所有分析采用R語(yǔ)言軟件完成,其中MRT采用mvpart程序包進(jìn)行運(yùn)算,點(diǎn)格局采用spatstat程序包運(yùn)算。

2 結(jié)果

2.1 物種組成

樣地共有17963株DBH ≥ 1 cm的木本植物,(植株密度為3592.6株/hm2,包括了分枝和萌枝的個(gè)體數(shù)),隸屬于34科55屬93種(表1)。在科組成上,薔薇科(9屬17種)為樣地內(nèi)物種數(shù)最多的科,其次為樺木科(4屬8種)、忍冬科(4屬8種)和山茱萸科(3屬6種)。

表1 白云山5 hm2樣地物種組成名錄

表2 重要值前10位的物種

從種-面積曲線來(lái)看(圖2),在取樣面積較小時(shí),物種數(shù)快速上升,當(dāng)取樣面積達(dá)到8000 m2時(shí),物種數(shù)達(dá)60種,占總物種數(shù)的64.51%；而后隨著取樣面積的增加物種數(shù)上升速率逐漸變緩。

樣地內(nèi)物種重要值排行前10的物種如表2所示,這10個(gè)物種的重要值總和高達(dá)57.15%。其中銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)重要值高達(dá)27.87%,屬于樣地中的優(yōu)勢(shì)種。樣地中稀有種有34種,分屬18科28屬,共有86株,占總種數(shù)的36.56%,總株數(shù)的0.48%；偶見(jiàn)種28種,分屬17科23屬,共有591株,占總種數(shù)的30.11%,總株數(shù)的3.29%。剩余31種植物為樣地內(nèi)的常見(jiàn)種,分屬17科23屬。其中植株數(shù)量最多的是殼斗科櫟屬的銳齒槲櫟,共有4632株,占總株數(shù)的25.78%。

2.2 徑級(jí)結(jié)構(gòu)

樣地內(nèi)所有木本植物的徑級(jí)結(jié)構(gòu)分布接近倒“J”型(圖3),DBH在1—5 cm之間的物種的個(gè)體數(shù)有11529,占總植株數(shù)量的64.18%,表明群落內(nèi)有充足的幼苗,群落更新?tīng)顩r良好。DBH在5—10 cm之間的物種占總植株數(shù)量的20.18%。其中樣地內(nèi)植物的最大DBH為56.3 cm(銳齒槲櫟),平均DBH為6.6 cm。

由重要值前9位的物種的胸徑結(jié)構(gòu)可以看出(圖4)：三椏烏藥(Linderaobtusiloba)、水榆花楸(Sorbusalnifolia)、榛子(Corylusheterophylla)、四照花(Dendrobenthamiajaponica)、白檀(Symplocospaniculata)的徑級(jí)結(jié)構(gòu)分布呈現(xiàn)倒“J”型,并且大多數(shù)個(gè)體的DBH 小于10 cm,其中榛子和白檀絕大多數(shù)個(gè)體的DBH小于5 cm；銳齒槲櫟、漆樹(shù)(Toxicodendronvernicifluum)和白樺(Betulaplatyphylla)為波動(dòng)型,銳齒槲櫟在20—30 cm中出現(xiàn)了一段波動(dòng),漆樹(shù)則在10—20 cm間出現(xiàn)第2個(gè)高峰,白樺則在20—30 cm中出現(xiàn)了一段高峰,這暗示過(guò)去森林可能有較多干擾發(fā)生,但其中的具體機(jī)制還有待進(jìn)一步監(jiān)測(cè)和研究。

圖2 種面積曲線Fig.2 Species-area curve in the plot

圖3 白云山5公頃樣地物種胸徑結(jié)構(gòu)分布圖Fig.3 Distributional patterns of DBH class in the plot

圖4 白云山5公頃樣地主要物種胸徑結(jié)構(gòu)分布圖Fig.4 Size-class of diameter at breast height (DBH) distributions of nine dominant species in the Baiyunshan forest dynamics plot

2.3 多元回歸樹(shù)分類

圖5 基于多元回歸樹(shù)的群落劃分 Fig.5 Multivariate regression tree for associations classification in the Baiyunshan plot

