陳鴻飛龐曉敏張 仁張志興徐倩華方長(zhǎng)旬 李經(jīng)勇林文雄,*福建農(nóng)林大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 / 福建省農(nóng)業(yè)生態(tài)過程與安全監(jiān)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福建福州5000;福建省南平市建陽(yáng)區(qū)農(nóng)業(yè)局, 福建建陽(yáng)5000;福建省農(nóng)業(yè)廳種植業(yè)技術(shù)推廣總站, 福建福州 5000;重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 重慶 060

耕作栽培·生理生化

不同水肥運(yùn)籌對(duì)再生季稻根際土壤酶活性及微生物功能多樣性的影響

陳鴻飛1,**龐曉敏1,**張 仁2張志興1徐倩華3方長(zhǎng)旬1李經(jīng)勇4林文雄1,*
1福建農(nóng)林大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 / 福建省農(nóng)業(yè)生態(tài)過程與安全監(jiān)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福建福州350002;2福建省南平市建陽(yáng)區(qū)農(nóng)業(yè)局, 福建建陽(yáng)353000;3福建省農(nóng)業(yè)廳種植業(yè)技術(shù)推廣總站, 福建福州 350001;4重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 重慶 402160

再生季水、肥管理措施是再生稻尤其是機(jī)收中低留樁再生稻獲得高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的一項(xiàng)關(guān)鍵措施, 明確再生季合理的水肥運(yùn)籌對(duì)提高機(jī)收中低留樁再生稻低節(jié)位再生芽的萌發(fā)成穗具有重要意義。本文以雜交秈稻瀘優(yōu)明占為材料,通過設(shè)置再生季分蘗期3個(gè)不同水肥處理盆栽試驗(yàn), 即淹水灌溉不施用促苗肥(S處理)、干濕交替灌溉不施用促苗肥(G處理)和干濕交替灌溉施用促苗肥(GN處理), 研究不同水肥運(yùn)籌對(duì)再生季稻腋芽、產(chǎn)量、根際土壤酶活性及微生物功能多樣性的影響。結(jié)果表明, 再生季稻不同水肥處理對(duì)根際氧化還原電位和根際土壤酶有顯著影響, 處理后10 d,與S處理相比, G處理可以顯著提高根際土壤的氧化還原電位和根際土壤多酚氧化酶、過氧化物酶、磷酸單酯酶、過氧化氫酶活性, 與G處理相比, GN處理可顯著提高根際土壤多酚氧化酶、過氧化物酶、脲酶、蔗糖酶、磷酸單酯酶、過氧化氫酶活性。不同水肥調(diào)控下再生季稻根際土壤微生物對(duì)碳源的利用程度和碳源代謝的多樣性差異顯著, 處理后10 d, GN處理和G處理根際微生物對(duì)6類碳源的利用程度顯著高于S處理, GN處理根際土壤微生物對(duì)氨基酸、酚酸、羧酸類碳源的利用程度顯著高于G處理。GN處理和G處理的根系傷流量分別比S處理的提高27.27%和14.84%,再生季分蘗數(shù)和產(chǎn)量分別比S處理的提高102.50%～111.11%、42.50%～44.44%和91.41%～108.72%、37.93%～40.94%。由此可見, 再生季采用干濕交替灌溉或施用促苗肥均可提高根際土壤酶活性, 促進(jìn)再生季稻根際土壤微生物對(duì)碳源的利用程度和代謝多樣性, 從而有利于根際土壤有機(jī)質(zhì)的氧化和腐殖質(zhì)的形成及增加根際土壤中養(yǎng)分的有效性, 促進(jìn)再生季新根的形成和腋芽的萌發(fā)。采用干濕交替灌溉耦合促苗肥對(duì)再生季稻的促控效果是最佳的。

