鄭昌龍，王健銘，李景文

（北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，北京100083）

北京松山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同林齡胡桃楸林下植物多樣性

鄭昌龍，王健銘，李景文

（北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，北京100083）

以北京松山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)胡桃楸Juglans mandshurica林為研究對(duì)象，采用典型抽樣法研究林下植物物種組成與多樣性。結(jié)果表明：胡桃楸林灌木層植物種類(lèi)隨林齡增加而逐漸增加，草本層植物種類(lèi)則逐漸減少，存在明顯的時(shí)空動(dòng)態(tài)；幼齡林和中齡林草本層以披針葉薹草Carex lancifolia，大油芒Spodiopogon sibiricus，草烏Aconitum carmichaeli和龍芽草Agrimonia pilosa等為優(yōu)勢(shì)種，近熟林和成熟林則以藍(lán)萼香茶菜Rabdosia japonica和白屈菜Chelidonium majus等為優(yōu)勢(shì)種；幼齡林和中齡林灌木層以小葉鼠李Rhamnus parvifolia和荊條Vitex negundo var.heterophylla等為優(yōu)勢(shì)種，近熟林和成熟林則以紅花錦雞兒Caragana rosea，小花溲疏Deutzia parviflora，毛葉丁香Syringa pubescens和暴馬丁香Syringa reticulata var.mandshurica等為優(yōu)勢(shì)種。不同林齡胡桃楸林下灌木層與草本層4個(gè)物種多樣性指數(shù)存在顯著差異（P＜0.05）:灌木層物種多樣性指數(shù)中，隨著林齡的增加，Simpson指數(shù)從0.598 0增加到0.787 9，Shannon-Wiener指數(shù)從1.183 9增加到1.835 6，Pielou均勻度指數(shù)從0.682 0增加到0.839 0，Margalef豐富度指數(shù)從0.979 0增加到1.614 9，均呈現(xiàn)連續(xù)增加的趨勢(shì)；草本層均勻度指數(shù)隨著林齡的增加從0.884 6增加到0.987 2，表現(xiàn)為連續(xù)遞增趨勢(shì)，其余指數(shù)中，Simpson指數(shù)從0.843 6減少到0.759 4，Shannon-Wiener指數(shù)從2.120 9減少到1.673 9，豐富度指數(shù)從1.951 7減少到1.347 1，均隨著林齡的增加呈持續(xù)遞減的趨勢(shì)。不同林齡胡桃楸林下灌木層和草本層物種豐富度均存在極顯著差異（P＜0.001），由幼齡林到成熟林，灌木層物種豐富度從3.385 7逐漸增加到6.340 0，在成熟林階段達(dá)到最高值；草本層的變化規(guī)律與灌木層呈現(xiàn)完全相反的趨勢(shì)，隨著林齡的增加，林下草本層植物的種類(lèi)逐漸減少。用半變異函數(shù)模型模擬，均勻度指數(shù)和Simpson指數(shù)為球面模型，Shannon-Wiener指數(shù)和豐富度指數(shù)則更符合指數(shù)模型，研究區(qū)的物種多樣性為中等的空間相關(guān)性，結(jié)構(gòu)性因子所占比例為0.584～0.681，隨機(jī)性因子所占比例為0.319～0.416。建議該區(qū)科學(xué)合理地規(guī)劃景區(qū)建設(shè)及道路開(kāi)發(fā)，并對(duì)當(dāng)?shù)鼐用竦姆N子采集等活動(dòng)進(jìn)行管理。圖4表4參23

