舒海燕, 江洪,,3*, 陳曉峰, 孫文文, 馬錦麗, 張敏霞

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安吉毛竹林非生長(zhǎng)季CO2通量與其光合響應(yīng)關(guān)系探究

舒海燕1, 江洪1,2,3*, 陳曉峰2, 孫文文2, 馬錦麗2, 張敏霞2

1. 西南大學(xué)三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶400715 2. 浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院, 浙江臨安311300 3. 南京大學(xué)國(guó)際地球系統(tǒng)科學(xué)研究所, 江蘇南京210046

利用渦度相關(guān)法和生理生態(tài)法(光合)對(duì)安吉毛竹林生態(tài)系統(tǒng)非生長(zhǎng)季(2014.10—2015.4, 無(wú)2月)的CO2通量進(jìn)行測(cè)定, 結(jié)果表明, 兩種方法具有良好的響應(yīng)關(guān)系, 基于渦度的生態(tài)系統(tǒng)凈交換量(和基于光合的生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力(日變化均呈單峰型曲線, 受光合有效輻射()的直接影響, 在午間12:00前后有最大值, 且兩者均表現(xiàn)為秋季最大(10月最高), 春季次之, 冬季最低。就各月而言, 基于光合測(cè)定的日最大值和月總量均低于渦度相關(guān)技術(shù)白天的測(cè)定值, 但均占到后者的40%和65%以上, 在毛竹光合能力比較強(qiáng)的10、11和4月, 所占比例更大。表明在白天, 安吉毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的主要取決于毛竹的光合作用。此外, 觀測(cè)期間, 毛竹林生態(tài)系統(tǒng)在的凈初級(jí)生產(chǎn)力總量為1365.59 gCO2·m–2, 吸收的碳約372.44 gC·m–2, 整體表現(xiàn)為較強(qiáng)的碳匯。

毛竹林生態(tài)系統(tǒng); 非生長(zhǎng)季; 渦度相關(guān)技術(shù); 光合作用; 凈初級(jí)生產(chǎn)力

1 前言

隨著社會(huì)的進(jìn)步、經(jīng)濟(jì)水平的提升以及工業(yè)產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展, 越來(lái)越多的環(huán)境問(wèn)題日益突出, 尤其是全球氣候變暖吸引著全社會(huì)人類(lèi)的目光, 不止對(duì)我國(guó)的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)及生態(tài)環(huán)境造成了重大的影響, 也是世界社會(huì)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展所面臨的嚴(yán)峻挑戰(zhàn), 同時(shí)嚴(yán)重威脅著人類(lèi)的生活及安全, 正如所指: “溫室效應(yīng)”是工業(yè)革命以來(lái)影響范圍最廣的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題之一[1]。大氣中CO2等溫室氣體濃度不斷升高是引起氣候變暖的重要原因, 對(duì)全球變暖的貢獻(xiàn)率達(dá)60%[2]。森林生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體, 覆蓋面積約1/3左右[3], 因其高大的植被特性和復(fù)雜的結(jié)構(gòu), 使之具有更高的碳密度貯量和最高的生產(chǎn)力以及生物量積累, 使得森林生態(tài)系統(tǒng)成為吸收和儲(chǔ)存CO2的有效碳庫(kù), 具有很強(qiáng)的碳匯能力[4]。我國(guó)自20世紀(jì)70年代以來(lái), 人工林生態(tài)系統(tǒng)面積逐漸增加且居世界首位, 已成為我國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[5–8], 所以量化人工林生態(tài)系統(tǒng)的固碳對(duì)研究陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)以及全球碳的源/匯具有相當(dāng)重要的意義。毛竹林作為典型的人工林生態(tài)系統(tǒng), 具有較高的固碳能力[9]。毛竹還具有生長(zhǎng)快、產(chǎn)量高、用途廣、效益大和持續(xù)更新等特點(diǎn), 在竹類(lèi)資源中占有最大比例, 現(xiàn)成為我國(guó)分布最多、面積最大、利用領(lǐng)域最廣的經(jīng)濟(jì)竹種[10–11]。此外, 由于毛竹林根鞭發(fā)達(dá), 更新頻繁, 對(duì)區(qū)域防風(fēng)固沙、固碳排氧和調(diào)節(jié)氣候等方面發(fā)揮著巨大的生態(tài)保護(hù)作用, 具有較高的生態(tài)效益[12–13]。但是, 在非生長(zhǎng)季, 主要由毛竹的光合作用轉(zhuǎn)向植被、凋落物和土壤微生物等的呼吸作用, 使得森林碳吸收降低, 甚至表現(xiàn)為碳釋放, 很大程度上影響了毛竹林生態(tài)系統(tǒng)全年的碳源/匯強(qiáng)度。因此, 研究毛竹林非生長(zhǎng)季的CO2通量顯得尤為重要。