再生稻; 水肥處理; 根際土壤酶活性; 根際微生物

再生稻是一種兩收的資源節(jié)約型稻作方式, 已成為南方稻區(qū)穩(wěn)糧增收、優(yōu)化種植結(jié)構(gòu)和提高種糧效益的重要稻作制度。近年來, 隨著勞動(dòng)力成本的不斷上升, 機(jī)收再生稻逐步成為再生稻的主要種植模式, 采用中低留樁高度成為生產(chǎn)上解決機(jī)收再生稻碾壓區(qū)與非碾壓區(qū)再生季成熟期不一致和降低機(jī)收碾壓導(dǎo)致再生季減產(chǎn)的主要措施[1-3], 隨著留樁高度的降低, 再生季主體分蘗也由以高節(jié)位再生腋芽為主轉(zhuǎn)變?yōu)橐缘凸?jié)位再生腋芽為主[4], 因此, 促進(jìn)低節(jié)位再生腋芽萌發(fā)成穗是提高機(jī)收再生稻再生季產(chǎn)量、發(fā)揮再生稻稻作制度作用的關(guān)鍵。眾多研究結(jié)果表明再生腋芽的萌發(fā)成穗與再生季稻根系活性有著顯著或極顯著的相關(guān)性[5-6], 再生季稻根系機(jī)能對(duì)再生腋芽萌發(fā)的影響在中低留樁蓄留再生稻時(shí)尤為明顯; 作物的根系形態(tài)和機(jī)能除了與品種特性有關(guān)外, 還受到環(huán)境(水分、營(yíng)養(yǎng)條件等)的影響[7]。近年來, 許多學(xué)者開展了再生季氮肥不同施用量、不同施用比例對(duì)機(jī)收中低留樁再生稻根系機(jī)能和腋芽萌發(fā)影響的研究[1,8-10], 但關(guān)于再生季水分和氮肥耦合對(duì)機(jī)收中低留樁再生稻根系機(jī)能和腋芽萌發(fā)影響的研究卻鮮有報(bào)道。已有研究表明, 根際是作物–土壤–微生物及其環(huán)境條件相互作用的界面, 也是各種養(yǎng)分、水分、有益和有害物質(zhì)及生物作用于根系或進(jìn)入根系參與循環(huán)的門戶[11], 因此, 要闡明再生季水分和氮肥耦合對(duì)再生稻根系機(jī)能和腋芽萌發(fā)的影響, 還必須從根際生態(tài)學(xué)的角度深入分析。本試驗(yàn)設(shè)置再生季不同水肥處理, 探討對(duì)再生稻根系機(jī)能及根際土壤酶活性和微生物功能多樣性的影響,以期揭示水肥調(diào)控再生稻根系機(jī)能及腋芽萌發(fā)的根際生物學(xué)過程, 為機(jī)收中低留樁再生稻高產(chǎn)栽培和定向調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014—2015年在福建農(nóng)林大學(xué)教學(xué)基地(26°10′N, 119°23′E)進(jìn)行, 供試土壤為沙壤土, 土壤pH 5.65, 含全氮1.98 g kg–1、堿解氮127.90 mg kg–1、有效磷43.10 mg kg–1、速效鉀137.51 mg kg–1、有機(jī)質(zhì)23.83 g kg–1。

試驗(yàn)材料為福建省三明市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的雜交稻品種瀘優(yōu)明占, 采用盆栽種植的方式培養(yǎng), 塑料桶高0.30 m, 頂部直徑0.30 m, 底部直徑0.23 m,每桶移栽3株水稻, 頭季于3月24日播種, 5月4日移栽, 7月18日齊穗, 8月21日收割, 留樁25 cm。頭季收割后進(jìn)行3種水肥處理(S, G, GN), S處理為再生季分蘗期實(shí)行淹水灌溉(始終保持水層2～4 cm),不施用促苗肥; G處理為再生季分蘗期干濕交替灌溉(灌 1～2 cm薄水層后自然落干, 直至土壤水勢(shì)達(dá)到-15 kPa時(shí)復(fù)水至水層 1～2 cm), 不施用促苗肥; GN處理為再生季分蘗期干濕交替灌溉(灌1～2 cm薄水層后自然落干, 直至土壤水勢(shì)達(dá)到-15 kPa時(shí)復(fù)水至水層 1～2 cm), 施用促苗肥, 在土壤中預(yù)埋Watermark Model 200型土壤水分傳感器(Irrometer Corporation, 美國(guó))監(jiān)測(cè)水勢(shì), 每天下午測(cè)水勢(shì), 當(dāng)數(shù)值達(dá)到限定值時(shí)復(fù)水, 3個(gè)處理再生季氮肥施用見表1, 每個(gè)處理40桶, 10月3日再生季齊穗, 11月5日再生季成熟, 3個(gè)處理除上述時(shí)期水肥管理措施不同外, 頭季和再生季其他田間管理措施相同。

表1 再生季稻不同生育時(shí)期氮肥施用Table 1 Nitrogen application at different growth stages in ratooning rice

1.2 土壤取樣

于頭季稻收割后水肥處理前(before irrigation and fertilizer treatments, BIFT)和水肥處理后10 d (10d after irrigation and fertilizer treatments, AIFT)取土壤樣品, 每次每個(gè)處理隨機(jī)選取 6株盆栽稻株, 用滅菌過的剪刀剝除離根系較遠(yuǎn)的土壤, 露出根際土,再盡量取緊靠根面的土壤, 用剪刀輕輕剝掉根際土,混勻后采用五點(diǎn)取樣法取土樣, 分為 2份分別保存于4℃冰箱和-80℃冰箱備用。