森林生態(tài)學(xué)；胡桃楸；灌木；草本；物種多樣性；北京松山

Abstract:To effectively protect the Juglans mandshurica forest and prevent it’s further habitat deterioration in Beijing,the study attempted to clarify the distribution characteristics of the undergrowth plant diversity.Shrub and herb plant species composition and diversity were researched at different forest ages of Juglans mandshurica forest in the Songshan National Nature Reserve by the typical sampling method that twenty-four 20 m×20 m plots were set up in different typical stands,and one 5 m×5 m shrub sample and one 1 m×1 m herb sample were made at each quadrangle and center of each arbor sample.Diversity analysis included richness index（M）,Shannon-Wiener diversity index （H）,and Simpson diversity index （D）.Results showed that as forestsincreased in age,shrub species and quantities increased,and herb species and quantities decreased.The most important herb plant species in the young and middle-aged forests were Carex lancifolia,Spodiopogon sibiricus,Aconitum carmichaelii,and Agrimonia pilosa;whereas,in the nearly mature forests and mature forests Rabdosia japonica and Chelidonium majus were predominant.Shrubs were dominated in the young forests and middle-age forests by Rhamnus parvifolia and Vitex negundo var.heterophylla but in the nearly mature forests and mature forests by Caragana rosea,Deutzia parviflora,Syringa pubescens,and Syringa reticulata var.mandshurica.There were significant differences in species diversity indices between shrub layer and herb layer in Juglans mandshurica forest at different ages （P＜0.05）.In the shrub layer,with the increase of age,Simpson index increased from 0.598 0 to 0.787 9,the Shannon-Wiener index is 1.183 9 to 1.835 6,the Pielou evenness index is 0.682 0 to 0.839 0,and the Margalef richness index is 0.979 0 to 1.614 9,showing a continuous increase trend;In the herb layer,the Pielou evenness index increased from 0.884 6 to 0.987 2,and the Simpson index decreased from 0.843 6 to 0.759 4,and the Shannon-Wiener index decreased from is 2.120 9 to 1.673 9,while the Margalef richness index is 1.951 7 to 1.347 1,and decreased with the increase of stand age.Shrub layer and herb layer of Juglans mandshurica forest under different forest ages was significantly different （P＜0.001）.The species richness of shrub layer increased from 3.385 7 to 6.340 0 from young forest to mature forest,and reached the highest value in mature forest stage.The change of herb layer was opposite to that of shrub layer.With the increase of age,the species of the herb layer in the undergrowth layer decreased gradually.Using the semi-variogram model,Pielou evenness index and Simpson index were spherical model,Shannon-Wiener index and Margalef richness index were more consistent with it.The species diversity of the study area was moderate spatial correlation,the proportion of structural factors is 0.584－0.681,and the proportion of random factors is 0.319－0.416.For spatial variation of species diversity,human factors were dominant.Therefore,reasonable planning and development activities at the local level should be undertaken with local residents conducting seed collection and other management activities. ［Ch,4 fig.4 tab.23 ref.］

Key words:forest ecology;Juglans mandshurica;shrub;herb;species diversity;Songshan in Beijing

植物多樣性作為群落的重要特征，是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能及其穩(wěn)定性的基礎(chǔ)［1－2］。隨著生態(tài)學(xué)研究的不斷深入，植物多樣性格局及形成機(jī)制成為生態(tài)學(xué)科的熱點(diǎn)問(wèn)題之一［3－4］，是理解區(qū)域生物多樣性維持機(jī)制的重要內(nèi)容，同時(shí)對(duì)生物多樣性的保護(hù)和管理有著重要意義［5－8］。研究植物多樣性，有助于認(rèn)識(shí)群落的組成、變化和發(fā)展趨勢(shì)，同時(shí)也可反映群落及其環(huán)境的保護(hù)狀況［9－10］。胡桃楸Juglans mandshurica是北京唯一的國(guó)家保護(hù)高大喬木，在生物多樣性相對(duì)匱乏的北京地區(qū)具有特殊的意義。松山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是主要的胡桃楸林分布區(qū)，受到生態(tài)旅游及麻核桃Juglans hopeiensis開(kāi)發(fā)等人為活動(dòng)的影響，生境嚴(yán)重破碎化，林下群落結(jié)構(gòu)遭到破壞，植物多樣性受到嚴(yán)重威脅［11］。胡桃楸林不同演替階段群落結(jié)構(gòu)存在差異［9－10］。本研究對(duì)不同林齡階段的胡桃楸林下植被進(jìn)行調(diào)查，目的在于了解松山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)胡桃楸林下群落的植物多樣性及變化規(guī)律，找到群落與環(huán)境因子和人為干擾等因素的互作機(jī)制，為松山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)多樣性保護(hù)與恢復(fù)工作提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

