鄒竣竹，韓 蕾，李德穎,孫振元

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所/國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2.美國北達(dá)科他州立大學(xué)種植學(xué)院，北達(dá)科他州 法戈 58105)

赤霉素和生長素浸種對野牛草種子萌發(fā)及幼苗生長生理的影響

鄒竣竹1，韓 蕾1，李德穎2,孫振元1

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所/國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2.美國北達(dá)科他州立大學(xué)種植學(xué)院，北達(dá)科他州 法戈 58105)

為研究外源激素對野牛草(Buchloedactyloides)種子破除休眠和幼苗生長生理的作用，本研究分別設(shè)置3個(gè)濃度的赤霉素(GA3)和生長素(IAA)對野牛草進(jìn)行浸種處理，浸種后進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，對浸種后種子的萌發(fā)及幼苗生長情況、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和內(nèi)源激素進(jìn)行測定。結(jié)果表明,1)赤霉素浸種可以有效增強(qiáng)野牛草種子發(fā)芽力，提高發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和種子活力指數(shù)，其中，2 000 mg·L-1的赤霉素處理效果最顯著(P<0.05)；適當(dāng)濃度的生長素浸種可以有效增強(qiáng)野牛草種子的生活力。2)赤霉素處理有助于野牛草幼苗地上部的生長；生長素處理對野牛草幼苗地下部和根冠比有顯著(P<0.05)的增強(qiáng)作用，其中較低濃度(250 mg·L-1)處理效果最明顯。3)1 500 mg·L-1赤霉素與450 mg·L-1生長素浸種均可顯著(P<0.05)提高野牛草幼苗可溶性糖與淀粉的積累。4)較高濃度的外源赤霉素和生長素浸種處理會使野牛草幼苗內(nèi)源生長素、赤霉素、脫落酸(ABA)含量上升，其中，2 000 mg·L-1的赤霉素和450 mg·L-1的生長素浸種效果最佳。綜上所述，打破野牛草種子休眠、促進(jìn)地上部生長及其幼苗內(nèi)源赤霉素含量的最佳試劑和濃度為2 000 mg·L-1的赤霉素，增加可溶性糖和淀粉在野牛草幼苗期積累的最佳試劑和濃度是1 500 mg·L-1的赤霉素；促進(jìn)野牛草幼苗地下部生長的最佳試劑和濃度是250 mg·L-1的生長素，增加野牛草幼苗內(nèi)源生長素和脫落酸含量的最佳試劑和濃度是450 mg·L-1的生長素。

野牛草；赤霉素；生長素；幼苗生長；碳水化合物；內(nèi)源激素

野牛草(Buchloedactyloides)是禾本科(Gramineae)畫眉草亞科野牛草屬植物，原產(chǎn)于北美中部半干旱溫帶和亞熱帶地區(qū)，是北美草原特有草種[1]。野牛草最初主要被用作牧草種植，后來由于其許多優(yōu)良的坪用特性，如植株低矮，葉片色澤優(yōu)美，質(zhì)地柔軟整齊，適應(yīng)性、抗逆性尤其是抗旱性極強(qiáng)，需肥量少，容易養(yǎng)護(hù)管理，耐刈割等，逐漸被用作草坪綠化植物[2]。但是，由于野牛草合生穎苞對吸脹的種子形成的機(jī)械束縛和其種子的內(nèi)部因素使種子休眠嚴(yán)重，發(fā)芽率較低。相關(guān)研究表明，同一花序內(nèi)的不同穎果休眠程度不同，導(dǎo)致發(fā)芽不整齊；如不進(jìn)行打破休眠處理，即使在適宜的環(huán)境條件下，也僅有少數(shù)種子萌發(fā)[3]。另外，野牛草幼苗生長緩慢，加之發(fā)芽不整齊，播種后，易導(dǎo)致雜草入侵，建坪失敗。因此，野牛草種子破除休眠提高發(fā)芽整齊性和幼苗生長速度的研究具有重要意義。