1.3 根系傷流量的測(cè)定

參照李合生貼棉吸附法測(cè)定傷流量[12], 分別在水肥處理前和處理后10 d測(cè)定每個(gè)處理6株傷流量,于傍晚7點(diǎn)到次日早上7點(diǎn)收集傷流, 稱重, 計(jì)算傷流強(qiáng)度。

1.4 再生稻分蘗數(shù)觀察

頭季稻收割后, 選取和稻樁平均數(shù)一樣或相近的水稻稻樁掛牌, 選取每個(gè)處理 9株稻樁掛牌標(biāo)記,每隔5 d觀察再生分蘗數(shù)。

1.5 產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因子測(cè)定

再生季收割時(shí), 選取每處理 6株考察有效穗、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重。

1.6 土壤酶活性測(cè)定

參照關(guān)松蔭等[13]、魯如坤[14]方法測(cè)定土壤酶活性, 采用苯酚鈉比色法測(cè)定土壤脲酶活性; 采用3,5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定蔗糖酶活性; 采用高錳酸鉀滴定法測(cè)定過氧化氫酶活性; 采用對(duì)硝基苯磷酸鹽法測(cè)定磷酸單酯酶活性; 采用鄰苯三酚比色法測(cè)定多酚氧化酶、過氧化物酶活性。

1.7 土壤微生物群落功能多樣性測(cè)試

采用BIOLOG ECO微平板法, 稱取5 g鮮土于滅菌的三角瓶中, 加入100 mL滅菌生理鹽水, 封口, 120 r min–1振蕩30 min, 冰上靜置2～5 min, 于超凈臺(tái)中輕輕取上清液5 mL移于滅菌的100 mL三角瓶中, 并且加入45 mL無菌水, 搖勻得到1∶100提取液。重復(fù)稀釋3次, 制得1∶1000的提取液, 立即用于ELISA反應(yīng)。將BIOLOG ECO平板預(yù)熱到25℃,用移液槍吸取1∶1000的提取液150 μL于各個(gè)孔中,其中A1、A5、A9為150 μL無菌水做空白對(duì)照。28℃恒溫培養(yǎng)1周, 在0、1、2、3、4、5、6、7 d用ELISA反應(yīng)平板讀數(shù)器讀取OD590nm的吸光值。1.8 數(shù)據(jù)分析處理

因 2年間試驗(yàn)處理的趨勢(shì)基本一致, 本文僅采用2015年數(shù)據(jù)分析討論; 微生物群落結(jié)構(gòu)用AWCD作為整體活性的有效指數(shù), AWCD = Σ(C-R)/31, 式中 C為每孔的吸光度, R為對(duì)照孔的吸光值; 選擇BIOLOG ECO 微平板法培養(yǎng) 96 h的數(shù)據(jù)計(jì)算Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(J)、Shannon-Wienner多樣性指數(shù)(H)和Shannon均勻度指數(shù)(E), J = 1–Σ Pi2, H= -Σ (Pi·ln Pi), E=H/ln S, 式中Pi為第i孔相對(duì)吸光度值與整個(gè)平板相對(duì)吸光度值總和的比值, S為發(fā)生顏色變化的孔數(shù); 采用 Windows 4.5軟件作主成分分析(Principal Component Analysis, PCA), R2.14.0軟件作聚類分析; 用Microsoft Excel 2013軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算和作圖, 用DPS 7.05軟件進(jìn)行差異性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水肥處理對(duì)再生季稻分蘗動(dòng)態(tài)及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

從圖 1可知, 再生分蘗增長(zhǎng)呈先快后慢趨勢(shì),水肥處理后5 d是再生分蘗的快速增長(zhǎng)期, 5～15 d再生分蘗進(jìn)入緩慢增長(zhǎng)期, 15 d后基本達(dá)到穩(wěn)定, 但是不同水肥處理再生分蘗的增長(zhǎng)速度不同, 水肥處理后5 d, G處理的再生分蘗增長(zhǎng)略高于S處理, GN處理的再生分蘗增長(zhǎng)明顯高于G處理和S處理, 水肥處理后5～15 d, G處理增長(zhǎng)速度加快, GN處理和G處理均高于S處理, 至水肥處理后25 d, GN處理的再生分蘗分別比G處理、S處理多46.15%和72.73%?？梢? 不同水肥運(yùn)籌與再生分蘗有著密切聯(lián)系, 水肥耦合可明顯促進(jìn)休眠芽萌發(fā)成再生分蘗。