北京松山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處延慶縣西北部，森林覆蓋率接近90%。地處燕山山脈的軍都山，坐標(biāo)為 40°29′9″～40°33′35″N，115°43′44″～115°50′22″E［12］。屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)， 年平均氣溫為8.5℃，最高和最低氣溫分別為39.0℃和－27.3℃，年降水量與蒸發(fā)量分別為493.0 mm和1 772.0 mm，年平均日照時(shí)數(shù)為2 836.3 h。隨海拔由低向高依次分布有山地褐土、山地棕壤和山地草甸土［12］，土層厚度為20～55 cm。保護(hù)區(qū)總面積6 264.00 hm2。通過(guò)對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)的處理，在松山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)一共發(fā)現(xiàn)胡桃楸斑塊65塊，胡桃楸林總計(jì)為396.47 hm2。主要分布在大莊科村、蘭角溝等地區(qū)的溝谷內(nèi)陰坡一側(cè)，海拔高度為700～1 500 m，以天然純林為主，萌生情況普遍，少量伴生黑棗Diospyros lotus，榆樹(shù)Ulmus pumila和大葉白蠟Fraxinus rhynchophylla等。林齡組成以中齡林為主，成熟林和近熟林次之，幼齡林最少。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

采用典型性樣方法［13］，于2015年7月至8月，在蘭角溝、大莊科村附近、公路兩側(cè)主要胡桃楸林分布區(qū)選取立地條件相近、林齡（以40年生為林齡期限，用生長(zhǎng)錐取得樹(shù)齡數(shù)據(jù)）不同的典型林分設(shè)置20 m×20 m的喬木樣方24個(gè)（圖1），并在每個(gè)喬木樣方四角及中心位置各做5 m×5 m灌木樣方1個(gè)和1 m×1 m草本樣方1個(gè)。樣方內(nèi)記錄：①生態(tài)因子，如海拔、坡度、坡向、坡位和土壤情況；②喬木樹(shù)種的名稱(chēng)、胸徑、高度以及整個(gè)群落的郁閉度；③灌木和草本植物的名稱(chēng)、數(shù)量、高度及蓋度［14］。

圖1 胡桃楸林樣方分布圖Figure 1 Distribution pattern of Juglans mandshurica forests

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

根據(jù)樣方內(nèi)植物個(gè)體高度、蓋度、密度以及頻度，計(jì)算灌木和草本物種的重要值。公式為：灌木植物重要值=（相對(duì)密度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度）/3；草本植物重要值=（相對(duì)頻度+相對(duì)密度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度）/4［5］； 相對(duì)頻度=該種的頻度/所有種的頻度之和，相對(duì)密度=該種的個(gè)體數(shù)/所有種的個(gè)體數(shù)總和，相對(duì)高度=該種的平均高度/所有種的平均高度總和，相對(duì)蓋度=該種的蓋度/全部種的蓋度總和［5,15－17］?？偨Y(jié)前人研究成果，根據(jù)多樣性指數(shù)對(duì)反映群落物種多樣性狀況的實(shí)際應(yīng)用效果， 本研究選取了以下 4種多樣性指數(shù)［5,15－17］。 Simpson指數(shù)Shannon-Wiener指數(shù)Pielou 均勻度指數(shù)（J）： J=H/lnS。 Margalef豐富度指數(shù)（M）： M=（S-1）/lnN。 其中：S為樣方內(nèi)物種數(shù)；N為樣方內(nèi)所有物種個(gè)體數(shù)總和；Pi為種i的相對(duì)重要值，等于種i的重要值占樣方中所有種的重要值之和的比例。

利用SPSS 22.0軟件進(jìn)行均值分析，并對(duì)不同林齡胡桃楸林植物多樣性指數(shù)進(jìn)行單因素方差分析；利用SigmaPlot 12.0對(duì)結(jié)果進(jìn)行圖形化處理；利用GS+9.0軟件對(duì)群落物種多樣性空間分布進(jìn)行半變異函數(shù)與方差模型分析。