目前，外源植物激素在蔬菜和作物上的研究表明，其有助于打破種子休眠，促進(jìn)幼苗生長。赤霉素(GA3)和生長素(IAA)是目前應(yīng)用較普遍的兩種主要的外源激素。其中，使用赤霉素對休眠或靜止種子進(jìn)行處理，有助于打破休眠，提高種子中水解酶、乙醛酸循環(huán)酶等酶的活性，促進(jìn)新陳代謝，為種子萌發(fā)提供碳水化合物和其它養(yǎng)分；同時(shí)其可以促進(jìn)植物細(xì)胞伸長，莖稈伸長，葉片擴(kuò)展等[4]。生長素的主要生理功能是調(diào)節(jié)細(xì)胞伸長生長，在適宜濃度范圍內(nèi)的生長素處理能夠促進(jìn)種子的萌發(fā)和根尖細(xì)胞的分裂；促進(jìn)莖伸長，根加長加粗，起到壯苗的作用，提高幼苗的成活率，較高濃度的生長素會抑制主根的生長，促進(jìn)側(cè)根和不定根的伸長[5]。

本研究以野牛草 ‘Spark’ 種子作為試驗(yàn)材料，采用不同濃度的赤霉素、生長素溶液進(jìn)行浸種處理，研究外源激素對野牛草種子破除休眠及幼苗生長生理的影響，以期了解不同濃度赤霉素和生長素在打破野牛草種子休眠，提高發(fā)芽整齊性和發(fā)芽力，促進(jìn)幼苗生長生理方面的作用，并找出最適宜濃度，為合理使用植物激素促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗生長提供理論依據(jù)，對野牛草草坪建植有重要的參考價(jià)值。

1 材料和方法

1.1試驗(yàn)材料

野牛草‘Spark’種子，購自北京綠冠草業(yè)股份有限公司，初始發(fā)芽率50%左右。

主要試劑：次氯酸鈉溶液產(chǎn)自北京化工廠，吲哚-3-乙酸(Indole-3-acetic acid,IAA)、赤霉素(2,4a,7-Trihydroxy-1-methyl-8-methylenegibb-3-ene-1,GA3)均購自Sigma公司。

1.2試驗(yàn)方法

試驗(yàn)分別設(shè)置IAA溶液濃度為250、350、450 mg·L-1，GA3溶液濃度為1 000、1 500、2 000 mg·L-1，上述溶液對野牛草種子進(jìn)行浸種處理。采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，共6個(gè)處理，每處理3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)50粒穎果，以蒸餾水浸種處理為對照組CK。

去除野牛草種子穎苞，選擇成熟、飽滿、健康的穎果為萌發(fā)材料。試驗(yàn)開始前，將穎果用5%(V∶V)次氯酸鈉溶液浸種5 min進(jìn)行消毒，消毒后用蒸餾水漂洗3次。然后分別用20 mL濃度為250、350、450 mg·L-1的IAA溶液，1 000、1 500、2 000 mg·L-1的GA3溶液和蒸餾水浸種14 h。將處理后的穎果分別均勻播入鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿，在人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行發(fā)芽。培養(yǎng)條件為光照10 h，溫度30 ℃；黑暗14 h，溫度10 ℃。每天滴加適量蒸餾水，使濾紙保持濕潤。

1.3試驗(yàn)測定指標(biāo)

每天記錄各培養(yǎng)皿的發(fā)芽狀況，參照《牧草種子檢驗(yàn)規(guī)程》[6]和《國際種子檢驗(yàn)規(guī)程》[7]的鑒定標(biāo)準(zhǔn)將種子和幼苗歸類，第7天進(jìn)行種子發(fā)芽勢的測定，14 d后從各培養(yǎng)皿中隨機(jī)選取10株幼苗，測定并記錄根長和芽長，并計(jì)算發(fā)芽率，發(fā)芽指數(shù)，活力指數(shù)，根冠比；14 d后從各培養(yǎng)皿隨機(jī)稱取幼苗0.5 g葉片進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)的測定，可溶性糖含量用蒽酮法測定[8]，還原糖用3.5-二硝基水楊酸比色法測定[8]，內(nèi)源生長素、赤霉素和脫落酸用高效液相色譜與串聯(lián)電噴霧離子質(zhì)譜法測定[9]。發(fā)芽勢(GE)、發(fā)芽率(GR)、發(fā)芽指數(shù)(Gi)、活力指數(shù)(Vi)和根冠比(R/S)計(jì)算方法如下：

GE=(第7天的正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%；

GR=(第14天的正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%；

Gi=∑Gt/Dt;

Vi=Gi×Gx;

