吳 律 代力強(qiáng) 董青松 施婷婷 王丕武

吉林農(nóng)業(yè)大學(xué), 吉林長春 130000

研究簡報(bào)

玉米行粒數(shù)的全基因組關(guān)聯(lián)分析

吳 律 代力強(qiáng) 董青松 施婷婷 王丕武*

吉林農(nóng)業(yè)大學(xué), 吉林長春 130000

行粒數(shù)是玉米重要的產(chǎn)量構(gòu)成性狀之一, 對其遺傳機(jī)理進(jìn)行深入研究具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。本研究以吉林省80份核心玉米自交系作為關(guān)聯(lián)群體, 于2014年和2015年分別在吉林省長春和梅河口進(jìn)行行粒數(shù)測定。同時(shí)利用第 2代測序技術(shù)對關(guān)聯(lián)群體進(jìn)行全基因組重測序, 獲得的 SNP標(biāo)記用于后續(xù)分析。結(jié)果顯示, 不同環(huán)境下玉米行粒數(shù)表型性狀變異范圍在12.0～41.6之間, 遺傳力為36.4%。關(guān)聯(lián)分析結(jié)果共得到19個(gè)與玉米行粒數(shù)顯著關(guān)聯(lián)的SNP標(biāo)記,其中位于染色體框2.04和3.08的兩個(gè)標(biāo)記在2015年長春和梅河口均被檢測到, 14個(gè)SNP標(biāo)記位于前人已定位到的QTL置信區(qū)間內(nèi)。在顯著性SNP標(biāo)記的連鎖不平衡區(qū)域內(nèi)挖掘出4個(gè)候選基因, 分別預(yù)測編碼泛素化目標(biāo)受體蛋白、金屬依賴性磷酸水解酶、重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)/解毒蛋白及一個(gè)無特征功能的假定蛋白, 可能與玉米行粒數(shù)的發(fā)育形成密切相關(guān)。

玉米; 行粒數(shù); 單核苷酸多態(tài)性; 關(guān)聯(lián)分析

玉米的單產(chǎn)主要由百粒重、行粒數(shù)、穗行數(shù)、單位面積有效穗數(shù)等構(gòu)成, 其中行粒數(shù)作為玉米產(chǎn)量的重要組成因素, 不僅其遺傳力較高[1], 而且與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)[2]。因此, 探究玉米行粒數(shù)性狀的遺傳機(jī)制, 對于指導(dǎo)玉米高產(chǎn)育種, 提高玉米單產(chǎn)水平具有重要意義。

目前, 研究者們利用AFLP和SSR等分子標(biāo)記定位了大量控制玉米行粒數(shù)的QTL。2005年Lan等[3]以191個(gè) F2代單株為試驗(yàn)材料, 利用91個(gè)SSR和20個(gè)AFLP標(biāo)記共定位得到了9個(gè)控制玉米行粒數(shù)的QTL, 解釋的表型變異率在5.4%～13.7%之間。2010年Li等[4]利用沈5003和掖178雜交所衍生的210個(gè)F2:3家系為作圖群體, 利用207個(gè)SSR標(biāo)記在不同的磷處理?xiàng)l件下定位得到11個(gè)控制玉米行粒數(shù)的QTL。其中位于第5染色體的QTL解釋的表型貢獻(xiàn)率高達(dá)14.35%。2016年Huo等[5]利用2個(gè)F2:3家系分別定位得到3個(gè)和6個(gè)QTL與玉米行粒數(shù)密切相關(guān),它們分布在第1、第2、第3、第7和第10染色體上。其中位于第1號染色體上的數(shù)量性狀位點(diǎn)qEL1.10在多個(gè)穗部性狀的定位中都被檢測到, 說明該位點(diǎn)是一個(gè)控制玉米產(chǎn)量的多效 QTL。2016年 Chen等[6]利用 D276/D72/ A188/Jiao51進(jìn)行四元雜交所產(chǎn)生的后代群體為供試材料,利用221個(gè)SSR標(biāo)記共定位得到了6個(gè)控制玉米行粒數(shù)的QTL, 其中有4個(gè)QTL均位于第5染色體上。盡管在上述研究中均定位得到了控制玉米行粒數(shù)的染色體區(qū)域,但受所選研究群體和遺傳標(biāo)記密度的制約, 多數(shù)定位結(jié)果的置信區(qū)間比較大, 有效性較低。近年來, 隨著植物基因組測序技術(shù)的快速發(fā)展。第3代分子標(biāo)記SNP和全基因組關(guān)聯(lián)分析方法得到了越來越多的應(yīng)用, 為解析玉米復(fù)雜性狀的遺傳構(gòu)成開辟了新的途徑。