3 結(jié)果分析

3.1 不同林齡胡桃楸林下植物物種組成分析

調(diào)查記錄胡桃楸林下植物43科78種，以菊科Asteraceae，薔薇科Rosaceae，豆科Leguminosae，毛茛科Ranunculaceae和百合科Liliaceae等為主，其中木本植物18科26種，草本植物25科52種。同時(shí)還對(duì)胡桃楸林內(nèi)灌木層和草本層植物的重要值進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)（表1與表2）。

灌木層中，葎葉蛇葡萄Ampelopsis humulifolia，小葉鼠李Rhamnus parvifolia，紅花錦雞兒Caragana rosea和山楂葉懸鉤子Rubus crataegifolius在不同林齡林下都有分布。紅花錦雞兒與小葉鼠李在4種林齡林下都有較大優(yōu)勢(shì)，而山楂葉懸鉤子和葎葉蛇葡萄則存在差異。荊條Vitex negundo var.heterophylla和山杏Armeniaca sibirica分布在幼齡林及中齡林中，毛葉丁香Syringa pubescens，小花溲疏Deutzia parviflora，暴馬丁香Syringa reticulata var.mandshurica和土莊繡線菊Spiraea pubescens等在近熟林與成熟林中分布，細(xì)葉小檗Berberis poiretii和大花溲疏Deutzia grandiflora僅在成熟林中可見(jiàn)。整體而言，幼齡林及中齡林的灌木種類(lèi)較少，隨著林齡的增加，灌木層植物種類(lèi)逐漸增加，存在明顯的變化趨勢(shì)。保護(hù)區(qū)內(nèi)胡桃楸林下灌木群落以小花溲疏、毛葉丁香、小葉鼠李、紅花錦雞兒等為主要優(yōu)勢(shì)種。

草本層中鴨跖草Commelina communis在不同林齡下均有分布，但重要值存在差異。不同林齡的胡桃楸林下草本群落組成差異顯著，隨著林齡增加，大油芒Spodiopogon sibiricus，披針葉薹草Carex lancifolia，蝙蝠葛Menispermum dauricum等逐漸被北重樓Paris verticillata，鼠掌老鸛草Geranium sibiricum，藍(lán)萼香茶菜Rabdosia japonica等取代，形成較穩(wěn)定的頂級(jí)群落。優(yōu)勢(shì)種上，幼齡林和中齡林主要是披針葉薹草，大油芒，草烏Aconitum carmichaeli和龍芽草Agrimonia pilosa等，近熟林和成熟林則以藍(lán)萼香茶菜和白屈菜Chelidonium majus等為主。整體而言，隨著林齡的增加，草本層植物種類(lèi)減少的趨勢(shì)明顯。

表1 灌木層主要組成物種及其重要值Table 1 Main species composition and important values of the shrub layer

表2 草本層主要組成物種及其重要值Table 2 Main species composition and important values of the herbage layer

3.2 不同林齡胡桃楸林下植物多樣性差異分析

3.2.1 不同林齡胡桃楸林下灌木層物種多樣性分析 通過(guò)單因素方差分析，對(duì)不同林齡胡桃楸林下灌木層物種多樣性進(jìn)行差異顯著性分析。結(jié)果顯示：不同演替階段的灌木層Simpson指數(shù)存在顯著差異（P＜0.05），隨著林齡增加，灌木層物種變化明顯，指數(shù)值不斷增加（圖2和表3）；而Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)分別呈極顯著（P＜0.001）和顯著（P＜0.05）的差異，隨著林齡的增加而逐漸增加。這表明，隨著演替階段的深入，灌木的物種多樣性表現(xiàn)出不斷遞增的規(guī)律。