R/S=根長/苗長。

式中：Gt為某日的發(fā)芽數(shù)，Dt為與Gt對應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)，Gx為苗的平均長度。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016完成所有數(shù)據(jù)的整理和作圖，采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對種子萌發(fā)、幼苗生長等指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析，采用Duncan’s法檢驗(yàn)其差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1赤霉素和生長素浸種對野牛草種子發(fā)芽指標(biāo)的影響

通過比較可知，激素浸種對其發(fā)芽勢和發(fā)芽率作用具有一致性(圖1,2)。GA3浸種，其發(fā)芽勢和發(fā)芽率均隨GA3濃度的增加呈逐漸升高的趨勢， 2 000 mg·L-1處理使發(fā)芽勢從CK的37.63%增加到68.56%，增加到最高，較250和350 mg·L-1IAA和CK顯著升高(P<0.05)，發(fā)芽率較其它處理也是最高，從CK的54.15%增加到73.28%，但除顯著高于CK外，與其它處理間無顯著差異(P>0.05)；IAA處理對其發(fā)芽勢和發(fā)芽率作用均不顯著，且發(fā)芽勢與發(fā)芽率隨生長素濃度的增加呈先升后降再升的趨勢，發(fā)芽勢和發(fā)芽率在450 mg·L-1的處理時(shí)達(dá)到最高，分別從CK的37.63%增加到56.15%和從54.15%增加到62.15%。

圖1 赤霉素和生長素浸種對野牛草種子發(fā)芽勢的影響Fig. 1 Effect of soaking seeds in gibberellin and auxin on B. dactyloides seed germination energy

圖2 赤霉素和生長素浸種對野牛草種子發(fā)芽率的影響Fig. 2 Effect of soaking seeds in gibberellin and auxin on B. dactyloides seed germination rate

不同激素處理對野牛草種子的發(fā)芽指數(shù)影響不同(圖3)。不同濃度GA3處理對其發(fā)芽指數(shù)均有顯著的促進(jìn)作用(P<0.05)；隨著處理濃度的增加，發(fā)芽指數(shù)呈現(xiàn)上升趨勢，并在2 000 mg·L-1處理時(shí)達(dá)到最大，從CK的21.06增加到48.52(P<0.05)。不同濃度IAA處理對其發(fā)芽指數(shù)影響不同，發(fā)芽指數(shù)隨IAA濃度的增加呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢,其中450 mg·L-1對其有顯著的促進(jìn)作用(P<0.05)，發(fā)芽指數(shù)從CK的21.06增加到35.96，其它濃度處理影響不顯著。

圖3 赤霉素和生長素浸種對野牛草種子發(fā)芽指數(shù)的影響Fig. 3 Effect of soaking seeds in gibberellin and auxin on B. dactyloides seed germination index

圖4 赤霉素和生長素浸種對野牛草種子活力指數(shù)的影響Fig. 4 Effect of soaking seeds in gibberellin and auxin on B. dactyloides seed vigor index

不同激素處理下，野牛草種子活力指數(shù)的變化也不盡相同(圖4)。GA3處理對種子活力指數(shù)有顯著的提升作用(P<0.05)，并且隨著GA3濃度的增加，種子活力指數(shù)呈現(xiàn)上升趨勢，并在2 000 mg·L-1處理達(dá)到最大，使種子活力指數(shù)從CK的47.61增加到211.02；IAA處理對野牛草種子活力指數(shù)同樣有顯著提升作用(P<0.05)，其中450 mg·L-1IAA處理作用最明顯，使種子活力指數(shù)從CK的47.61增加到111.48；同時(shí)，GA3處理對種子活力指數(shù)的提升作用均顯著高于IAA處理。

綜上發(fā)現(xiàn)，2 000 mg·L-1GA3浸種可以打破種子休眠，顯著提高野牛草種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率，加快其種子萌發(fā)和成坪速度；GA3和IAA均可以顯著增強(qiáng)野牛草種子的活力，其中GA3作用更佳。

2.2赤霉素和生長素浸種對野牛草幼苗生長的影響

GA3處理對野牛草幼苗長有顯著的增長作用(P<0.05)(圖5)，對根長作用不顯著，且其幼苗長隨著GA3濃度的增加而呈逐漸增長的趨勢，在2 000 mg·L-1達(dá)到最大，使幼苗長從CK的2.28 cm增長到4.83 cm，而根長的變化趨勢不明顯；IAA處理，250 mg·L-1顯著增長了野牛草幼苗長(P<0.05)，而隨著生長素濃度的增加，其幼苗長變化趨勢不明顯，根長呈先增后減再增的趨勢，且生長素處理下的野牛草幼苗根長均顯著增大(P<0.05)，其中250 mg·L-1處理根長達(dá)到最大，使其從CK的1.89 cm增長到3.35 cm。