關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)CO2通量研究的方法較多, 主要的是以微氣象學(xué)為基礎(chǔ)的渦度協(xié)方差法和生理生態(tài)學(xué)方法。其中最為直接的可連續(xù)測(cè)定的方法是渦度協(xié)方差法, 1986年被首次用于森林生態(tài)系統(tǒng)CO2通量的研究中[14], 發(fā)展至今, 盡管還存在著一些不足之處, 該方法仍然作為現(xiàn)今碳通量研究的一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)方法[15–17]; 而生理生態(tài)學(xué)方法主要是使用測(cè)定室對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)不同組分分別進(jìn)行測(cè)定并通過(guò)數(shù)學(xué)方法進(jìn)行總量估計(jì)的方法, 該法能夠細(xì)化生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡于不同組分之間[18]。關(guān)于渦度協(xié)方差法, 運(yùn)用較廣, 如草原[19]、荒漠[20]、稻田[21]、針葉林[22–25]、針闊混交林[26–29]、闊葉混交林[30–32]、熱帶季雨林[33]、雷竹林[34]、毛竹林[9][13]等等, 但是將生理生態(tài)法與微氣象法同時(shí)結(jié)合運(yùn)用的研究較少。本研究將以安吉毛竹林為研究對(duì)象, 同時(shí)結(jié)合兩種研究方法研究其非生長(zhǎng)季(2014.10—2015.04)的CO2通量, 探究毛竹林非生長(zhǎng)季CO2通量與其光合的響應(yīng)關(guān)系, 明確毛竹光合在生態(tài)系統(tǒng)凈交換量(net ecosystem exchange,), 乃至凈初級(jí)生產(chǎn)力(net ecosystem productivity,)中的貢獻(xiàn), 以便揭示毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的生理生態(tài)學(xué)基礎(chǔ), 從而解釋安吉毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的碳源/匯能力。

2 研究地區(qū)與研究方法

2.1 研究地區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省湖州市安吉縣山川鄉(xiāng)(30°28′34.5″N, 119°40′25.7″E), 為典型的亞熱帶季風(fēng)氣候, 全年氣候溫和、雨水充沛、光照充足、四季分明。歷史年均氣溫14.6 ℃, 年日照1980—2050 h, 年無(wú)霜期203—226 d, 年降雨日140—170 d, 降水量達(dá)1100—1900 mm。降水量由北至南遞增, 6月和8月雨量最多, 12月雨量最少, 具明顯的雙峰型降雨的特點(diǎn), 各年份梅雨量的實(shí)際差異大, 是造成旱澇的原因[13]。該地區(qū)森林覆蓋率達(dá)到71%, 擁有山林13.2萬(wàn)hm2, 其中竹林面積6.33萬(wàn)hm2, 毛竹林面積為4.99萬(wàn)hm2, 占森林總面積37.8%, 竹林總面積的78.8%。觀測(cè)站點(diǎn)海拔高度380 m, 站點(diǎn)下墊面坡度為2.5°—14.0°, 以觀測(cè)塔為中心1000 m范圍內(nèi)主要森林類(lèi)型為毛竹林, 土壤類(lèi)型主要為黃壤。試驗(yàn)區(qū)內(nèi)的毛竹林為粗放型人工純林, 竹林密度為4500株·hm–2, 胸徑12—18 cm, 高度16—20 m, 冠幅3.0 m × 2.5 m, 蓋度90%, 郁閉度0.9, 毛竹節(jié)間短, 壁厚, 一般3—4月為發(fā)筍期, 5月毛竹開(kāi)始抽葉, 6月份大量展開(kāi), 7—9月份為主要生長(zhǎng)季, 生長(zhǎng)能力較強(qiáng)。

2.2 研究方法

2.2.1 CO2通量的測(cè)定

本研究采用了開(kāi)路式渦度相關(guān)系統(tǒng)對(duì)安吉毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的CO2通量進(jìn)行連續(xù)測(cè)定。觀測(cè)林地微氣象觀測(cè)塔高40 m, 開(kāi)路渦度相關(guān)系統(tǒng)(OPEC)探頭的安裝高度為距地面38 m, 由三維超聲風(fēng)速儀(CAST3, Campbell Inc., USA)和開(kāi)路CO2/H2O分析儀(Li-7500, Li-Cor Inc., USA)組成, 前者用于測(cè)定風(fēng)速和溫度脈動(dòng), 后者可測(cè)定CO2/H2O密度脈動(dòng), 并在線計(jì)算并存儲(chǔ)30 min CO2通量(), 其原始采樣頻率10 Hz, 通過(guò)數(shù)據(jù)采集器(CR1000, Campbell Inc., USA)存儲(chǔ)數(shù)據(jù)。此外, 常規(guī)氣象觀測(cè)系統(tǒng)包括7層風(fēng)速(010C, metone, USA)、7層大氣溫度和濕度(HMP45C, Vaisala, Helsinki, Finland), 安裝高度分別為1 m、7 m、11 m、17 m 、23 m、30 m和38 m; 光合有效輻射和凈輻射傳感器安裝高度38 m, 用于采集光合有效輻射、上行/下行的長(zhǎng)波/短波輻射、凈輻射數(shù)據(jù)。常規(guī)氣象觀測(cè)系統(tǒng)數(shù)據(jù)采樣頻率為5 Hz, 通過(guò)數(shù)據(jù)采集器(CR1000, Campbell Inc., USA)每30 min自動(dòng)記錄平均風(fēng)速、濕度、溫度、氣壓、凈輻射等常規(guī)氣象信息。本研究中空氣溫度、空氣濕度與飽和水汽壓差選用23 m高冠層氣象數(shù)據(jù)。儀器設(shè)備詳情可參考孫成[9]、劉玉莉[12]和楊爽[13]相關(guān)研究報(bào)道。

關(guān)于植被與大氣間CO2通量的計(jì)算, 用植被與大氣間凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換量(, mg·m–2·s–1)表示, 定義為:

(2)