3.2.2 不同林齡胡桃楸林下草本層物種多樣性分析 單因素方差分析顯示，不同林齡下草本層的Simpson多樣性指數(shù)存在顯著差異（P＜0.05），并隨林齡的增加，呈現(xiàn)逐漸降低的規(guī)律（圖3與表3）；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)差異更為顯著（P＜0.001），隨著林齡增加，多樣性指數(shù)下降的趨勢(shì)更加明顯；不同演替階段的草本層均勻度指數(shù)也存在顯著差異（P＜0.001），但變化趨勢(shì)是上升的。這表明，隨著演替階段的深入，草本植物有逐漸退出生態(tài)系統(tǒng)的趨勢(shì)，最后形成一個(gè)穩(wěn)定的頂級(jí)群落，這種變化規(guī)律與Bohanek 等人提出的觀點(diǎn)是一致的［17］。

圖2 不同林齡胡桃楸林下灌木層物種多樣性指數(shù)Figure 2 Species diversity index of shrub layers under forest at different ages of manchurian walnut plantations

圖3 不同林齡胡桃楸林下草本層物種多樣性指數(shù)Figure 3 Species diversity index of herb layers under forest at different ages of manchurian walnut plantations

3.2.3 不同林齡胡桃楸林下物種豐富度差異分析 通過(guò)單因素方差分析，灌木層的物種豐富度差異極顯著（P＜0.001），與幼齡林相比，中齡林灌木層物種豐富度增加了20%以上，近熟林比中齡林又增加了近43%（圖4），最后在成熟林階段達(dá)到了最高值，但與近熟林相比，成熟林的物種豐富度增加比例不到9%。這表明：從胡桃楸群落演替早期到達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)的期間，物種豐富度先快速增加，到中期增速達(dá)到最快，而到了后期階段，隨著群落逐漸穩(wěn)定，植物物種的替換速率也隨之下降。草本層的變化規(guī)律與灌木層呈現(xiàn)完全相反的趨勢(shì)。隨著胡桃楸林齡的增加，林下草本層植物的種類(lèi)逐漸減少（圖4）。不同林齡胡桃楸林下草本層物種豐富度存在極顯著差異（P＜0.001），在演替初期，大量的草本植物出現(xiàn)，形成早期的先鋒群落，但隨著林齡增加，群落中草本植物不斷退出群落，盡管有部分新的植物進(jìn)入，但在整體上，最后的穩(wěn)定狀態(tài)的頂級(jí)群落與早期相比，草本層物種豐富度下降非常明顯。

圖4 胡桃楸林下植物物種豐富度指數(shù)Figure 4 Species richness index of undergrowth under forest of manchurian walnut plantations

3.3 胡桃楸林下植物多樣性空間異質(zhì)性分析

從表4物種多樣性半變異函數(shù)模型及方差分析結(jié)果可知，松山胡桃楸林4種多樣性指數(shù)中，均勻度指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)為球面模型，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)則更符合指數(shù)模型，半變異函數(shù)模型能夠很好地反映物種多樣性指數(shù)的空間結(jié)構(gòu)特性。在分析模型中塊金值表征由于取樣誤差和小于取樣尺度上隨機(jī)引起的空間異質(zhì)性，基臺(tái)值越大，總的空間異質(zhì)性越高；塊金與基臺(tái)的比值表示由系統(tǒng)變量引起的空間相關(guān)性，比值小于0.25表示空間相關(guān)性強(qiáng)烈，0.25～0.75表示中等的空間相關(guān)性，大于0.75表示空間相關(guān)性較弱［18］；4種多樣性指數(shù)比值都為0.25～0.75，因此研究區(qū)的物種多樣性為中等的空間相關(guān)性。

表3 林齡對(duì)不同層物種多樣性的影響Table 3 One-way ANOVA for shrub and herbage diversity index affect by forest age

表4 物種多樣性半變異函數(shù)模型及其相關(guān)參數(shù)Table 4 Parameters and test values of theoretical variogram models for species diversity indexes

同時(shí)也說(shuō)明：在大于研究尺度，小于變程的范圍內(nèi)結(jié)構(gòu)性因子所占比例為0.584～0.681，隨機(jī)性因子所占比例為0.319～0.416，說(shuō)明盡管結(jié)構(gòu)性因子仍然占主導(dǎo)地位，但諸如人為砍伐、旅游開(kāi)發(fā)等人為活動(dòng)引起的空間異質(zhì)性起著非常重要的作用，人為活動(dòng)的干擾對(duì)胡桃楸植物多樣性有著顯著影響。