本研究選取80份吉林省核心玉米自交系作為關(guān)聯(lián)群體, 使用第2代測序技術(shù)對玉米行粒數(shù)開展全基因組關(guān)聯(lián)分析。精細(xì)定位與行粒數(shù)緊密關(guān)聯(lián)的分子標(biāo)記, 深入挖掘玉米種質(zhì)資源中控制行粒數(shù)的等位基因。為選育行粒數(shù)多,產(chǎn)量高的玉米新品種提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與田間設(shè)計(jì)

80份吉林省玉米核心自交系由吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生物技術(shù)中心提供, 于2014年和2015年分別在吉林長春及梅河口進(jìn)行種植, 采用完全隨機(jī)實(shí)驗(yàn)區(qū)組設(shè)計(jì), 行長 3.00 m,行距0.65 m, 每小區(qū)種植3行, 3次重復(fù), 密度80 000株hm–2, 田間管理?xiàng)l件與常規(guī)生產(chǎn)相同。

1.2 性狀測定與數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

在植株生理成熟后, 每小區(qū)內(nèi)隨機(jī)收取 10個(gè)果穗,每穗選取較整齊的一行測定行粒數(shù)。使用Microsoft Excel軟件計(jì)算小區(qū)內(nèi)平均數(shù)及對表型性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析, 使用 DPS軟件計(jì)算變異系數(shù)和相關(guān)系數(shù)并進(jìn)行方差分析。按照Knapp等[7]提出的公式h2= σg2/(σg2+σe2)計(jì)算遺傳力, 公式中σg2為遺傳方差, σe2為環(huán)境方差。

1.3 全基因組重測序

采用康為世紀(jì)新型植物基因組DNA提取試劑盒提取80份試驗(yàn)材料基因組, 經(jīng)1%瓊脂糖凝膠電泳及Nanodrop1000微量紫外可見分光光度計(jì)檢測質(zhì)量, 檢測合格的DNA樣品使用Illumina測序儀進(jìn)行測序。質(zhì)控后測序數(shù)據(jù)通過 BWA軟件[8]比對到玉米 B73基因組序列RefGen_v3, 比對結(jié)果經(jīng)SAMtools軟件[9]去除重復(fù), 同時(shí)為保證選取 SNP的可信性, 采用貝葉斯模型進(jìn)行群體SNP的檢測與篩選, 以缺失率小于10%、最小等位基因頻率大于0.05等閾值為標(biāo)準(zhǔn), 共得到1 490 007個(gè)高質(zhì)量的SNP標(biāo)記用于后續(xù)分析。

1.4 群體結(jié)構(gòu)分析與全基因組關(guān)聯(lián)分析

運(yùn)用MEGA6.0軟件(http://www.megasoftware.net/)構(gòu)建遺傳距離矩陣, 群體主成分分析采用 GCTA軟件(http://cnsgenomics.com/software/gcta/)進(jìn) 行 , 利 用Admixture 軟 件 (http://www.genetics.ucla.edu/software/ admixture/)分析群體遺傳結(jié)構(gòu), 使用 PLINK 軟件[10]計(jì)算關(guān)聯(lián)群體的連鎖不平衡平均衰減距離(LD)。試驗(yàn)群體的親緣關(guān)系分析借助GAPIT工具[11]進(jìn)行, 使用FarmCPU模型[12]進(jìn)行SNP標(biāo)記與行粒數(shù)性狀的關(guān)聯(lián)分析, 當(dāng)SNP標(biāo)記的P＜0.000 001時(shí), 判斷其與研究性狀具有顯著關(guān)聯(lián)。

1.5 候選基因的預(yù)測

根據(jù)與玉米行粒數(shù)顯著關(guān)聯(lián)的 SNP標(biāo)記在玉米基因組中的物理位置, 在玉米遺傳學(xué)和基因組學(xué)數(shù)據(jù)庫(http://www.maizegdb.org/gbrowse)上與玉米B73基因組序列RefGen_v3進(jìn)行比對, 在LD范圍內(nèi)掃描玉米行粒數(shù)候選基因。候選基因的注釋及功能預(yù)測借助玉米遺傳學(xué)和基因組學(xué)數(shù)據(jù)庫及美國國立生物技術(shù)信息中心數(shù)據(jù)庫(https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi)進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米行粒數(shù)統(tǒng)計(jì)分析