進(jìn)一步從表2可知, 與S處理的再生季產(chǎn)量相比, GN處理和G處理有顯著的增產(chǎn)作用, GN處理和G處理的再生季產(chǎn)量分別比 S處理的提高 91.41%～108.72%和37.93%～40.94%。在再生季稻產(chǎn)量構(gòu)成因子中, 3個(gè)處理間千粒重和每穗粒數(shù)基本相近, 差異未達(dá)顯著水平, 結(jié)實(shí)率以S處理最高, 顯著高于GN處理和G處理, GN處理和G處理間的結(jié)實(shí)率差異不顯著; 單位面積有效穗數(shù)以GN處理最高, G處理次之, GN處理、G處理分別比 S處理高 102.50%～111.11%和 42.50%～44.44%, 3個(gè)處理間的差異達(dá)顯著水平, 表明再生季合理的水分管理和肥料措施確能促進(jìn)再生腋芽的萌發(fā), 從而通過提高再生季單位面積有效穗實(shí)現(xiàn)增產(chǎn), 但是水肥耦合在促進(jìn)休眠腋芽萌發(fā)的同時(shí), 結(jié)實(shí)率卻有所下降, 這主要是低節(jié)位再生分蘗結(jié)實(shí)率相對(duì)較低導(dǎo)致的。

2.2 不同水肥處理對(duì)再生季稻根系傷流強(qiáng)度的影響

根系傷流量的變化可以間接地反映水稻的根系活力情況。再生稻不同水肥處理之間的根系傷流量存在顯著差異(表3), 與處理前相比, 3個(gè)處理的再生季根系傷流量均有所提高, 但提高幅度不同, 再生季水肥處理后10 d, GN處理的根系傷流量為116.72g m–2h–1, G處理的根系傷流量為105.34 g m–2h–1, GN處理比G處理提高10.82%, GN處理和G處理分別比S處理(91.71 g m–2h–1)提高27.27%和14.84%,差異達(dá)顯著水平, 表明再生季合理的水分管理或肥料措施均對(duì)根系特性有顯著影響, 且水肥耦合促進(jìn)再生季稻根系特性的效應(yīng)較單一措施更為顯著。

圖1 再生稻不同水肥調(diào)控下再生分蘗情況Fig. 1 Tiller amounts of ratooning rice under different irrigation and fertilizer treatments

表2 不同水肥處理下再生季水稻盆栽產(chǎn)量及其構(gòu)成因素Table 2 Yield and its components of ratooning rice in pot experiment under different irrigation and fertilizer treatments

表3 不同水肥處理下再生季稻根系傷流強(qiáng)度的變化Table 3 Bleeding rate of ratooning crop under different irrigation and fertilizer treatments (g m–2h–1)

2.3 不同水肥處理對(duì)再生季水稻根際土壤酶活性的影響

圖2 再生季水肥調(diào)控對(duì)根際土壤酶活性的影響Fig. 2 Effect of different irrigation and fertilizer treatments on rhizospheric soil enzyme activities in ratooning rice

土壤酶參與土壤中各種生物化學(xué)過程, 其活性的高低直接反映土壤生物化學(xué)過程的強(qiáng)弱[15], 再生季稻不同水肥處理的土壤酶活性差異顯著(圖2), 與水肥處理前相比, GN處理可以顯著提高再生季稻根際土壤的多酚氧化酶、過氧化物酶、脲酶、蔗糖酶、磷酸單酯酶、過氧化氫酶活性, G處理可以顯著提高多酚氧化酶、磷酸單酯酶、過氧化氫酶的活性, S處理可以顯著提高過氧化氫酶的活性, 而多酚氧化酶、過氧化物酶、磷酸單酯酶活性顯著降低; 處理后10 d, 與S處理相比, G處理的土壤多酚氧化酶、過氧化物酶、磷酸單酯酶、過氧化氫酶活性顯著提高, 與 G處理相比, GN處理的根際土壤多酚氧化酶、過氧化物酶、脲酶、蔗糖酶、磷酸單酯酶、過氧化氫酶活性顯著提高。

2.4 不同水肥處理對(duì)土壤Eh和pH值的影響

Eh是反映土壤氧化還原的重要指標(biāo), 土壤的Eh適宜范圍是200～400 mV。從圖3可知, 水肥處理前后, 3個(gè)處理的Eh均有所提高, 但提高幅度不同,處理后10 d, S處理的土壤Eh雖有所提高但未達(dá)顯著水平, GN處理和G處理的土壤Eh顯著高于處理前, 與 S處理的差異也達(dá)顯著水平。在頭季稻收割后土壤的 pH值顯著提高, 但各個(gè)處理之間差異不顯著?？梢? GN處理和G處理可以提高土壤的通透性和氧含量, 從而顯著提高土壤 Eh, 但對(duì)土壤 pH值并沒有顯著影響。