式中:c(mg·m–2·s–1)為CO2湍流通量, 通過(guò)利用三維超聲風(fēng)速儀測(cè)定三維風(fēng)速, 以及紅外線CO2/H2O氣體分析儀測(cè)定CO2密度脈動(dòng), 再采用EdiRe ()軟件進(jìn)行協(xié)方差運(yùn)算, 并進(jìn)行二次坐標(biāo)軸旋轉(zhuǎn)、WPL()修正等, 最終將利用數(shù)據(jù)采集器記錄并儲(chǔ)存的10Hz的原始數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為30 min數(shù)據(jù)而得到。具體數(shù)據(jù)處理方法詳見(jiàn)文獻(xiàn)[13]。s(mg·m–2·s–1)為觀測(cè)高度以下的碳儲(chǔ)存通量;為觀測(cè)高度(m);c為高度h處前后兩次相鄰時(shí)間測(cè)定的CO2濃度差值(mg·m–3);t為前后兩次測(cè)定的時(shí)間間隔(s)。當(dāng)CO2從生態(tài)系統(tǒng)排放到大氣時(shí), 定義符號(hào)為正, 當(dāng)CO2從大氣進(jìn)入到生態(tài)系統(tǒng)時(shí), 定義為負(fù)。

2.2.2 葉片光響應(yīng)曲線的測(cè)定

利用便攜式光合測(cè)定儀LI-6400XT(Li-cor, USA)對(duì)毛竹林冠層葉片的光響應(yīng)曲線進(jìn)行測(cè)定。于2014年10月—2015年4月間每月選定一個(gè)晴天, 就毛竹林冠層中上部的葉片進(jìn)行光合測(cè)定, 測(cè)量時(shí), 人在鐵塔上, 選用LED 2 cm×3 cm葉室。每次至少測(cè)定5個(gè)重復(fù), 最后求取平均值。得到的光響應(yīng)曲線采用IBM SPSS Statistics 21.0軟件通過(guò)非直角雙曲線公式進(jìn)行擬合:

式中:為光合有效輻射(μmol·m–2·s–1),n為葉片在某一值下的凈光合速率(μmol·m–2·s–1),max為光飽和時(shí)最大凈光合速率(μmol·m–2·s–1),d為植物的暗呼吸速率(μmol·m–2·s–1)。為表觀量子效率(μmol·μmol–1),為曲線曲率系數(shù), 在0—1之間。用公式(3)擬合出這些參數(shù)之后, 再根據(jù)通量塔得到的值, 計(jì)算出各月白天(≥2 μmol·m–2·s–1)n的平均日變化。

根據(jù)公式(1)可以計(jì)算出林分的值, 在生理生態(tài)學(xué)方法中, 與之對(duì)應(yīng)的是凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(, mg·m–2·s–1)[18]。符號(hào)的定義與植被/大氣間凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換量()正好相反, 當(dāng)CO2從大氣進(jìn)入到生態(tài)系統(tǒng)時(shí), 定義為正; 當(dāng)CO2從生態(tài)系統(tǒng)排放到大氣時(shí), 定義符號(hào)為負(fù)。但它們絕對(duì)值相等, 即。在此,可以粗略地計(jì)算為毛竹葉片的凈光合速率與當(dāng)月葉面積指數(shù)(leaf index area,)的乘積。即:

式中0.044為單位換算系數(shù), 即1 μmol·m–2·s–1=0.044 mg·m–2·s–1。這樣, 白天n的平均日變化就可以轉(zhuǎn)化為白天的平均日變化, 從而與通量的日變化進(jìn)行比較。然而, 因?yàn)闇囟群吞鞖獾仍? 2015年2月數(shù)據(jù)空缺。

2.3 數(shù)據(jù)處理

首先, 植被和大氣間凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換()在白天(≥2 μmol·m–2·s–1)僅僅來(lái)源于生態(tài)系統(tǒng)植被的光合作用[35]。同植物葉片的光響應(yīng)曲線一樣,對(duì)也存在一定的響應(yīng)關(guān)系, 且符合直角雙曲線方程, 其函數(shù)通常可以用Michaelis-Menten模型表達(dá)[36–37]:

公式(5)中,為白天凈生態(tài)系統(tǒng)交換量(mg·m–2·s–1), 為表觀初始初始光能利用率(表觀量子效率, mg·μmol–1),為光合有效輻射(μmol·m–2·s–1),max為光飽和時(shí)最大凈光合速率(mg·m–2·s–1),d為光照強(qiáng)度趨近于0時(shí)植物的呼吸速率(暗呼吸, mg·m–2·s–1)。

其次, 利用IBM SPSS Statistics 21.0軟件擬合毛竹葉片的光響應(yīng)曲線, 進(jìn)而擬合對(duì)的響應(yīng)曲線, 并得到d、max和等參數(shù)。

最后, 采用Excel 2003對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理, 同時(shí)運(yùn)用統(tǒng)計(jì)分析軟件IBM SPSS Statistics 21.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析。作圖采用Origin 8.6軟件。數(shù)據(jù)以平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean ± SD)形式呈現(xiàn)。

3 結(jié)果與分析

3.1 毛竹林生態(tài)系統(tǒng)氣候因子變化特征

試驗(yàn)區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候, 全年氣候溫和、雨水充沛、光照充足、四季分明。就2014年10月—2015年4月毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的光合有效輻射(photosynthetic active radiation,)、空氣溫度(air temperature,a, 23m)、空氣相對(duì)濕度(relative humidity,, 23m)和飽和水汽壓差(vapor pressure deficit,, 23m)的動(dòng)態(tài)變化特征進(jìn)行分析, 如圖1所示。