2014年長春、2014年梅河口、2015年長春、2015年梅河口行粒數(shù)平均值分別為27.54、27.04、26.88和26.70,變異范圍為 12.0～41.6, 變異幅度明顯高于 Huo等[5]利用Mo17 × TY6及W138 × TY6構(gòu)建的2個(gè)F2:3家系群體, 這可能是因?yàn)樽匀蝗后w的遺傳背景更為豐富, 積累了更多的遺傳變異。變異系數(shù)及方差分析的結(jié)果顯示, 本研究選取的各自交系間行粒數(shù)性狀差異顯著。行粒數(shù)遺傳力為36.4%, 說明玉米行粒數(shù)性狀受環(huán)境影響較大[3]。相關(guān)分析顯示, 各年份及環(huán)境間行粒數(shù)數(shù)據(jù)顯著相關(guān)(表1)。

2.2 全基因組重測序

測序得到的高質(zhì)量數(shù)據(jù)量為 3230.75 Gb, 平均每個(gè)樣品40.38 Gb, 通過BWA軟件比對到參考基因組, 群體樣本平均比對率為98.82%, 對基因組的平均測序深度為17.62, 平均覆蓋度為88.39%。與其他數(shù)據(jù)集合如Maize hapmap2比較, 其測序深度等略有不足, 但與參考基因組的相似度、測序深度和覆蓋度均達(dá)到了重測序分析的要求。

2.3 連鎖不平衡與群體遺傳結(jié)構(gòu)分析

該群體的 LD分析結(jié)果顯示, r2=0.1時(shí)關(guān)聯(lián)群體連鎖不平衡平均衰減距離為5.2 k。以群體的遺傳距離矩陣為基礎(chǔ), 參考主成分分析結(jié)果及所選材料的血緣信息,可將選取的80份玉米自交系材料分為3個(gè)亞群, 其中亞群1主要由 Reid種質(zhì)及其改良系構(gòu)成; 亞群2主要由國內(nèi)種質(zhì)構(gòu)成, 同時(shí)還包含少量改良 Reid種質(zhì)和含有熱帶血緣的種質(zhì); 亞群3由 Lancaster種質(zhì)和歐洲種質(zhì)構(gòu)成。據(jù)此采用Admixture軟件以本次研究假定的祖先群體個(gè)數(shù)為3, 即 K=3進(jìn)行群體遺傳結(jié)構(gòu)分析, 分析結(jié)果如圖1。

2.4 玉米行粒數(shù)全基因組關(guān)聯(lián)分析

以P＜0.000 001 (-lg P ＞ 6)為標(biāo)準(zhǔn), 各環(huán)境下共檢測到19個(gè)與玉米行粒數(shù)顯著關(guān)聯(lián)的SNP標(biāo)記, 分布于除第5染色體外的各條染色體上。在染色體框1.04中檢測到了3個(gè)與行粒數(shù)顯著關(guān)聯(lián)的SNP標(biāo)記, 染色體框7.01中檢測到了2個(gè), 與Tuberosa發(fā)現(xiàn)的數(shù)量性狀遺傳位點(diǎn)成簇現(xiàn)象相吻合[13]。位于染色體框3.08的sKNR14標(biāo)記和位于染色體框2.04的sKNR15標(biāo)記在2015年長春和梅河口均被檢測到, 其中sKNR14在兩環(huán)境中的表型貢獻(xiàn)率分別達(dá)到了38.49%和24.95% (表2)。標(biāo)記sKNR17物理位置位于候選基因 GRMZM2G101036內(nèi), 為同義突變 SNP, 不影響該基因編碼蛋白的一級結(jié)構(gòu)(圖2與表2)。關(guān)聯(lián)分析中得到的QQ統(tǒng)計(jì)圖見圖3。

表1 行粒數(shù)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析Table 1 Statistics on kernel number per row