MRT以二岐式分割法將樣方進(jìn)行分類,交叉驗(yàn)證認(rèn)為可以分為3類(圖5)。MRT第1次分割以凹凸度 9.591 m為節(jié)點(diǎn),將130個(gè)樣方分為兩組,第1組113個(gè)樣方,第2組17個(gè)樣方。第2次分割以海拔1657 m為分界點(diǎn),將第1次分割所得的第2組17個(gè)樣方繼續(xù)分為2組,樣方數(shù)分別為15個(gè)和2個(gè)。依據(jù)植物群落分類和命名原則,可以將3個(gè)群落分別命名為：Ⅰ,銳齒槲櫟-華山松-三椏烏藥-秦嶺木姜子(Litseatsinlingensis)-河南海棠(Malushonanensis)群落；Ⅱ,銳齒槲櫟-華山松-漆樹(shù)-連翹(Forsythiasuspensa)群落；Ⅲ,銳齒槲櫟-白樺-白檀(Symplocospaniculata)-照山白(Rhododendronmicranthum)群落。

2.4 優(yōu)勢(shì)種空間分布格局

基于完全隨機(jī)零模型分析得出(圖6),銳齒槲櫟、華山松和白檀在0 — 30 m尺度上呈聚集分布,之后隨著尺度增大呈完全隨機(jī)分布；三椏烏藥、水榆花楸、榛子、四照花在0—50 m尺度上全表現(xiàn)出聚集分布；漆樹(shù)只在0—10 m尺度上呈聚集分布,白樺在0—40 m尺度上呈隨機(jī)分布。不同物種種群聚集分布于不同的生境中,如華山松主要分布于山脊和緩坡周圍,水榆花楸、四照花和榛子主要分布在溝谷周圍。

3 討論

整體而言,白云山樣地木本植物以銳齒槲櫟、華山松、三椏烏藥和漆樹(shù)占優(yōu)勢(shì),這四者的重要值累積達(dá)42.07%,這些物種是該區(qū)域落葉闊葉林的代表物種。白云山處于伏牛山北坡,與處于伏牛山南坡的寶天曼自然保護(hù)區(qū)相比,兩區(qū)域優(yōu)勢(shì)種一致,都主要為銳齒槲櫟、華山松和三椏烏藥[23-24]。稀有種對(duì)群落物種多樣性的貢獻(xiàn)很大,對(duì)群落穩(wěn)定和物種共存具有重要價(jià)值[25]。白云山樣地稀有種比例較高,占總種數(shù)的36.56%,這可能與亞熱帶和溫帶植被的交匯對(duì)稀有種的影響有關(guān)。從個(gè)體密度來(lái)看,白云山樣地達(dá)3593株/hm2,高于暖溫帶地區(qū)的東靈山樣地(2606.8株/hm2)[26],低于亞熱帶地區(qū)的八大公山樣地(7462株/hm2)和天童山樣地(4730株/hm2)[27]。從物種多樣性來(lái)看,白云山樣地雖然面積僅有5 hm2,但所含物種有34科55屬93種。而處于溫帶的東靈山20 hm2樣地有58種[26],處于亞熱帶的百山祖5 hm2樣地也僅有123種[27],可見(jiàn)本區(qū)域物種多樣性較豐富。綜合以上特點(diǎn),反映出了白云山樣地植物群落的暖溫帶向北亞熱帶地區(qū)過(guò)渡的群落特征。

MRT的構(gòu)建過(guò)程即為環(huán)境變量選擇的過(guò)程[15],本研究中被用作節(jié)點(diǎn)的環(huán)境變量只有凹凸度和平均海拔,這可能是由于坡向和坡度的梯度過(guò)于集中,群落在坡度和坡向上的分異較小[28],因此沒(méi)有被用于MRT構(gòu)建。本研究中凹凸度作為重要的環(huán)境變量把群落劃分為了兩類,在局部尺度上,地形凹的區(qū)域通常土壤含水量和養(yǎng)分較充足,而凸的區(qū)域通常采光可能較好[29-30],并且很多研究以表明不同的植物具有不同的地形生境偏好[31],因此凹凸度作為重要的環(huán)境變量影響著局部群落的分布。和同區(qū)域的寶天曼自然保護(hù)區(qū)相比較,史作民等采用二元指示種分析方法,把寶天曼100個(gè)20 m×20 m樣方劃分為23種群落類型[32]。從分析方法上看,二元指示種分類結(jié)果需要人為判別,而多元回歸樹(shù)無(wú)需人為確定分類結(jié)果,較以往的數(shù)量分類方法更客觀[16]。從分類結(jié)果來(lái)看,因?yàn)?00個(gè)20 m×20 m小樣方分布范圍相對(duì)更廣,因此劃分的群落類型數(shù)量也較多,而本研究中5公頃樣地分布在一個(gè)連續(xù)的局部區(qū)域,因此只把該5公頃森林群落劃分為3種類型。同時(shí)需要注意的是,本研究中MRT劃分的三類群落,群落類型Ⅰ占據(jù)著樣地中絕大多數(shù)樣方,這一方面是因?yàn)殇J齒槲櫟、華山松、三椏烏藥、秦嶺木姜子和河南海棠為該區(qū)域優(yōu)勢(shì)喬木和灌木物種,另一方面也說(shuō)明該樣地內(nèi)環(huán)境異質(zhì)性相對(duì)較小,群落間差異較小。群落類型Ⅲ只包括兩個(gè)樣方,物種以銳齒槲櫟、白樺、白檀和照山白為主,這可能是特殊的生境使該群落物種組成與其它群落之間差異較大。