4 討論與結(jié)論

4.1 不同林齡胡桃楸林下植物物種組成特征與變化趨勢(shì)

灌木層中紅花錦雞兒、小葉鼠李等在各林分都屬于優(yōu)勢(shì)度較大的樹(shù)種，草本層中大油芒、披針葉薹草等屬于優(yōu)勢(shì)植物。隨著林齡的增加，草本植物物種數(shù)逐漸下降，可能是由于林下生存空間及養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)加劇，競(jìng)爭(zhēng)力差的植物逐漸淘汰出局［19－21］。葎葉蛇葡萄、東亞唐松草、鴨跖草等幾乎在胡桃楸各個(gè)林齡階段都有出現(xiàn)，說(shuō)明這些物種非常適應(yīng)胡桃楸林下的環(huán)境［22］。由于不同物種對(duì)特定的林下生境的適應(yīng)能力各不相同，群落中的優(yōu)勢(shì)種類(lèi)隨演替階段不斷發(fā)生變化。整體而言，演替早期胡桃楸草本群落主要以披針葉薹草、大油芒、草烏、龍芽草等為優(yōu)勢(shì)種，中后期則以藍(lán)萼香茶菜、白屈菜等為優(yōu)勢(shì)種；灌木群落以小花溲疏、毛葉丁香、小葉鼠李、紅花錦雞兒等為優(yōu)勢(shì)種。

4.2 不同林齡胡桃楸林下植物多樣性

楊立學(xué)等［10］認(rèn)為：胡桃楸林齡可以對(duì)植物群落的完整性、抗逆性及演替的進(jìn)程等狀況進(jìn)行真實(shí)反映。隨著林齡的增加，胡桃楸林下灌木層物種多樣性指數(shù)呈現(xiàn)連續(xù)增加的趨勢(shì)，而草本層的Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、物種豐富度指數(shù)呈現(xiàn)持續(xù)遞減的規(guī)律，均勻度指數(shù)則與之相反，表現(xiàn)為連續(xù)遞增趨勢(shì)。這表明，隨著胡桃楸的干擾逐漸增強(qiáng)，林下灌木層和草本層的響應(yīng)并不一致，適應(yīng)能力較強(qiáng)的灌木在群落中穩(wěn)定下來(lái)，適應(yīng)能力較弱的草本植物則有退出群落的趨勢(shì)；而幼齡林林下植被的均勻度指數(shù)明顯不如成熟林高，可能是因?yàn)榈搅顺墒炝蛛A段，林分結(jié)構(gòu)逐漸穩(wěn)定下來(lái)，外部環(huán)境相對(duì)比較固定，對(duì)林下植物生長(zhǎng)與分布的限制作用趨于減弱。

胡桃楸不同演替階段植物多樣性之所以存在顯著差異，主要源于在以胡桃楸為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的林分中，隨著林齡的增加，胡桃楸在群落中的優(yōu)勢(shì)地位增強(qiáng)，造成林下植物對(duì)有限的空間和資源的競(jìng)爭(zhēng)更為激烈，只有適應(yīng)能力更強(qiáng)的個(gè)體才得以生存，部分植物逐漸趨于淘汰、消亡，最終完成胡桃楸林下群落演替過(guò)程。

4.3 建議

自然狀態(tài)下，胡桃楸的化感作用使其群落保持優(yōu)勢(shì)，但林齡的變化會(huì)直接導(dǎo)致林地中胡桃醌的含量變化，最終影響胡桃楸林群落結(jié)構(gòu)的維持［11,23］。松山胡桃楸林多分布于溝谷、道路兩旁的區(qū)域，這些地區(qū)是保護(hù)區(qū)發(fā)展生態(tài)旅游的重點(diǎn)區(qū)域，景區(qū)設(shè)施與道路的建設(shè)，加上村民對(duì)胡桃楸種子的采集，造成很多地方胡桃楸天然實(shí)生更新困難。人為活動(dòng)對(duì)胡桃楸林植物多樣性產(chǎn)生了顯著影響，胡桃楸的自然更新與維持受到了威脅，因此，科學(xué)合理的規(guī)劃景區(qū)建設(shè)及道路的開(kāi)發(fā)，有效地對(duì)當(dāng)?shù)鼐用竦姆N子采集等活動(dòng)進(jìn)行管理，就顯得十分重要。

［1］ LEVINEL J M,LAMBERS J H R.The importance of niches for maintenance of species diversity ［J］.Nature,2009,461（7261）:254 － 257.