圖5 赤霉素和生長素浸種對野牛草幼苗長和根長的影響Fig. 5 Effect of soaking seeds in gibberellin and auxin on B. dactyloides seedling length and root length

分析發(fā)現(xiàn)，激素對芽長和根長的作用并不相同，因此通過分析各處理下的根冠比的變化可以進(jìn)一步反映出根長和芽長的變化規(guī)律(圖6)。GA3處理，野牛草幼苗根冠比顯著降低(P<0.05)，且隨著GA3濃度的增加，根冠比逐漸下降，并在2 000 mg·L-1達(dá)到最低；IAA處理中，根冠比隨著IAA濃度的增加呈先增后減再增的趨勢，并在250 mg·L-1達(dá)到最大，且與 450 mg·L-1處理均使根冠比顯著增大(P<0.05)，350 mg·L-1處理雖然根冠比也升高，但較CK無顯著差異(P>0.05)。

2.3赤霉素和生長素浸種對野牛草幼苗非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響

GA3浸種處理中，只有1 500 mg·L-1處理使野牛草幼苗可溶性糖和淀粉含量顯著增加(P<0.05)，使其可溶性糖含量從CK的0.24%上升到1.05%(圖7)，淀粉含量從CK的0.14%增加到0.38%(圖8)，其余濃度作用均不顯著(P>0.05)；IAA浸種處理，只有450 mg·L-1處理使野牛草幼苗可溶性糖和淀粉含量顯著增加，使其可溶性糖含量從CK的0.24%上升到1.74%，淀粉含量從CK的0.14%增加到0.34%，其余濃度作用均不顯著。

圖6 赤霉素和生長素浸種對野牛草幼苗根冠比的影響Fig. 6 Effect of soaking seeds in gibberellin and auxin on B. dactyloides seedling root to bud ratio

圖7 赤霉素和生長素浸種對野牛草幼苗可溶性糖含量的影響Fig. 7 Effect of soaking seeds in gibberellin and auxin on B. dactyloides seedling soluble sugar content

2.4赤霉素和生長素浸種對野牛草幼苗內(nèi)源激素的影響

外源GA3處理下，野牛草幼苗內(nèi)源IAA含量隨著赤霉素GA3濃度的增加呈現(xiàn)逐漸增長的趨勢，在1 500和2 000 mg·L-1處理下顯著提升(P<0.05)，并在2 000 mg·L-1處理下達(dá)到峰值，較CK增加了269.44%(圖9)。外源IAA處理下，內(nèi)源IAA含量隨著外源IAA濃度的增加呈先增加后小幅降低再顯著增加的趨勢，其中，250和350 mg·L-1處理與CK間無顯著差異(P>0.05)， 450 mg·L-1處理下顯著增加(P<0.05)，較CK增加了437.13%。

圖8 赤霉素和生長素浸種對野牛草幼苗淀粉含量的影響Fig. 8 Effect of soaking seeds in gibberellin and auxin on B. dactyloides seedling starch content

圖9 赤霉素和生長素浸種對野牛草幼苗IAA含量的影響Fig. 9 Effect of soaking seeds in gibberellin and auxin on B. dactyloides seedling IAA content

外源GA3浸種對野牛草幼苗內(nèi)源GA3的作用隨著外源GA3濃度的增加呈先減后增的趨勢，并在2 000 mg·L-1處理下顯著上升到最高(P<0.05)，較CK增加了338.77%；IAA浸種處理下，250和350 mg·L-1對野牛草幼苗內(nèi)源GA3作用同樣不顯著(P>0.05)，而450 mg·L-1處理作用顯著，使其較CK增加了244.93%(圖10)。

外源GA3和IAA浸種對野牛草幼苗內(nèi)源ABA的作用與對其內(nèi)源IAA和GA3作用相似，其中，1 500、2 000 mg·L-1GA3和450 mg·L-1IAA處理使其內(nèi)源ABA含量顯著上升(P<0.05)，450 mg·L-1IAA處理下最高，使其較CK上升了553.11%，1 500 mg·L-1GA3次之，使其上升了185.46%，其余濃度的激素浸種對野牛草幼苗內(nèi)源ABA作用均不顯著(P>0.05)(圖11)。