由圖1(a)可知, 2014年10月—2015年4月的光合有效輻射()先降低后升高, 但因?yàn)?014年11月陰雨天氣較多, 光照被削弱,值偏低; 此外, 冬季值相對(duì)較低, 1月最低, 平均為181.74± 268.01 μmol·m–2·s–1, 10月和4月相對(duì)較高, 平均分別達(dá)到311.10±434.98 μmol·m–2·s–1和349.45± 440.77 μmol·m–2·s–1, 入春之后,值繼續(xù)增大?？諝鉁囟?)變化趨勢(shì)呈“U”型曲線(圖1(b)), 10月最高, 為17.53±1.18 ℃, 最小值出現(xiàn)在12月, 僅4.23± 1.78 ℃, 入春后,a迅速升高。相對(duì)濕度()和飽和水汽壓差()變化趨勢(shì)剛好相反(圖1(c, d))。受值的影響,和在12月存在轉(zhuǎn)折, 12月最低, 平均僅47.66%±5.99%, 表明12月份降雨最低, 符合冬季寒冷少雨特征; 而該月的稍微升高, 達(dá)到4.59±1.15 kPa。另外, 受和a共同影響,在2月最低, 為2.81±1.003 kPa, 2月以后逐漸上升, 表明2月之后, 毛竹林的水分利用能力(或者蒸騰作用)逐漸增強(qiáng), 主要因?yàn)?015年為毛竹生理大年, 出筍量較大, 水分消耗相應(yīng)較高。

3.2 毛竹林生態(tài)系統(tǒng)CO2通量的變化特征

統(tǒng)計(jì)得到2014年10月—2015年4月(不包括2015年2月, 下同)同時(shí)刻的數(shù)據(jù), 并進(jìn)行平均處理, 即得到該時(shí)間段毛竹林生態(tài)系統(tǒng)CO2凈交換量()的月平均日變化, 如圖2。同時(shí), 圖3以2014年10月和2015年1月為例, 比較了隨光照強(qiáng)度()的改變而發(fā)生的變化。

由圖2可知, 2014年10月—2015年4月各月的變化規(guī)律性較強(qiáng), 均呈“U”型曲線變化, 各月CO2交換速率最大值出現(xiàn)在午間12:00前后, 夜間為正值(釋放CO2), 白天為負(fù)(吸收CO2), 冬季數(shù)值較低。各月均值也為負(fù), 表明毛竹林生態(tài)系統(tǒng)在非生長(zhǎng)季各月均表現(xiàn)為碳吸收, 10月吸收速率最大, 為0.12±0.29 mg·m–2·s–1, 1月吸收速率最低, 僅0.04±0.17 mg·m–2·s–1, 但各月間沒(méi)有顯著差異(>0.05); 表明毛竹林生態(tài)系統(tǒng)非生長(zhǎng)季總體表現(xiàn)為一定的碳匯作用, 10月的碳匯作用較強(qiáng), 也證明了毛竹林具有較強(qiáng)的固碳能力[9], 甚至在冬季還能夠表現(xiàn)為碳吸收。另外, 因?yàn)?1月份的值偏低(圖1(a)), 限制了植被的光合作用, 使得其數(shù)值略低于12月。

圖3結(jié)合日出和日落顯示了與的響應(yīng)變化, 可知, 每天的值呈現(xiàn)倒“V”變化, 并且與有著良好的負(fù)相關(guān)關(guān)系。綜合圖2和圖3, 可以看出早晨6:00(冬季6:30)之前和傍晚18:00(冬季17:30)以后,值為0, 此時(shí), 毛竹林不能依靠光能進(jìn)行光合作用吸收CO2, 而呼吸作用仍在進(jìn)行, 導(dǎo)致繼續(xù)向外界釋放CO2, 使得毛竹林生態(tài)系統(tǒng)為正值; 然而, 受低溫、黑暗等的影響, 各月該時(shí)間段值較低, 維持在0—0.15 mg·m–2·s–1之間變化, 尤其是12—1月更加明顯, 其中1月最低, 平均僅0.08 mg·m–2·s–1, 而春秋兩季相對(duì)較高。說(shuō)明該生態(tài)系統(tǒng)在此時(shí)間段(夜間)表現(xiàn)為較弱的碳源作用, 且有明顯的季節(jié)變化, 即春秋季高于冬季。早晨6:00(或6:30)以后, 伴隨著日出,值逐漸增大, 毛竹林開(kāi)始通過(guò)光合作用從外界吸收CO2, 與此同時(shí), 毛竹林生態(tài)系統(tǒng)慢慢從正值向負(fù)值轉(zhuǎn)變, 表明該生態(tài)系統(tǒng)由碳源逐漸變?yōu)樘紖R; 午間12:00前后,達(dá)到峰值, 同時(shí), CO2的吸收速率也達(dá)到一天的最大值, 10月最高, 達(dá)到0.73 mg·m–2·s–1, 而1月僅0.38 mg·m–2·s–1, 表明此時(shí)毛竹林的光合作用為當(dāng)天最強(qiáng), 吸收的CO2最多; 再之后, 隨著時(shí)間的推移, 太陽(yáng)西下,值逐漸減小, 毛竹光合作用逐漸減弱,也相應(yīng)降低, 并慢慢在18:00(或17:30)后變?yōu)樨?fù)值, 毛竹林又逐漸變成碳源。分析原因, 生態(tài)系統(tǒng)的變化主要是由植物的光合作用和生態(tài)系統(tǒng)呼吸引起的, 而白天最主要的是植物的光合作用, 它是植物從大氣中吸收固定CO2的主要途徑, 而值是植物光合作用的必須條件, 制約著光合作用的進(jìn)行,值為0時(shí), 植物沒(méi)有光合作用, 此時(shí)為正值; 而增大時(shí), 植物的光合作用增強(qiáng),逐漸變?yōu)樨?fù)值, 因此說(shuō)毛竹林生態(tài)系統(tǒng)取決于毛竹林的光合作用, 也間接取決于值, 從另一角度表明的變化基本取決于林木光合作用的變化[35]。