圖1 群體結(jié)構(gòu)圖Fig. 1 Group structure plot

2.5 候選基因分析

對與玉米行粒數(shù)顯著關(guān)聯(lián)SNP標(biāo)記的基因組區(qū)域進(jìn)行掃描, 得到了4個(gè)候選基因(表2)。GRMZM2G101036基因編碼的蛋白含有F-box結(jié)構(gòu)域, 功能預(yù)測為泛素化目標(biāo)受體(Receptor for Ubiquitination Targets)。GRMZM5G 835562基因編碼一個(gè)無特征功能的假定蛋白。GRMZM2G 088397基因編碼的蛋白含HD_3結(jié)構(gòu)域, 預(yù)測其功能為金屬依賴性磷酸水解酶(metal dependent phosphohydrolases)。GRMZM2G313009基因編碼的蛋白含一個(gè)HMA 結(jié)構(gòu)域, 功能預(yù)測為重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)/解毒蛋白(heavy metal transport/detoxification protein)。

圖2 全基因組關(guān)聯(lián)分析曼哈頓圖Fig. 2 Manhattan plot of genome-wide association study

3 討論

3.1 行粒數(shù)全基因組關(guān)聯(lián)分析定位結(jié)果分析與比較

玉米是異花授粉作物, 在育種過程中容易受到環(huán)境及人為選擇的影響, 其LD的衰減較快[14], 適合于應(yīng)用關(guān)

聯(lián)分析方法進(jìn)行分析。本實(shí)驗(yàn)中共得到19個(gè)與玉米行粒數(shù)顯著關(guān)聯(lián)的 SNP標(biāo)記, 將它們與已有研究結(jié)果相比較,發(fā)現(xiàn)14個(gè)SNP標(biāo)記位于已定位到的QTL置信區(qū)間內(nèi), 如染色體框1.05中定位到的標(biāo)記sKNR1位于Lu等[15]定位的區(qū)間mzetc34-umc1053中; 染色體框9.03中定位到的標(biāo)記sKNR2位于劉宗華等[16]定位的區(qū)間phi065-umc1271中; 標(biāo)記 sKNR3位于染色體框 9.06, 與代國麗等[17]定位的SSR標(biāo)記bnlg1191相近, 物理位置相差4 Mb; 位于染色體框 4.05的 sKNR5與楊俊品等[18]定位的 SSR標(biāo)記csu74位置接近; 位于染色體框8.03的2個(gè)標(biāo)記sKNR10和sKNR11與楊國虎等[19]通過2個(gè)近等基因系群體定位的區(qū)間bnlg2082-bnlg2046相吻合; 在2015年長春和梅河口均檢測到的標(biāo)記sKNR14和sKNR15與Huo等[5]定位的區(qū)間umc1767-umc2152和umc2032- umc1065一致, 分別位于染色體框 3.08和 2.04, 說明本試驗(yàn)結(jié)果具有很高可信性。但本實(shí)驗(yàn)定位到的顯著性 SNP標(biāo)記中, sKNR7、sKNR8、sKNR12、sKNR16和 sKNR18未找到與之相符的研究結(jié)果, 這可能是因?yàn)橛衩仔辛?shù)以多基因遺傳為主, 由多個(gè)微效基因加性效應(yīng)決定[1,20], 而傳統(tǒng)定位方法受遺傳背景和分析方法的限制, 難以對微效多基因進(jìn)行定位[18]。

表2 與玉米行粒數(shù)顯著相關(guān)的SNP標(biāo)記(P＜0.000001)Table 2 SNPs identified to be associated with kernel number per row (P ＜ 0.000001)

圖3 全基因組關(guān)聯(lián)分析QQ圖Fig. 3 Quantitle-quantitle plot of Genome-wide association study

3.2 候選基因分析

根據(jù)顯著關(guān)聯(lián)的 SNP標(biāo)記的物理位置, 在連鎖不平衡范圍內(nèi)進(jìn)行掃描, 得到了 4個(gè)候選基因。其中GRMZM2G101036基因編碼的蛋白含有 F-box結(jié)構(gòu)域, F-box結(jié)構(gòu)域通常由 40～50個(gè)氨基酸組成, 是與 SCF (Skp1-Cullin-F-box protein)復(fù)合體中的Skp1或Skp1類似蛋白結(jié)合的區(qū)域, 起到調(diào)節(jié)不同情況下蛋白質(zhì)間交互作用的功能, 通常通過泛素-蛋白酶體途徑(ubiquitin-Proteas pathway)參與細(xì)胞的周期調(diào)控、轉(zhuǎn)錄調(diào)控、凋亡或信號轉(zhuǎn)導(dǎo)[21]。