圖10 赤霉素和生長素浸種對野牛草幼苗GA3含量的影響Fig. 10 Effect of soaking seeds in gibberellin and auxin on B. dactyloides seedling GA3 content

圖11 赤霉素和生長素浸種對野牛草幼苗ABA含量的影響Fig. 11 Effect of soaking seeds in gibberellin and auxin on B. dactyloides seedling ABA content

3 討論與結(jié)論

當(dāng)植物胚胎發(fā)育完成后，種子發(fā)育停滯并進(jìn)入休眠狀態(tài)，堅(jiān)硬的種皮阻礙水分吸收、氣體交換以及代謝化合物(如ABA和各種次生代謝物)流失等，成為抑制種子萌發(fā)的物理屏障。當(dāng)外界環(huán)境適宜時(shí)，種子充分吸水后，胚根伸長并穿透種皮，完成種子萌發(fā)[10]。依據(jù)植物激素調(diào)節(jié)休眠理論可知[11]，種子的休眠和萌發(fā)主要取決于種子各激素的存在狀況和相對含量。本研究通過赤霉素和生長素對野牛草種子萌發(fā)和幼苗生長影響的研究，得出赤霉素和生長素能夠打破野牛草種子休眠和促進(jìn)幼苗生長。

3.1赤霉素和生長素浸種對野牛草種子發(fā)芽的影響

赤霉素可以促進(jìn)發(fā)芽，破除種子休眠，這是因?yàn)槌嗝顾乜梢哉T導(dǎo)以α-淀粉酶為主的多種水解酶產(chǎn)生，這些水解酶動員胚乳儲存物，為種子萌發(fā)提供碳水化合物和其它養(yǎng)分[10]。生長素的主要生理功能是調(diào)節(jié)細(xì)胞伸長和分裂。本研究用赤霉素和生長素浸種后的種子進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)赤霉素浸種可以有效增強(qiáng)野牛草種子發(fā)芽力，提高發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和種子活力指數(shù)，并且隨著赤霉素濃度的增加，其作用效果呈增強(qiáng)趨勢，2 000 mg·L-1的赤霉素處理效果最顯著。生長素對野牛草種子發(fā)芽力有一定提高作用，但與赤霉素相比，效果較弱；較高濃度(450 mg·L-1)的生長素浸種可以有效增強(qiáng)野牛草種子的生活力。本研究所有濃度的赤霉素均可以顯著提高野牛草種子的發(fā)芽指數(shù)和種子活力指數(shù)，對破除其休眠、提高發(fā)芽整齊性有明顯的作用，該結(jié)果與納羅克非洲狗尾草(Setariasphacelata)[12]、黑麥(Secalecereale)[13]、樟子松(Pinussylvestris)[14]等種子萌發(fā)的研究結(jié)果相似，但促進(jìn)不同植物種子萌發(fā)所需的赤霉素濃度不同；本研究所有濃度的生長素對種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢作用均不顯著；450 g·L-1的生長素可以顯著提高野牛草種子的發(fā)芽指數(shù)和種子活力指數(shù)，說明生長素對提高野牛草種子的生活力有一定作用。該結(jié)果與納羅克非洲狗尾草種子[12]、云南松(Pinusyunnanensis)種子[15]、桑樹(Morusalba)種子[16]、小麥(Triticumaestivum)種子[17]、四椎木(Tetracarpidiumconophorun)種子[18]等萌發(fā)的研究結(jié)果相似，但生長素作用的效果及濃度對不同植物種子各不相同。

3.2赤霉素和生長素浸種對野牛草幼苗生長的影響

赤霉素不僅能促進(jìn)種子萌發(fā)，也對植物營養(yǎng)生長時(shí)期的各器官形成和大小控制發(fā)揮著重要作用，包括下胚軸、葉片伸展、株高以及根系發(fā)育等。赤霉素既能促進(jìn)細(xì)胞伸長也能促進(jìn)細(xì)胞分裂，進(jìn)而調(diào)控植物株高和器官大小[10]，不同植物對赤霉素的反應(yīng)差異較大。同時(shí)，在幼苗萌發(fā)過程中，生長素類物質(zhì)可以通過調(diào)節(jié)內(nèi)源活性物質(zhì)的水平和代謝，對植物的生長發(fā)育和生理生化有著重要影響，參與了植物生長和發(fā)育的諸多過程，如根和莖的生長等。