3.3 毛竹葉片光響應(yīng)曲線及的變化特征

毛竹葉片的光合作用強(qiáng)度影響著該生態(tài)系統(tǒng)的變化, 而光合作用強(qiáng)度又主要受控于環(huán)境光照強(qiáng)度, 光響應(yīng)曲線(light response curve)可以直接反映其凈光合速率與光照強(qiáng)度的關(guān)系, 從而使得光合作用和光照強(qiáng)度之間的關(guān)系變得易于理解和研究。圖4分析比較了2014年10月—2015年4月(不包括2015年2月)毛竹葉片的光響應(yīng)曲線。

可知, 10月光合作用最高, 平均凈光合速率為1.41±0.82 μmol·m–2·s–1, 光補(bǔ)償點(diǎn)較低(<10 μmol·m–2·s–1),光飽和點(diǎn)較高(>500 μmol·m–2·s–1), 呼吸較低 (0.17 μmol·m–2·s–1), 而1月光合作用最低, 平均僅0.59±0.52 μmol·m–2·s–1。毛竹葉片12—4月暗呼吸偏高, 約0.55 μmol·m–2·s–1; 此外, 各月最大凈光合速率(max)由大到小依次為: 10月>11月>4月>3月>12月>1月, 其中最大值為2.15 μmol·m–2·s–1(10月), 約是最小值(1月, 約0.96 μmol·m–2·s–1)的2.2倍。表明冬季和早春時(shí)節(jié), 毛竹的光合作用較弱, 尤其冬季最低, 主要是因?yàn)榇藭r(shí)間段環(huán)境溫度低, 影響著一些酶的生物活性, 從而限制著植物的生理活動(dòng); 此外, 入冬后, 光照時(shí)間縮短, 光照強(qiáng)度減弱, 也削弱了植物的光合作用?？傊? 對(duì)比圖2可知毛竹葉片的光合作用強(qiáng)度與毛竹林生態(tài)系統(tǒng)有著一致的變化, 凈光合速率越大,數(shù)值也越高(負(fù)向越大), 反之, 也越低。

同時(shí), 運(yùn)用公式(3)和(4)計(jì)算出該非生長(zhǎng)季各月白天(≥2 μmol·m–2·s–1)的凈初級(jí)生產(chǎn)力(), 設(shè)定夜間(=0)的為0, 如圖5?？梢?jiàn)各月白天的均為正值, 并呈現(xiàn)倒“U”型變化, 直接受控于值的改變。因?yàn)槭艿斤柡凸庹盏挠绊? 盡管中午時(shí)分光照強(qiáng)烈, 但維持在最大值而沒(méi)有劇烈起伏變化, 10月最高, 1月最低, 各月依次為0.43、0.36、0.23、0.19、0.25和0.31 mg·m–2·s–1, 均低于渦度相關(guān)系統(tǒng)觀測(cè)結(jié)果。主要是因?yàn)闇u度相關(guān)系統(tǒng)觀測(cè)范圍較廣, 觀測(cè)結(jié)果較為全面, 而基于光合的測(cè)定組分較為狹窄, 不包括除了毛竹葉片以外的樹(shù)干、枝條等進(jìn)行光合作用吸收CO2的部分。另外, 受光照、溫度、濕度等環(huán)境因子的影響, 各月總體表現(xiàn)為秋季最高, 春季居中, 冬季最低, 與的季節(jié)變化一致, 表明兩者響應(yīng)關(guān)系較好。

3.4 毛竹林生態(tài)系統(tǒng)和對(duì)的響應(yīng)

由2.2可知,與有著顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系, 而這種關(guān)系可以通過(guò)Michaelis-Menten方程來(lái)描述和體現(xiàn)。就2014年10月—2015年4月(無(wú)2月)白天(≥2 μmol·m–2·s–1)的對(duì)的響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合, 結(jié)果如圖6所示。同時(shí)利用SPSS軟件對(duì)白天和進(jìn)行擬合, 所得擬合參數(shù)結(jié)果見(jiàn)表1。

據(jù)圖6可知, 12月和1月份曲線比較接近,最大數(shù)值分別是0.44和0.38 mg·m–2·s–1, 相對(duì)應(yīng)光合有效輻射分別是944.90和734.77 μmol·m–2·s–1; 秋季和春季的數(shù)值相對(duì)較高, 10、11和4月近似線性變化, 10月有最大值, 達(dá)到0.73 mg·m–2·s–1, 對(duì)應(yīng)的光照強(qiáng)度為1244.45 μmol·m–2·s–1, 4月達(dá)到0.60 mg·m–2·s–1, 對(duì)應(yīng)值為1203.83 μmol·m–2·s–1?？梢?jiàn)冬季的光照強(qiáng)度弱, 日照時(shí)間短, 環(huán)境溫度低, 毛竹林吸收CO2的能力也相應(yīng)減弱, 隨著春季的到來(lái), 光照強(qiáng)度又逐漸增加, 毛竹林吸收CO2的能力也逐漸增強(qiáng)。