2.5 不同水肥處理再生季水稻根際土壤微生物的Biolog分析

2.5.1 再生季水稻根際土壤微生物對(duì)碳源利用程度的動(dòng)力學(xué)特征 從圖 4可以發(fā)現(xiàn), 各處理根際微生物對(duì)碳源的利用程度隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)而增加,但存在較大差異, 處理后10 d的土壤AWCD值為GN處理＞G處理＞S處理＞處理前, 表明再生季干濕交替灌溉耦合促苗肥處理明顯促進(jìn)了根際土壤微生物群落對(duì)碳源的利用程度。

圖3 不同水肥調(diào)控對(duì)再生季水稻土壤Eh、pH值的影響Fig. 3 Effect of different irrigation and fertilizer treatments on rhizospheric soil Eh and pH values in ratooning rice

圖4 再生季水肥處理前后根際土壤所有碳源平均顏色(AWCD值)隨時(shí)間的變化情況Fig. 4 Average well colour development (AWCD) of rhizospheric soil before and after treating

2.5.2 再生季水稻根際土壤微生物群落多樣性和均勻度指數(shù)分析 土壤微生物群落多樣性是群落總體動(dòng)態(tài)變化的反映, 從表4可知, 處理后10 d, GN處理和G處理根際微生物群落多樣性和均勻度指數(shù)均顯著高于S處理和處理前, GN處理和G處理之間的差異也達(dá)顯著水平, S處理和處理前的差異不顯著,可見, 再生季合理的水分管理有助于再生稻根際土壤細(xì)菌群落多樣性和均勻度的提高, 合理的水分管理耦合施用促苗氮肥則效果更顯著。

表4 再生季不同水肥運(yùn)籌方式下根際土壤細(xì)菌群落多樣性和均勻度指數(shù)分析Table 4 Diversity and evenness analysis of rhizospheric soil bacterial communities under different irrigation and fertilizer treatments in ratooning rice

2.5.3 再生季水稻根際土壤微生物對(duì)6類碳源的利用程度 對(duì)土壤微生物結(jié)構(gòu)的研究, 可以從土壤微生物對(duì)碳源利用程度的差異著手。圖5表明再生季不同水肥調(diào)控下根際土壤微生物對(duì)不同類型碳源的利用程度差異顯著, 處理后10 d, GN處理和G處理根際微生物對(duì)6類碳源的利用程度顯著高于S處理, GN處理根際土壤微生物對(duì)氨基酸、酚酸、羧酸類碳源的利用程度顯著高于 G處理, 而對(duì)胺類、聚合物類和碳水化合物類3類碳源的利用程度GN處理和 G處理相近, 差異不顯著。由此可見, 再生季合理的水分管理可以顯著提高根際微生物對(duì) 6類碳源的利用程度, 在此基礎(chǔ)上, 適當(dāng)施用促苗氮肥可以顯著提高根際微生物對(duì)部分類型碳源的利用程度。

2.5.4 再生季水稻根際土壤微生物對(duì)碳源底物利用差異的主成分及聚類分析 從圖 6-A可知, 培養(yǎng)96 h的AWCD值能夠較好地區(qū)分不同水肥處理再生季水稻根際土壤微生物群落對(duì)于碳源底物的代謝利用差異。在不同水肥處理后, 主成分1 (PC1)和主成分2 (PC2)分別解釋變量方差的49.7%和38.4%, 與主成分1 (PC1)正相關(guān)系數(shù)最高的單一碳源是Tween 40 (polymers)、D-甘露醇(carbohydrates); 與主成分2(PC2)負(fù)相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值最高的單一碳源為 α-環(huán)式糊精(polymers)和苯乙胺(amines amides)。

圖5 不同水肥處理下根際土壤微生物對(duì)不同類型碳源的代謝利用Fig. 5 Effect of different irrigation and fertilizer treatments on utilization of different sources of carbon in rhizospheric soil microbes

圖 6-B表明, 不同水肥處理下再生季水稻根際微生物碳源代謝之間存在明顯差異。GN和G處理比處理前和 S處理大, 施肥處理比未施肥處理大; G處理和GN處理聚成一類, S處理和處理前聚為一類, 并且各重復(fù)樣品之間的相關(guān)性較好。不同水肥處理再生季水稻的BIOLOG數(shù)據(jù)分析表明, G處理根際土壤微生物群落的碳源代謝多樣性大于S處理和處理前, 在此基礎(chǔ)上, 施用促苗肥會(huì)進(jìn)一步提高再生季水稻根際土壤微生物群落碳源代謝的多樣性。