本研究結(jié)果表明，赤霉素浸種處理對野牛草幼苗地上部的生長有顯著的增強(qiáng)作用，但對其根冠比有顯著降低作用，并且其作用效果隨赤霉素濃度增加而增強(qiáng)；2 000 mg·L-1的赤霉素對野牛草幼苗芽長的促進(jìn)作用和根冠比的降低作用最顯著；說明赤霉素浸種可以促進(jìn)野牛草幼苗地上部的生長，從而促進(jìn)其成坪。該結(jié)果與在大葉白蠟(Fraxinuschinensis)[19]、蘿卜(Raphanussativus)[20]、梧桐(Firmianaplatanifolia)[21]等研究上的結(jié)果相似；生長素浸種處理對野牛草幼苗地下部和根冠比有顯著的增強(qiáng)作用，較低濃度(250 mg·L-1)處理效果最明顯。說明生長素浸種有利于提高野牛草幼苗根系發(fā)育，從而起到壯苗的作用。該結(jié)果與箭葉秋葵(Abelmoschussagittifolius)[22]、丁香(Ludwigiahyssopifolia)、綠豆(Vignaradiata)[23]等幼苗生長的研究結(jié)果相似，而生長素對幼苗生長的誘導(dǎo)通常具有兩重性，既能促進(jìn)生長，也能抑制生長，這主要取決于施用的濃度和植物、器官的類型等[24]。

3.3赤霉素和生長素浸種對野牛草幼苗非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物是對植物碳分配與碳消耗差值的量化，能夠反映植物利用光合產(chǎn)物的水平，以及植物對其生存環(huán)境的響應(yīng)[25]。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物主要包括可溶性糖(如葡萄糖、蔗糖、果糖等)和淀粉[26]。幼苗中可溶性糖既來源于種子胚乳中淀粉水解的產(chǎn)物，也是其光合作用的直接產(chǎn)物，用于滿足植物當(dāng)前生命活動需要，淀粉是植物長期的貯存形式，主要供應(yīng)植物將來的需求[27]。本研究結(jié)果表明，適當(dāng)濃度的赤霉素(1 500 mg·L-1)與生長素(450 mg·L-1)浸種均可顯著提高野牛草幼苗可溶性糖與淀粉的含量，增加了幼苗期非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累，增強(qiáng)了其幼苗的碳素代謝能力，對幼苗的生長更有利。與牡丹(Paeoniasuffruticosa)[28]、小麥[29]和水稻[30]等研究結(jié)果有相似之處。

3.4赤霉素和生長素浸種對野牛草幼苗內(nèi)源激素的影響

內(nèi)源激素作為植物新陳代謝的重要調(diào)控者之一，參與了一系列生理生化過程[31]。內(nèi)源生長素可以調(diào)控植物根和葉片中營養(yǎng)元素的運(yùn)輸，可以影響植物主根、側(cè)根和根毛的形成，促進(jìn)葉原基的發(fā)生。內(nèi)源赤霉素在植物營養(yǎng)生長時(shí)期的各器官形成和大小控制發(fā)揮著重要的作用，包括葉片伸展、株高以及根系發(fā)育等，生長素可以通過調(diào)節(jié)赤霉素的合成和代謝，與赤霉素共同調(diào)控主根延伸。內(nèi)源脫落酸對植物生長發(fā)育有很重要的作用，與生長素和赤霉素在多個(gè)過程中存在相互作用。植物通過生長素和脫落酸的平衡來控制側(cè)根的發(fā)育，種子萌發(fā)和幼苗生長時(shí)期，脫落酸與赤霉素具有拮抗作用[10]。

本研究表明，較高濃度的外源赤霉素(1 500、2 000 mg·L-1)和生長素(450 mg·L-1)浸種處理會使野牛草幼苗內(nèi)源生長素、赤霉素和脫落酸含量上升，其中，2 000 g·L-1的赤霉素和450 mg·L-1的生長素浸種效果對其促進(jìn)作用最佳，從而增強(qiáng)了野牛草幼苗生長過程中各類生理代謝活動的活性，這也從植物激素調(diào)節(jié)理論解釋了本研究中赤霉素和生長素浸種野牛草幼苗株高、根長、根冠比與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物等各方面的促進(jìn)作用。