采用Michaelis-Menten方程, 非線性回歸擬合毛竹林生態(tài)系統(tǒng)非生長(zhǎng)季不同月份白天對(duì)值的響應(yīng)曲線, 擬合系數(shù)2均在0.93以上, 且均達(dá)到極顯著水平(圖6)。2014年10月—2015年4月生態(tài)系統(tǒng)暗呼吸速率d較低, 平均值變化為0.004—0.015 mg·m–2·s–1, 11月份偏高(表1), 主要是該月陰雨天較多, 云層較厚, 白天云層吸收熱量, 在夜間釋放出來(lái), 使得生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部溫度稍高, 利于植物的呼吸[38]; 12月之后偏低, 因?yàn)榄h(huán)境溫度較低, 直接影響著植物的生理活動(dòng), 導(dǎo)致其呼吸速率也相應(yīng)較低, 而隨著溫度的升高, 毛竹的呼吸速率逐漸增大; 最大凈光合作用速率先降低后升高, 而初始光能利用率則先升高后下降, 4月最小, 為0.0005mg·μmol–1Photons, 表明光照強(qiáng)度較弱時(shí), 毛竹的光合作用也較弱, 但是毛竹的初始光能利用率反而較高, 能捕獲更多的光能進(jìn)行光合作用, 從而維持自身的生長(zhǎng)。相關(guān)研究表明[18], 陰天植物的光能利用率更高, 主要因?yàn)殛幪煊休^多的散射光及植物對(duì)散射光較高的光合利用效率; 相應(yīng)地, 外界光照強(qiáng)度較大時(shí), 毛竹的光合作用較強(qiáng), 但是初始光能利用率卻相對(duì)降低, 因?yàn)榇藭r(shí)有多余的光能供利用。

表1 白天NEE/NEP—PAR擬合參數(shù)

用非直角雙曲線擬合基于生理生態(tài)學(xué)方法測(cè)得的安吉毛竹林生態(tài)系統(tǒng)白天凈初級(jí)生產(chǎn)力與的響應(yīng)曲線而得到d、max和(表1), 可知, 各月d先升高后降低, 變化范圍為0.002—0.012 mg·m–2·s–1, 低于Michaelis-Menten方程擬合的結(jié)果; 與d變化相反,max和先降低再升高, 明顯低于max, 但高于。主要是因?yàn)槔梅忾]葉室在可控條件下進(jìn)行測(cè)定, 排除了其他因子的干擾, 就只有毛竹單一物種的光合, 對(duì)象是毛竹葉片, 且經(jīng)過(guò)光誘導(dǎo), 在給予其不同的光照強(qiáng)度時(shí), 其光能利用效率較高; 此外, 冬季寒冷干燥, 溫度和水分同時(shí)控制的植物的呼吸, 使得毛竹葉片的呼吸相對(duì)較低。而的測(cè)定是在自然條件下測(cè)定, 存在著諸多不可控因素, 就算是白天, 除了毛竹自身的CO2釋放外, 還有林下其他植物的光合和呼吸作用以及土壤呼吸等, 因此d和max較高。總之,的測(cè)定的成分復(fù)雜, 要想確定各個(gè)組分, 須結(jié)合更詳細(xì)的生理生態(tài)方法, 具體有待進(jìn)一步研究。

4 討論

利用渦度相關(guān)法和生理生態(tài)法對(duì)安吉毛竹林非生長(zhǎng)季(2014年10月—2015年4月, 無(wú)2月)的CO2通量進(jìn)行測(cè)定, 總體上, 渦度相關(guān)法與生理生態(tài)法(光合)響應(yīng)關(guān)系較好。

4.1 日最大值比較

設(shè)定用渦度相關(guān)技術(shù)觀測(cè)得的凈初級(jí)生產(chǎn)力為1, 基于光合測(cè)定的為2。通過(guò)2.2和2.3知道兩種方法測(cè)定毛竹林非生長(zhǎng)季各月白天的日變化均呈現(xiàn)倒“U”型變化, 中午有最大值, 但由于有飽和光強(qiáng),2達(dá)到飽和光強(qiáng)后, 會(huì)穩(wěn)定在最大值附近波動(dòng), 直到光強(qiáng)低于飽和值。表2比較了兩種方法測(cè)定的各月日變化的最大值?？芍? 各月日2最大值均低于1, 即生理生態(tài)法低估了生態(tài)系統(tǒng)日變化的最大值。分析原因,1是利用通量塔進(jìn)行測(cè)定, 能夠在一個(gè)較大的時(shí)間和空間尺度上估計(jì)系統(tǒng)的總生產(chǎn)力, 除了受到系統(tǒng)邊緣農(nóng)田作物的CO2吸收的影響外, 在系統(tǒng)內(nèi)部測(cè)定的組分較多, 也比較全面, 克服了通過(guò)測(cè)定室測(cè)定后累加所導(dǎo)致的不確定性[18]; 而2是基于毛竹葉片的光合測(cè)定的, 測(cè)定組分較為狹窄, 不包括除了毛竹葉片以外的樹(shù)干、枝條等進(jìn)行光合作用吸收CO2的部分; 而且雖然此生態(tài)系統(tǒng)中近似毛竹純林, 但還是避免不了存在著其他的一些物種, 如林下草本、苔蘚類(lèi)植物、蕨類(lèi)等, 能夠吸收CO2進(jìn)行自身的生理活動(dòng), 而這些都是2所不包括的; 此外, 儀器配置的光源為人工冷光源, 雖盡可能模仿自然光, 但是散射光對(duì)葉片光合的影響很難模擬[18]; 加上毛竹的葉面積指數(shù)利用魚(yú)眼鏡頭拍攝分析, 受光照影響大, 也很大程度地影響著2, 最終導(dǎo)致低估該生態(tài)系統(tǒng)2日變化的最大值。另一方面,2雖較低, 但占到1的40%以上, 在毛竹光合作用較旺盛的10月、11月和4月, 所占比例更大。表明毛竹林通過(guò)光合作用固定的CO2對(duì)生態(tài)系統(tǒng)有著較大的貢獻(xiàn), 即在白天, 安吉毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的還是主要取決于毛竹的光合作用。