圖6 BIOLOG主成分分析圖(A)和聚類分析圖(B)Fig. 6 Classification of treatments by principal component (A) and cluster (B) analysis with BIOLOG data

3 討論

再生季稻產(chǎn)量與頭季收割后稻樁上休眠腋芽萌發(fā)成穗數(shù)密切相關(guān)[16]。目前, 隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和農(nóng)村勞動(dòng)力的大量轉(zhuǎn)移, 導(dǎo)致季節(jié)性缺勞動(dòng)力,勞動(dòng)力價(jià)格急劇攀升, 機(jī)械化輕簡(jiǎn)再生稻栽培成為再生稻規(guī)模化種植發(fā)展的必然選擇; 機(jī)械化輕簡(jiǎn)再生稻栽培一般采用中低留樁高度來解決機(jī)收再生稻碾壓區(qū)與非碾壓區(qū)再生季成熟期的不一致和降低機(jī)收碾壓導(dǎo)致的再生季減產(chǎn), 因此, 機(jī)收中低留樁再生稻低節(jié)位腋芽的促發(fā)栽培成為機(jī)械化輕簡(jiǎn)再生稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)栽培的關(guān)鍵; 大量的研究結(jié)果表明再生稻休眠芽尤其是低節(jié)位腋芽的萌發(fā)生長(zhǎng)成穗與再生季水稻根系活性有著顯著或極顯著的相關(guān)性[6,17]。再生稻根系由兩部分組成, 一是母莖上存活的老根與其在再生季產(chǎn)生的新根, 二是稻樁母莖莖節(jié)休眠芽上根原基萌發(fā)而成的新根[16], 其中再生新根對(duì)機(jī)械化收割中低留樁蓄留再生稻再生分蘗的萌發(fā)尤為重要,兩者間存在著“根芽同伸”關(guān)系。作物的根系形態(tài)和機(jī)能除了與品種特性有關(guān)外, 還受到環(huán)境(水分、營(yíng)養(yǎng)條件)的影響[7]。本研究發(fā)現(xiàn)再生季單一的干濕交替灌溉或施用促苗肥均能顯著提高再生季根系活性,而水肥耦合促進(jìn)再生季稻根系活性的效應(yīng)較單一措施則更為顯著, 因而, GN處理的再生分蘗分別比G處理、S處理多46.15%和72.73%, 表明再生季合理的水分管理和肥料措施耦合確能更為顯著地提高再生季根系活性進(jìn)而促進(jìn)再生腋芽的萌發(fā), 提高再生季單位面積有效穗實(shí)現(xiàn)增產(chǎn), 而且增產(chǎn)主要是通過促進(jìn)低節(jié)位腋芽的萌發(fā)成穗來實(shí)現(xiàn)的。這與俞道標(biāo)等的研究結(jié)果一致[18], 也表明了再生季水、肥運(yùn)籌通過調(diào)控再生季水稻的根系活性進(jìn)而影響再生腋芽的萌發(fā)和再生季稻產(chǎn)量。