GRMZM2G088397基因編碼的蛋白中包含一個(gè)HD_3結(jié)構(gòu)域, HD_3結(jié)構(gòu)域是HDc家族的成員, 該家族由Aravind等[22]于1998年首次提出, 并認(rèn)為具有HDc家族結(jié)構(gòu)域的蛋白是有金屬依賴性的磷酸水解酶(metal dependent phosphohydrolases)。Yakunin等[23]的研究表明, 在大腸桿菌核苷酸基轉(zhuǎn)移酶中, HD結(jié)構(gòu)域調(diào)控的磷酸水解活性與修復(fù)tRNA的3′-CCA末端密切相關(guān)。目前還未有研究表明含有HD_3結(jié)構(gòu)域的蛋白在植物體中的作用。

候選基因GRMZM2G313009的核酸序列與擬南芥基因組中一個(gè)重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)/解毒蛋白家族(heavy metal transport/detoxification superfamily protein)基因直接同源, 且與水稻基因組中一個(gè)富脯氨酸表達(dá)蛋白(proline-rich protein putative expressed)基因直接同源。其編碼的蛋白中含有HMA (heavy metal ATPase)結(jié)構(gòu)域, 已有大量研究表明HMA蛋白是一個(gè)能夠水解ATP并利用釋放的能量驅(qū)動(dòng)重金屬離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的蛋白種類, 在Zn、Cd、Pb、Co等重金屬離子的運(yùn)輸過程中起重要作用, 其工作機(jī)制與鈉泵和鉀泵類似。植物、細(xì)菌和人的HMA氨基酸序列具有高度的同源性[24-25]。目前已知的HMA家族蛋白均與排出轉(zhuǎn)運(yùn)及細(xì)胞內(nèi)區(qū)室化有關(guān)[26]。

候選基因 GRMZM5G835562未發(fā)現(xiàn)直接同源序列,也未發(fā)現(xiàn)其編碼蛋白中有典型結(jié)構(gòu)域, 其功能有待進(jìn)一步研究。

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Genome-wide Association Analysis of Kernel Number per Row in Maize

WU Lyu, DAI Li-Qiang, DONG Qing-Song, SHI Ting-Ting, and WANG Pi-Wu*
Jilin Agricultural University, Changchun 130000, China

Kernel number per row in maize is a significant trait in determining yield components and it has great significance to study its genetic mechanism. This report studied 80 Jilin maize inbred lines in field experiments at Jilin Changchun and Jilin Meihekou, and measured kernel number per row in 2014 and 2015. At the same time, whole-genome resequencing was performed for the association population using second generation sequencing technology, and the obtained single nucleotide polymorphisms (SNPs) markers were used for subsequent analysis. The results revealed that the range of phenotypic traits of kernel number per row was from 12.0 to 41.6 and the broad-sensed heritability was 70.5% in four environments. A total of 19 SNP markers significantly associated with kernel number per row were detected by a genome-wide association study. Of these, two markers located at bins 2.04 and 3.08 of chromosome frame were detected in the experiments at Changchun and Meihekou in 2015, respectively, and 14 SNP markers located within the quantitative trait loci had been previously mapped. Four candidate genes, such as the genes encoding the receptor for ubiquitination targets protein, metal dependent phosphohydrolase, heavy metal transport/detoxification protein and putative protein with no characteristic function, were identified from the range of linkage disequilibrium of the significant SNP makers and predicted that they were closely associated to the development of the kernel number per row.

Maize; Kernel number per row; Single nucleotide polymorphism; Association analysis

(

): 2017-03-09; Accepted(接受日期): 2017-07-18; Published online(網(wǎng)絡(luò)出版日期): 2017-07-19.

10.3724/SP.J.1006.2017.01559

本研究由吉林省農(nóng)委資助項(xiàng)目(2012)和農(nóng)業(yè)部引進(jìn)國際先進(jìn)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)計(jì)劃(948計(jì)劃)項(xiàng)目(2013-Z47)資助。

This study was supported by grants from the Special Fund for Modern Crop Seed Industry Development of Jilin Province and the 948 Project of the Ministry of Agriculture (2013-Z47).

*通訊作者(Corresponding author): 王丕武, E-mail: peiwuw@163.com

聯(lián)系方式: E-mail: 13224341842@163.com

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20170719.1113.002.html