表2 基于渦度相關(guān)技術(shù)和光合的日NEP最大值比較

注:1是渦度相關(guān)技術(shù)觀測(cè)得的凈初級(jí)生產(chǎn)力,2是基于光合測(cè)定的凈初級(jí)生產(chǎn)力。

4.2 月總量比較

設(shè)定用渦度相關(guān)技術(shù)觀測(cè)得的各月總凈初級(jí)生產(chǎn)力為1T, 白天的凈初級(jí)生產(chǎn)力為1D, 基于光合測(cè)定的凈初級(jí)生產(chǎn)力為2。表3比較了基于兩種方法測(cè)定的毛竹林非生長(zhǎng)季(2014年10月—2015年4月, 無(wú)2月)各月的總量。

可知, 毛竹林生態(tài)系統(tǒng)非生長(zhǎng)季的凈初級(jí)生產(chǎn)力總量(1T為1365.59 g·m–2, 吸收的碳約372.44 gC·m–2,整體表現(xiàn)較強(qiáng)的碳匯, 高于相似環(huán)境中的次生櫟林生態(tài)系統(tǒng)(為碳源)[39], 也高于環(huán)境迥異的長(zhǎng)白山紅松針闊葉混交林(–127 gC·m–2, 為碳源)[28]。其中10月最高, 達(dá)到330.35g·m–2, 占總量的24.19%, 而1月最低, 僅94.38g·m–2, 占總量的6.91%, 3、4月又高于1月, 平均為269.88 g·m–2, 從而表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化, 即秋末最大, 早春次之, 冬季最低。

就白天而言,1D總量為2237.40 g·m–2,2為1900.33 g·m–2, 并占到1D的84.93%, 比例較高。各月2均低于1D, 主要是因?yàn)?測(cè)定組分單一, 不包括除毛竹葉片以外的其他能夠吸收消耗CO2的部分, 王文杰等[18]的研究也表明, 需要考慮到林下植物的光合能力, 才能夠是渦度協(xié)方差法計(jì)算的結(jié)果與生理生態(tài)學(xué)方法測(cè)定結(jié)果吻合。而且測(cè)量時(shí)不能模擬散射光, 以及葉面積指數(shù)偏低也會(huì)導(dǎo)致2被低估; 但是, 各月2所占比例偏高, 尤其是毛竹光合能力比較強(qiáng)的10、11和4月, 占到96%以上, 甚至4月高達(dá)98.06%, 分析原因, 首先, 利用渦度相關(guān)技術(shù)觀測(cè)CO2通量, 雖然比較全面, 受環(huán)境干擾小, 時(shí)間分辨率也較高, 但是地勢(shì)不平坦、平流干擾都會(huì)影響其觀測(cè)精度[30]。其次, 通量數(shù)據(jù)的處理, 包括一些極端天氣數(shù)據(jù)的收集與整理, 會(huì)影響最終得到的1D。第三, 葉片光響應(yīng)曲線的測(cè)定均是在毛竹生長(zhǎng)良好的晴天進(jìn)行的, 且采用的是封閉葉室, 受外界環(huán)境影響較小, 沒(méi)有陰雨天的干擾。最后, 擬合光響應(yīng)曲線的時(shí)候, 常常預(yù)測(cè)值略高于實(shí)測(cè)值, 甚至實(shí)測(cè)值會(huì)有“光抑制”, 從而使得2被高估。

表3 基于渦度相關(guān)技術(shù)和光合的NEP總量的比較

注:1T是渦度相關(guān)技術(shù)觀測(cè)得的凈初級(jí)生產(chǎn)力總量,1D是基于渦度相關(guān)技術(shù)測(cè)定的白天的凈初級(jí)生產(chǎn)力,2是基于光合測(cè)定的凈初級(jí)生產(chǎn)力。