圖6 白云山5hm2樣地9個(gè)優(yōu)勢(shì)種在完全隨機(jī)模型下的空間分布格局Fig.6 Spatial distribution pattern under complete spatial randomness null model of nine dominant species in the Baiyunshan forest dynamics plot

本研究中三椏烏藥、水榆花楸、榛子、四照花在0 — 50 m尺度上全表現(xiàn)出聚集分布,這些物種中小徑級(jí)的個(gè)體比例較高,在生長(zhǎng)過(guò)程中的生態(tài)位重疊程度高[33],從而導(dǎo)致在整個(gè)研究尺度上全表現(xiàn)出聚集分布；而銳齒槲櫟、華山松、白檀、漆樹(shù)和白樺不僅小徑級(jí)個(gè)體較多,大徑級(jí)的成年樹(shù)也較多,成年樹(shù)一般傾向于隨機(jī)或規(guī)則分布[33],因此這些物種在小尺度上呈聚集分布,隨著尺度增大逐漸呈隨機(jī)分布。很多研究已表明擴(kuò)散限制是影響同種物種聚集的主要因素,即大部分更新個(gè)體會(huì)聚集在成年樹(shù)周圍[34]；同時(shí),生境異質(zhì)性也是驅(qū)動(dòng)種群聚集分布的重要因子,成年樹(shù)周圍通常是適宜種群生長(zhǎng)的生境,從而導(dǎo)致物種在小尺度上呈聚集分布[33]。物種的分布和共存是復(fù)雜的,本研究只是初步探討了主要物種的分布格局,但真正的機(jī)制是什么則還需要做更深入的分析和長(zhǎng)期的監(jiān)測(cè)研究。

總的來(lái)說(shuō),通過(guò)本研究了解了白云山國(guó)家森林公園植物群落的物種組成、徑級(jí)結(jié)構(gòu)、群落分類以及主要物種的空間分布格局,研究結(jié)果有助于增加人們對(duì)暖溫帶—北亞熱帶生態(tài)過(guò)度區(qū)內(nèi)森林群落的認(rèn)識(shí),為此區(qū)域內(nèi)植物群落的管理和保護(hù)積累基礎(chǔ)資料。植物群落的分布和共存是復(fù)雜的,需要長(zhǎng)期不斷的監(jiān)測(cè)和探索。白云山樣地的研究剛剛起步,大量研究工作亟待開(kāi)展,如森林冠層結(jié)構(gòu)、植物功能性狀、群落譜系結(jié)構(gòu)及生物多樣性維持機(jī)制等等。希望能借助白云山樣地這個(gè)大平臺(tái),深入了解過(guò)渡區(qū)內(nèi)森林群落的共存機(jī)制,進(jìn)而為此區(qū)域內(nèi)的生物多樣性經(jīng)營(yíng)、管理和保護(hù)提供技術(shù)支持。

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Communitycharacteristicsofadeciduousbroad-leavedforestinatemperate-subtropicalecologicaltransitionzone:Analysesofa5-hm2forestdynamicsplotinBaiyunshanNatureReserve,HenanProvince

CHEN Yun1, GUO Ling2, YAO ChengLiang3, WEI Boliang4, YUAN Zhiliang4, YE Yongzhong4,*

1CollegeofForestry,HenanAgriculturalUniversit,Zhengzhou450002,China2ForestryBureauinLuoyang,Luoyang410300,China3WumasiforestryfarminSongxian,Luoyang471400,China4CollegeofLifeSciences,HenanAgriculturalUniversit,Zhengzhou450002,China

國(guó)家自然科學(xué)基金(30600204)

2016- 06- 01; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 04- 24

10.5846/stxb201606011056

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yeyzh@163.com

陳云,郭凌,姚成亮,韋博良,袁志良,葉永忠.暖溫帶-北亞熱帶過(guò)渡區(qū)落葉闊葉林群落特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(17):5602- 5611.

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