［2］ THIBAUT L M， CONNOLLY S R.Understanding diversity-stability relationships:towards a unified model of portfolio effects［J］.Ecol Lett,2013,16（2）:140 － 150.

［3］ BURKE A.Classification and ordination of plant communities of the Naukluft mountains,Namibia［J］.J Veg Sci,2001,12（1）:53 － 60.

［4］ 張雪妮，呂光輝，王庭權(quán)，等.荒漠區(qū)垂直河岸帶植物多樣性格局及其成因［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35（18）：5966－5974.ZHANG Xueni， Lü Guanghui， WANG Tingquan,et al．Patterns and mechanisms influencing plant diversity in an arid desert region riparian zone of the Aqikesu River， Xinjiang， China ［J］.Acta Ecol Sin， 2015， 35（18）:5966 －5974.

［5］ 張錦春，王繼和，趙明,等.庫(kù)姆塔格沙漠南緣荒漠植物群落多樣性分析［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，30（3）：375－382.ZHANG Jinchun， WANG Jihe， ZHAO Ming， et al．Plant community and species diversity in the south fringe of Kumtag Desert［J］.J Plant Ecol， 2006,30（3）： 375 － 382.

［6］ 袁蕾,周華榮,宗召磊,等.烏魯木齊地區(qū)典型灌木群落結(jié)構(gòu)特征及其多樣性研究［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2014，34（3）： 595 － 603.YUAN Lei， ZHOU Huarong,ZONG Zhaolei,et al．Structural characteristics and diversity of typical shrub plant community in the Urumqi Region ［J］.Acta Bot Boreal-Occident Sin， 2014， 34（3）： 595 － 603.

［7］ 孟瑩瑩，周莉，周旺明,等.長(zhǎng)白山風(fēng)倒區(qū)植被恢復(fù)26年后物種多樣性變化特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35（1）:142 － 149.MENG Yingying， ZHOU Li， ZHOU Wangming， et al．Characteristics of plant species diversity in a windthrow area on Changbai Mountain after 26 years of natural recovery ［J］.Acta Ecol Sin， 2015， 35（1）:142 － 149.

［8］ GASTON K J.Global patterns in biodiversity ［J］.Nature,2000,405（6783）:220 － 227.

［9］ 崔寧潔，陳小紅，劉洋，等.不同林齡馬尾松人工林林下灌木和草本多樣性［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34（15）：4313－4323.CUI Ningjie， CHEN Xiaohong， LIU Yang， et al．Shrub and herb diversity at different ages of Pinus massoniana plantation ［J］.Acta Ecol Sin， 2014， 34（15）:4313 － 4323.

［10］ 楊立學(xué),孫躍志.不同林齡核桃楸林下植物多樣性的差異［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2013，32（4）：807－812.YANG Lixue，SUN Yuezhi.Biodiversity of understory vegetation in different-aged Manchurian walnut plantations［J］.Chin J Ecol， 2013， 32（4）:807 － 812.

［11］ 蔣萬(wàn)杰，杜連海，劉桂林，等.松山自然保護(hù)區(qū)的生物多樣性及其威脅因素研究［J］.林業(yè)建設(shè)，2008（4）:6－9.JIANG Wanjie， DU Lianhai， LIU Guilin， et al．Biodiversity and threatening factors in Songshan National Nature Reserve ［S］.For Construct， 2008（4）:6 － 9.

［12］ 蘇日古嘎，張金屯，王永霞.北京松山自然保護(hù)區(qū)森林群落物種多樣性及其神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2013， 33（11）:3394 － 3403．Suriguga， ZHANG Jintun， WANG Yongxia．Species diversity of forest communities and its forecasting by neural network in the Songshan National Nature Reserve， Beijing ［J］．Acta Ecol Sin， 2013， 33（11）:3394 － 3403．

［13］ 宋永昌．植被生態(tài)學(xué)［M］．上海：華東師范大學(xué)出版社，2001：550－579.