另外, 從表3還可以看出, 非生長(zhǎng)季各月的1T均低于其1D和2, 主要是因?yàn)樵诜巧L(zhǎng)季, 植被、凋落物及土壤微生物的呼吸作用較為旺盛, 甚至森林主要的CO2交換由光合吸收轉(zhuǎn)變?yōu)楹粑尫? 冬季最為明顯, 從而對(duì)毛竹林生態(tài)系統(tǒng)凈CO2的吸收具有抑制作用。11月份受陰雨天氣影響, 土壤濕度大, 其土壤呼吸更強(qiáng), 這在Michael等[40]以及王春林等[27]的研究中也得到證實(shí)?？傊? 毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的CO2通量變化受系統(tǒng)內(nèi)多個(gè)組分和過(guò)程的影響, 而不僅僅是毛竹的光合作用, 要明確毛竹林生態(tài)系統(tǒng)凈交換量的生理生態(tài)學(xué)基礎(chǔ), 還需要對(duì)系統(tǒng)內(nèi)多個(gè)組分進(jìn)行分別觀測(cè)。

5 結(jié)論

利用渦度相關(guān)法和生理生態(tài)法對(duì)安吉毛竹林非生長(zhǎng)季(2014年10月—2015年4月, 無(wú)2月)的CO2通量進(jìn)行測(cè)定, 可知, 渦度相關(guān)法與生理生態(tài)法(光合)響應(yīng)關(guān)系較好, 均具有明顯的季節(jié)變化: 秋季最高, 春季次之, 冬季最低。兩種方法測(cè)定的毛竹林生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力()日變化均呈倒“U”型曲線變化, 受值的直接影響, 在午間12:00前后有最大值, 10月最高。但由于光合作用有飽和光強(qiáng), 故基于光合的2達(dá)到飽和光強(qiáng)后, 會(huì)穩(wěn)定在最大值附近波動(dòng), 直到光強(qiáng)低于飽和值。

就各月而言, 生理法測(cè)定的2日變化最大值均低于渦度相關(guān)技術(shù)測(cè)定的1, 但均占到1的40%以上;2月總量也均低于渦度相關(guān)技術(shù)白天測(cè)定的1D, 但2所占比例均在65%以上, 尤其是毛竹光合能力比較強(qiáng)的10、11和4月, 所占比例更大。表明毛竹林通過(guò)光合作用固定的CO2對(duì)生態(tài)系統(tǒng)有著較大的貢獻(xiàn), 即在白天, 安吉毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的還是主要取決于毛竹的光合作用。另外, 觀測(cè)期間, 毛竹林仍有一定的碳吸收能力, 該生態(tài)系統(tǒng)的凈初級(jí)生產(chǎn)力總量(1T)為1365.59 gCO2·m–2, 吸收的碳約372.44 gC·m–2, 整體表現(xiàn)為較強(qiáng)的碳匯(碳吸收)。

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Study on the response relationship between CO2flux and photosynthesis offorest during non-growing season in Anji, Zhejiang

SHU Haiyan1, JIANG Hong1,2,3*, CHEN Xiaofeng2, SUN Wenwen2, MA Jinli2, ZHANG Minxia2

1. Key Laboratory of Eco-environments of Three Gorges Reservoir Region, Ministry of Education, Southwest University, Chongqing 400715, China 2. College of Forestry & Bio-technology, Zhejiang A & F University, Lin’an, Zhejiang 311300, China 3. International Institute for Earth System Science, Nanjing University, Nanjing 210046, China

CO2fluxes offorest ecosystem during non-growing season (from October in 2014 to April in 2015, but no February) in Anji, Zhejiang Province were measured by eddy covariance micrometeorological and eco-physiological method (photosynthesis of leaves). Both the results showed a good relationship. Diurnal variations of the net ecosystem exchange () based on eddy covariance micrometeorological method and the net ecosystem productivity () based on the eco-physiological method were single peak curves, and the maximum values were at around 12:00 noon, which were influenced bydirectly. Moreover,andwere the highest in autumn (October was the highest) and the lowest in winter. For months, the daily maximums and monthly totals ofbased on photosynthesis method were lower than those measured by the eddy covariance technique during the day, but each accounted to over 40% and 65% out of the latter respectively. Especially in October, November and April, the proportions were greater because of the high photosynthesis of. What is more, during the non-growing season, the totalofforest ecosystem was 1365.59 gCO2·m–2, and the absorption of carbon was about 372.44 gC·m–2. That was, the ecosystem was a moderate carbon sink outside the growing season.

forest ecosystem; non-growing season; eddy covariance technique; photosynthesis; net ecosystem productivity

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.02.003

Q945.79 , S718.5

A

1008-8873(2017)02-015-11

2015-09-02;

2015-12-03

國(guó)家自然科學(xué)基金(61190114和41171324); 上海市科學(xué)委員會(huì)項(xiàng)目(12231205101); 科技部國(guó)家科技基礎(chǔ)條件平臺(tái)項(xiàng)目“地球系統(tǒng)科學(xué)數(shù)據(jù)共享網(wǎng)”(2005DKA32300)

舒海燕(1990—), 女, 四川廣元人, 碩士生, 主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究, E-mail: shu001297@163.com

江洪, 男, 博士, 教授, 主要從事全球變化等方向研究, E-mail: jianghong_china@hotmail.com

舒海燕,江洪,陳曉峰, 等. 安吉毛竹林非生長(zhǎng)季CO2通量與其光合響應(yīng)關(guān)系探究[J]. 生態(tài)科學(xué), 2017, 36(2): 15-25.

SHU Haiyan, JIANG Hong, CHEN Xiaofeng, et al. Study on the response relationship between CO2flux and photosynthesis offorest during non-growing season in Anji, Zhejiang[J]. Ecological Science, 2017, 36(2): 15-25.