環(huán)境條件是通過何種途徑調(diào)控作物的根系構(gòu)型呢？張福鎖等[19]認(rèn)為栽培調(diào)控的實(shí)質(zhì)是調(diào)控根際環(huán)境, 為作物創(chuàng)造一個(gè)良好的根際生態(tài)環(huán)境從而調(diào)控作物-土壤-微生物間的相互作用達(dá)到促進(jìn)作物生長(zhǎng)和發(fā)育的目的, 根際是作物-土壤-微生物及環(huán)境條件相互作用的區(qū)域, 也是各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、水分、有益和有害物質(zhì)及生物作用于根系或進(jìn)入根系參與循環(huán)的界面。作物-土壤-微生物及其環(huán)境之間的相互作用構(gòu)成了作物的根際生態(tài)系統(tǒng), 它對(duì)于土壤的理化性質(zhì)、根系的形態(tài)、生理有著重要的影響[20-21], 根際化學(xué)過程包括根際土壤的酸堿反應(yīng)、氧化還原反應(yīng)等, 根際土壤酶和根際微生物是根際生態(tài)系統(tǒng)中重要組成部分, 在根際生態(tài)中起著重要的作用, 它們對(duì)于植物根際生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)具有重要的影響, 由于根際土壤酶和根際微生物對(duì)外界條件尤其是土地管理、耕作制度的影響異常敏感,其變化和群落組成、多樣性常常被用作表征土壤質(zhì)量變化的指標(biāo)[22]。土壤酶中, 脲酶能分解有機(jī)物, 促其水解成氨和二氧化碳; 多酚氧化酶與土壤有機(jī)質(zhì)的形成有關(guān), 是腐殖化的一種媒介; 過氧化物酶是土壤中一種重要的氧化還原酶類, 在有機(jī)質(zhì)氧化和腐殖質(zhì)形成過程中缺少不了過氧化物酶的作用; 蔗糖酶與土壤肥力的改善和提高關(guān)系密切, 它的主要作用是利于土壤中有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化; 磷酸酶對(duì)于土壤有機(jī)磷化合物的轉(zhuǎn)化有重要的作用, 土壤中有機(jī)磷的分解強(qiáng)度取決于其活性高低的變化; 過氧化氫酶活性對(duì)于土壤腐殖質(zhì)化強(qiáng)度大小和有機(jī)質(zhì)積累程度有表征作用。本研究發(fā)現(xiàn)再生季稻不同水肥處理的根際氧化還原電位和根際土壤酶活性具有顯著差異,處理后10 d, GN處理和G處理可以提高根際土壤的氧化還原電位, 但對(duì)根際土壤 pH值的變化沒有顯著影響, 與S處理相比, G處理對(duì)于根際土壤中的多酚氧化酶、過氧化物酶、磷酸單酯酶、過氧化氫酶活性有顯著提高作用。Waldrop等[23]的研究結(jié)果也指出土壤多酚氧化酶和過氧化物酶的活性對(duì)于土壤水分的變化比較敏感, 水分的增加會(huì)降低這兩種酶的活性, 與G處理相比, GN處理對(duì)于六大土壤酶活性都有顯著提高作用, 這與周衛(wèi)等[24]和趙之重[25]的報(bào)道相似, 表明再生季干濕交替灌溉有利于提高土壤的通透性和氧含量, 對(duì)于根際土壤中有機(jī)質(zhì)的氧化和腐殖質(zhì)的形成有促進(jìn)作用, 而水肥耦合措施對(duì)于根際土壤有機(jī)質(zhì)的氧化和腐殖質(zhì)的形成及增加根際土壤中養(yǎng)分有效性的促進(jìn)作用要顯著高于單一措施, 從而為再生季新根的形成和腋芽的萌發(fā)提供相應(yīng)的物質(zhì)需求保障。

根際土壤微生物是根際土壤酶的重要來源, 同時(shí)也直接參與根際的生物過程, 影響根系構(gòu)型的形成和特性?；?BIOLOG平板法的根際微生物功能多樣性研究表明不同水肥調(diào)控下再生季稻根際土壤微生物對(duì)碳源的利用程度和碳源代謝的多樣性差異顯著, 再生季干濕交替水分管理下根際土壤微生物群落對(duì)碳源的利用程度和碳源代謝的多樣性顯著大于淹水處理和處理前。在合理水分管理的基礎(chǔ)上, 適當(dāng)施用促苗肥有利于進(jìn)一步提高根際微生物對(duì)氨基酸、酚酸、羧酸類碳源的利用程度和碳源代謝的多樣性。從 31個(gè)碳源因子中提取與碳源利用相關(guān)的主成分1和主成分2能夠解釋變量方差總和的88.1%, 在兩大成分分離中起主要貢獻(xiàn)作用的是聚合物類、碳水化合物類和氨基酸類, 土壤碳水化合物類和氨基酸類是土壤中微生物細(xì)胞必需的組成物質(zhì)和活動(dòng)的主要能源, 不同水肥調(diào)控下根際土壤微生物對(duì)根系環(huán)境中碳水化合物和氨基酸的利用程度不同, 直接影響根際土壤微生物的數(shù)量和種類, 根際土壤微生物數(shù)量和種類的不同變化又反過來影響著作物根系的生長(zhǎng)發(fā)育[26-27]。可見, 再生季合理水分管理和適當(dāng)促苗肥耦合引起的再生季稻根際土壤微生物對(duì)碳源利用程度和碳源代謝多樣性的提高, 是導(dǎo)致 GN處理下再生季根際土壤養(yǎng)分有效性和根系活性增強(qiáng)的重要原因。

4 結(jié)論

不同水肥調(diào)控措施對(duì)機(jī)收再生稻再生季根際土壤酶活性及微生物功能多樣性有顯著影響, 與淹水灌溉不施用促苗肥和干濕交替灌溉不施用促苗肥相比, 再生季干濕交替灌溉且施用促苗肥能顯著提高根際土壤的氧化還原電位和根際土壤酶活性, 提高根際土壤微生物群落對(duì)碳源的利用程度和碳源代謝的多樣性, 從而提高機(jī)收再生稻再生季的根系機(jī)能和產(chǎn)量。因而, 再生季分蘗期采用干濕交替灌溉耦合施用促苗肥是機(jī)收中低留樁再生稻高產(chǎn)高效栽培的關(guān)鍵技術(shù)之一。