［14］ 邢韶華，袁秀，林大影，等．北京霧靈山自然保護(hù)區(qū)胡桃楸群落結(jié)構(gòu)［J］．浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2006，23（3）：290－296.XING Shaohua， YUAN Xiu， LIN Daying， et al．Juglans mandshurica community structure in Nature Reserve of Mount Wuling ［J］．J Zhejiang For Coll， 2006， 23（3）： 290 － 296.

［15］ 吳征鎰．中國(guó)植被［M］．北京：科學(xué)出版社，1980.

［16］ JENNINGS M D,FABER-LANGENDOEN D,LOUCKS O L,et al.Standards for associations and alliances of the US National Vegetation Classification ［J］.Ecol Monogr,2009,79（2）:173 － 199.

［17］ 張金屯．?dāng)?shù)量生態(tài)學(xué)［M］．北京：科學(xué)出版社，2003.

［18］ BOHANEK J R,GRONINGER J W.Productivity of European black alder （Alnus glutinosa） interplanted with black walnut（Juglans nigra） in Illinois,USA ［J］.Agrofor Syst,2005,64（2）:99 － 106.

［19］ 馬斌，周志宇，張莉麗,等．阿拉善左旗植物物種多樣性空間分布特征［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（12）：6099－6106.MA Bin， ZHOU Zhiyu， ZHANG Lili， et al．The spatial distribution characteristics of plant diversity in Alex Left Banner［J］．Acta Ecol Sin， 2008， 28（12）： 6099 － 6106.

［20］ 趙成章，石福習(xí)，董小剛，等．祁連山北坡退化林地植被群落的自然恢復(fù)過(guò)程及土壤特征變化［J］．生態(tài)學(xué)報(bào),2011， 31（1）： 115 － 122.ZHAO Chengzhang， SHI Fuxi,DONG Xiaogang,et al．Dynamics of vegetation structure and soil properties in the natural restoration process of degraded woodland on the northern slope of Qilian Mountains， northwestern China ［J］．Acta Ecol Sin， 2011， 31（1）： 115 － 122.

［21］ 冶民生，關(guān)文彬，吳斌，等．岷江干旱河谷植物群落的復(fù)雜性［J］．生態(tài)學(xué)報(bào),2006，26（10）：3159－3165.YE Minsheng,GUAN Wenbin,WU Bin,et al．Plant community complexity in the arid valley of Minjiang River ［J］.Acta Ecol Sin,2006,26（10）:3159 － 3165.

［22］ 吳彥，劉慶，何海，等．亞高山針葉林人工恢復(fù)過(guò)程中物種多樣性變化［J］．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2004，15（8）：1301－1306.WU Yan,LIU Qing,HE Hai,et al．Dynamics of species diversity in artificial restoration process of subalpine coniferous forest［J］.Chin J Appl Ecol,2004,15（8）:1301 － 1306.

［23］ PONDER F J,TADROS S H.Juglone concentration in soil beneath black walnut interplanted with nitrogen-fixing species ［J］.J Chem Ecol,1985,11（7）:937 － 942.

Undergrowth diversity at different ages of Juglans mandshurica forests in the Songshan National Nature Reserve,Beijing

ZHENG Changlong,WANG Jianming,LI Jingwen
（College of Forestry,Beijing Forestry University,Beijing 100083,China）

S718.5

A

2095-0756（2017）05-0825-08

2016-09-26；

2016-10-22

國(guó)家林業(yè)局第2次全國(guó)重點(diǎn)保護(hù)野生植物調(diào)查項(xiàng)目（林護(hù)發(fā)〔2012〕87號(hào)）

鄭昌龍，從事生態(tài)學(xué)研究。E-mail：574441437@qq.com。通信作者：李景文，教授，博士，從事生態(tài)學(xué)研究。E-mail：lijingwen@bjfu.edu.cn