綜上所述，赤霉素和生長素浸種對野牛草種子破除休眠、提高發(fā)芽整齊性和促進(jìn)幼苗生長生理分別有不同程度的作用，本研究結(jié)果表明，打破野牛草種子休眠、促進(jìn)地上部生長以及其幼苗內(nèi)源GA3含量的最佳試劑和濃度是赤霉素2 000 mg·L-1，增加可溶性糖和淀粉在野牛草幼苗期積累的最佳試劑和濃度是IAA 450 mg·L-1和赤霉素1 500 mg·L-1；促進(jìn)野牛草幼苗地下部生長的最佳試劑和濃度是IAA 250 mg·L-1，增加野牛草幼苗內(nèi)源IAA和ABA含量的最佳試劑和濃度是450 mg·L-1的生長素。本研究只對單一激素影響野牛草種子生理生化指標(biāo)做了研究，多種激素混用或分階段處理在野牛草種子打破休眠和成坪中的作用，值得進(jìn)一步研究和探討。

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(責(zé)任編輯 張瑾)

SeedsoakinginexogenousgibberellinandauxinandtheirimpactonseedgerminationandseedlingphysiologyofBuchloedactyloides(Nutt.)Engelm.

Zou Jun-zhu1, Han Lei1, Li De-ying2, Sun Zhen-yuan1
(1.Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry/Key Laboratory of Forest Cultivation,State Forestry Administration, Beijing 100091, China; 2.Department of Plant Sciences, North Dakota State University, Fargo, ND58105, USA)

In order to study the effects of exogenous hormones on breaking seed dormancy, and seedling growth of buffalo grass, seeds were soaked in three concentrations of gibberellic acid(GA3) and auxin(IAA) separately. After soaking, seed germination, seedling growth, non-structural carbohydrates, and endogenous hormone levels were measured. Our results showed: 1) Seed germination GA3increased germination vigor and increased germination, germination rate, germination index and seed vigour index. Based on the treatment effects, gibberellin at 2 000 mg·L-1had the most significant impact. Auxin also effectively enhanced the viability of the seeds, of which 450 mg·L-1auxin yielded the best results. 2) Seedling growth GA3treatment promoted the growth of aerial parts. IAA effectively increased buffalo grass seedling root length and root to bud ratio, at a low concentration of 250 mg·L-1, which yielded the best results. 3) Seedling non-structural carbohydrates-optimal GA3concentration was 1 500 mg·L-1while for IAA it was 450 mg·L-1, which could effectively increase the content of soluble sugars and starch in buffalo grass seedlings. 4) Seedling endogenous hormones ——IAA, GA3and ABA, all increased with the treatment with exogenous gibberellin and auxin, of which GA3at 2 000 mg·L-1and IAA at 450 mg·L-1provided best results. In summary, the best phytochemical to break dormancy in buffalo grass seeds and promote the growth of seedlings, buds and endogenous gibberellin is GA3at a concentration of 2 000 mg·L-1. The best reagent to enhance soluble sugars and starch content in buffalo grass seedlings is also GA3at a concentration of 1 500 mg·L-1. The best reagent to promote the growth of the buffalo grass seedlings and shoot growth is IAA, when applied at a concentration of 250 mg·L-1. Auxin at a concentration of 450 mg·L-1was found to be the best hormone to increase endogenous IAA and ABA levels in buffalo grass.

buffalograss; auxin; gibberellin; germination; seedling growth; carbohydrate; endogenous hormone

Han Lei E-mail:hdd@caf.ac.cn

S543+.903;Q945.34

：A

：1001-0629(2017)09-1838-09

10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0036

鄒竣竹，韓蕾，李德穎,孫振元.赤霉素和生長素浸種對野牛草種子萌發(fā)及幼苗生長生理的影響.草業(yè)科學(xué),2017,34(9)：1838-1846.

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2017-01-18接受日期：2017-03-31

國家863項(xiàng)目重要草坪草優(yōu)質(zhì)抗逆分子育種技術(shù)研究與新品種創(chuàng)制(2011AA100209)

鄒竣竹(1993-)，女，遼寧遼陽人，碩士，主要從事觀賞植物發(fā)育生理與分子生物學(xué)研究。E-mail:junzhuzou010@163.com

韓蕾(1972-)，女，北京人，研究員，博士，主要從事觀賞植物發(fā)育生理與分子生物學(xué)研究。E-mail:hdd@caf.ac.cn