致謝: 本研究得到閩臺(tái)作物特色種質(zhì)創(chuàng)制與綠色栽培協(xié)同創(chuàng)新中心[閩教科(2015)75號(hào)]提供的技術(shù)幫助，特此致謝。

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Effects of Different Irrigation and Fertilizer Application Regimes on Soil Enzyme Activities and Microbial Functional Diversity in Rhizosphere of Ratooning Rice

CHEN Hong-Fei1,**, PANG Xiao-Min1,**, ZHANG Ren2, ZHANG Zhi-Xing1, XU Qian-Hua3, FANG Chang-Xun1, LI Jing-Yong4, and LIN Wen-Xiong1,*
1College of Life Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University / Fujian Provincial Key Laboratory of Agroecological Processing and Safety Monitoring, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China;2Agriculture Bureau of Jianyang District, Nanping City, Fujian Province, Jianyang 353000, China;3Planting Technique Extension Station of Fujian Province Agriculture Department, Fuzhou 350001, China;4Chongqing Academy of Agricultural Sciences, Chongqing 402160, China

Irrigation and fertilizer application regime is one of key measures for high and stable yield of ratooning rice, especiallyfor middle or low stubble ratooning rice by machine-harvest. Ascertaining rational management of water and fertilization is important for improving the axillary bud germination rate of lower nodes in middle or low stubble ratooning rice by machine-harvest. With Luyoumingzhan as a test material, the effects of different irrigation and fertilizer application regimes on ratooning tillers, soil enzyme activity and rhizosphere microbial functional diversity of ratooning rice were studied by setting up three treatments: (1) dry-wet alternate irrigation and nitrogen application for ratooning bud development (GN); (2) dry-wet alternate irrigation and no nitrogen application for ratooning bud development (G); (3) flooding irrigation and no nitrogen application for ratooning bud development (S). The different irrigation and fertilization treatments had a significant impact on the rhizosphere Eh potential and rhizosphere soil enzymes. On the 10th day after treatment, the rhizosphere soil Eh levels and the activities of rhizosphere soil polyphenol oxidase, peroxidase, phosphate monoester enzyme and hydrogen peroxide enzyme were significantly improved in G than in S. The activities of rhizosphere soil polyphenol oxidase, peroxidase, urease, invertase, phosphate monoester enzyme and hydrogen peroxide enzyme were significantly improved in GN than in G. The rhizosphere soil microbe differed significantly in use of single carbon sources and diversity of carbon metabolism under different treatments. On the 10th day after treatment, the uses of single carbon sources and diversity of carbon metabolism in GN and G were significantly greater than those in S. The abilities to utilize amino acids, phenolic acids, carboxylic acid in GN were higher than those in G. Compared with S, bleeding rate of GN and G was increased by 27.27% and 14.84%, ratooning rice tiller and yield were increased by 102.50%–111.11%, 42.50%–44.44% and 91.41%–108.72%, 37.93%–40.94%, respectively. All these results indicated that dry-wet alternate irrigation or nitrogen application for ratooning bud development could improve rhizosphere soil enzyme activities and promote the uses of single carbon sources and diversity of carbon metabolism, which is conducive to increasing the effectiveness of nutrient, the formation of new roots and the axillary buds germination. The effects of dry-wet alternate irrigation coupling with fertilizer are the best for ratooning rice growth.

Ratoon rice; Irrigation and fertilization treatments; Rhizosphere soil enzymes; Rhizosphere microorganisms

(

): 2017-03-06; Accepted(接受日期): 2017-05-10; Published online(網(wǎng)絡(luò)出版日期): 2017-06-09.

10.3724/SP.J.1006.2017.01507

本研究由國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFD0300508), 福建省高校青年自然基金重點(diǎn)項(xiàng)目(JZ160435)和福建農(nóng)林大學(xué)科技創(chuàng)新專項(xiàng)基金項(xiàng)目(CXZX2016076, CXZX2016077)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2016YFD0300508), the Natural Foundation of Fujian Higher Education Institutions for Young Scientists (Key Project) (JZ160435), and the Sci-tech Innovation Fund Project of Fujian Agriculture and Forestry University (CXZX2016076, CXZX2016077).

*通訊作者(Corresponding author): 林文雄, E-mail: lwx@fafu.edu.cn**同等貢獻(xiàn)(Contributed equally to this work)

聯(lián)系方式: 陳鴻飛, E-mail: hongfeichen2006@163.com

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20170609.1745.002.html