馮東升 高樹仁 楊克軍

（黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)/黑龍江省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)栽培技術(shù)與作物種質(zhì)改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，大慶163319）

解析玉米籽粒脫水的動力問題

馮東升 高樹仁 楊克軍

（黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)/黑龍江省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)栽培技術(shù)與作物種質(zhì)改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，大慶163319）

玉米籽粒水分損失大致可以分為2個(gè)階段。第一階段，是與籽粒灌漿相關(guān)的發(fā)育失水，始于籽粒灌漿到生理成熟結(jié)束。籽粒灌漿過程中水分損失雖然是蒸發(fā)水分損失和籽粒干物質(zhì)積累共同作用的結(jié)果，但是這一階段籽粒脫水的主要動力來源于干物質(zhì)向籽粒中沉積，主要受庫源關(guān)系的調(diào)控。第二階段，籽粒成熟之后的干燥脫水，在這一階段籽粒水分損失完全通過種子表面蒸發(fā)進(jìn)行，是一個(gè)物理過程，雖然與基因型有關(guān)，但是主要受環(huán)境因素的影響。

玉米；籽粒灌漿；籽粒水分含量；籽粒干燥脫水

在《中國種業(yè)》2016年第4期，發(fā)表了“關(guān)于玉米育種存在問題及其淺析”一文，作者提出了27個(gè)問題，包括10個(gè)學(xué)術(shù)問題，其中關(guān)于玉米籽粒脫水動力問題是第10個(gè)學(xué)術(shù)問題[1]。看到對此問題的評論和解答仍然存在一些片面和模糊的認(rèn)識，值得進(jìn)一步討論。作為多年從事玉米種子生理和育種研究的科學(xué)工作者，我覺得有責(zé)任與大家來分享目前基于玉米生理研究和本人對此問題的認(rèn)識，以供大家學(xué)習(xí)、討論和參考。

1 玉米的生長發(fā)育和干物質(zhì)積累

在討論玉米籽粒脫水動力這個(gè)問題之前，首先我們必須簡單概括一下玉米生長發(fā)育的過程以及玉米一生中干物質(zhì)的積累和分配規(guī)律。玉米的生長和發(fā)育分為營養(yǎng)生長和生殖生長兩大階段，營養(yǎng)生長是從出苗到開花，而生殖生長是從吐絲到生理成熟期[2]。玉米一生中大約50%的干物質(zhì)是在開花之前積累的，而另外大約50%是在籽粒灌漿過程也就是生殖生長過程中積累的（圖1）。籽粒產(chǎn)量是積累干物質(zhì)以及把積累的干物質(zhì)分配和運(yùn)輸?shù)阶蚜Ｖ械慕Y(jié)果。影響干物質(zhì)積累的過程叫做源，而影響干物質(zhì)分配到籽粒中的過程叫做庫[3]。

2 玉米籽粒發(fā)育成熟過程中，干物質(zhì)積累和水分的動態(tài)變化

玉米籽粒發(fā)育一般可以分為3個(gè)階段（圖2）[4]。第Ⅰ階段，稱為“滯后期”，是細(xì)胞分裂和分化的活躍期，以籽粒鮮重快速增加為標(biāo)志。籽粒增大主要是由溶質(zhì)在籽粒中快速積累來驅(qū)動水分流入籽粒的結(jié)果[5-6]。第Ⅱ階段，籽粒灌漿期，水在胚和胚乳內(nèi)被正在積累的儲藏物質(zhì)所取代，儲藏物質(zhì)主要是淀粉的沉積導(dǎo)致籽粒干重的快速增加。第Ⅲ階段，干物質(zhì)積累停止，籽粒經(jīng)歷成熟干燥，接近一個(gè)“靜止?fàn)顟B(tài)”[7]。鮮重的減少反映了一個(gè)連續(xù)的，有時(shí)更快的水分含量的下降。

圖1 干物質(zhì)在短季玉米中的積累

圖2 基于鮮重（FW）、干重（DW）和水分含量（WC）的谷物籽粒發(fā)育的典型模式

3 玉米籽粒中水分的損失過程和動力

在玉米開花以后，隨著干物質(zhì)積累和分配到籽粒，籽粒的干物質(zhì)不斷增加，而含水量不斷下降，由籽粒建成期85%左右，到生理成熟時(shí)降為35%左右[2]。I.R. Brooking[8]調(diào)查了先鋒3901和17個(gè)其他玉米品種從抽絲到收獲成熟期間玉米籽粒和果穗的干物質(zhì)和水分的關(guān)系，證明籽粒水分損失的模式在被測的18個(gè)品種中是一致的，即可以分為2個(gè)階段。第一階段從籽粒灌漿開始，結(jié)束于生理成熟，Brooking把這一階段的水分損失稱為與籽粒灌漿相關(guān)的發(fā)育失水過程。第二階段始于生理成熟到適宜籽粒機(jī)收的含水量大約20%～25%，可以稱為以籽粒干燥為特征的脫水過程[8]。

3.1第一階段：籽粒的發(fā)育失水 在籽粒灌漿過程中，籽粒中的干物質(zhì)快速積累而籽粒中的水分被快速擠出。在這個(gè)階段，籽粒的水分減少是這2個(gè)過程共同作用的結(jié)果。玉米利用植物本身內(nèi)有的“水路系統(tǒng)”通過干物質(zhì)積累把水分?jǐn)D出籽粒，這個(gè)過程受植物生產(chǎn)多少干物質(zhì)以及多少干物質(zhì)被運(yùn)輸和分配進(jìn)籽粒的調(diào)節(jié)，也就是受庫源的調(diào)控，所以是一個(gè)生理過程。同時(shí)水分在籽粒表面通過物理的蒸發(fā)過程散失到大氣中。在籽粒的發(fā)育失水過程中，籽粒的實(shí)際水分損失通過生理過程比物理過程更有效，也就是說干物質(zhì)運(yùn)輸、分配和積累是籽粒水分損失的主要驅(qū)動力[8]。

3.2第二階段：籽粒成熟后干燥脫水 當(dāng)玉米籽粒中干物質(zhì)積累達(dá)到最大時(shí)稱為生理成熟。籽粒達(dá)到生理成熟時(shí)，果穗的乳線消失，硬的淀粉層達(dá)到籽粒的基部，原來輸送水分和養(yǎng)分的果穗軸和籽?；康倪B接處形成一個(gè)脫落層叫做黑層，這時(shí)籽粒的水分含量大約35%[2]。盡管籽粒仍然連在玉米穗軸上，由于黑層的形成籽粒和母體植物之間不再有水分和養(yǎng)分的交換，但是籽粒隨田間生長季節(jié)的進(jìn)程，脫水干燥仍然繼續(xù)。成熟之后籽粒的水分損失主要是從籽粒表面通過蒸發(fā)失水，是一個(gè)物理過程。這個(gè)過程主要受天氣因素特別是溫度和濕度的影響，高溫低濕有利于玉米籽粒田間的快速脫水干燥。當(dāng)天氣條件不利于籽粒的快速脫水時(shí)，雜交種特征就變得相對重要，如苞葉的數(shù)目、厚薄、緊實(shí)度、覆蓋程度和衰老快慢以及穗的角度、玉米穗軸的直徑、籽粒的形狀和排列等，都會對脫水有影響。

因此，可以說玉米籽粒在達(dá)到生理成熟之前脫水的主要動力來源于干物質(zhì)向籽粒中積累，受庫源關(guān)系的調(diào)控，生理成熟之后到收獲時(shí)的籽粒干燥脫水，主要受環(huán)境因素的影響。

圖3 玉米籽粒水分損失的2個(gè)階段

[1] 郭慶辰，康浩冉，劉洪泉，等．玉米育種存在問題及其淺析[J]．中國種業(yè)，2016（4）：4-9

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2017-08-08）

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2017YFD0300302）；黑龍江省農(nóng)墾總局科技攻關(guān)項(xiàng)目（HNK 35-02-03）