胡大維圣忠華陳 煒李潛龍魏祥進邵高能 焦桂愛王建龍胡培松謝黎虹,*唐紹清,*農(nóng)業(yè)部水稻生物學(xué)與遺傳育種重點實驗室 / 水稻生物學(xué)國家重點實驗室 / 中國水稻研究所, 浙江杭州 30006;湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 湖南長沙 408

超級稻品種中嘉早17高產(chǎn)相關(guān)性狀的QTL定位

胡大維1,**圣忠華1,**陳 煒1,2李潛龍1,2魏祥進1邵高能1焦桂愛1王建龍2胡培松1,2謝黎虹1,*唐紹清1,*
1農(nóng)業(yè)部水稻生物學(xué)與遺傳育種重點實驗室 / 水稻生物學(xué)國家重點實驗室 / 中國水稻研究所, 浙江杭州 310006;2湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 湖南長沙 410128

水稻產(chǎn)量事關(guān)糧食安全, 對水稻高產(chǎn)基因的進一步挖掘意義重大。本研究采用花藥培養(yǎng)技術(shù), 構(gòu)建了包含101個株系的中嘉早17×D50的加倍單倍體群體(DH群體)?？疾旌Ｄ狭晁?、浙江杭州高產(chǎn)田塊和杭州山區(qū)低產(chǎn)田塊3種種植環(huán)境下DH群體各株系、親本中嘉早17和D50的有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實率以及千粒重等產(chǎn)量相關(guān)性狀,同時構(gòu)建DH群體的遺傳連鎖圖譜。QTL定位分析表明, 3種種植環(huán)境下共檢測到74個具有顯著加性效應(yīng)的QTL, 其貢獻率變幅為3.7%～43.2%, 分布于水稻12條染色體。其中, qPH1-1和qFLL12在3種種植環(huán)境下均被檢測到, 其貢獻率分別為8.9%、24.2%、43.2%和16.6%、17.9%、18.9%。此外, qPH3、qFLL10-2、qFLW11-1、qPL11、qGNP11、qSSR3以及qTGW5-1 7個QTL在其中2種種植環(huán)境下被同時檢測到, 其貢獻率變幅為7.4%～42.2%。QTL×環(huán)境互作分析表明, 僅qPH1-1、qFLW2、qEPP1和qTGW5-1 4個QTL存在顯著的加性×環(huán)境互作效應(yīng)。進一步對qTGW5-1定位區(qū)間所包含的GW5測序分析表明, 高產(chǎn)株系和低產(chǎn)株系的GW5等位基因分別來自親本中嘉早17和D50, 這與檢測到的qTGW5-1的加性效應(yīng)來自親本中嘉早17相符。本研究為今后水稻產(chǎn)量相關(guān)基因的進一步挖掘以及借助分子聚合育種培育超高產(chǎn)品種提供了理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

產(chǎn)量性狀; QTL定位; DH群體; 中嘉早17; 水稻

水稻作為世界上最重要的糧食作物之一, 是全球一半以上人口的主食和熱量來源, 因而高產(chǎn)和超高產(chǎn)育種一直倍受關(guān)注。有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重是水稻產(chǎn)量最重要的構(gòu)成因素[1-2], 它們均屬于由多基因控制的數(shù)量性狀, 表現(xiàn)為連續(xù)變異, 且易受環(huán)境的影響, 遺傳基礎(chǔ)十分復(fù)雜, 因而目前對產(chǎn)量相關(guān)性狀的研究應(yīng)用較多的是基于連鎖的QTL定位法, 即通過初級分離群體初步鑒定相關(guān)QTL, 進而構(gòu)建次級分離群體進行精細定位, 最終達到基因分離和克隆的目的[3-4]。

近年來, 水稻產(chǎn)量相關(guān)基因的定位與克隆取得了長足的進步, 這些基因既包括控制某一性狀的主效基因如GS5[5]、GW2[6]、GW8[7]等, 也包括同時影響多個性狀的一因多效基因如 Ghd7[8]、DTH8[9]等。其中, PROG1[10-11]和 IPA1(WFP)[12-13]分別被定位于第7和第8染色體, 前者在編碼區(qū)的變異是野生稻的不利株型(匍匐生長和分蘗過多)轉(zhuǎn)變?yōu)樵耘嗟镜睦硐胫晷?直立生長和分蘗適當(dāng))的主要原因, 后者則能與控制水稻分蘗側(cè)芽生長的負調(diào)控因子OsTB1的啟動子直接結(jié)合, 從而抑制水稻分蘗的發(fā)生。此外, 參與獨腳金內(nèi)酯和生長素等激素信號通路的 THIS1[14]在調(diào)控水稻分蘗的形成過程中也發(fā)揮著重要作用。Gnla[15]是控制每穗實粒數(shù)的主效 QTL, 其編碼一種降解細胞分裂素的酶OsCKX2, 降低OsCKX2的表達量引起花序分裂組織中細胞分裂素的積累, 從而增加穎花數(shù)量并最終促使產(chǎn)量提高。DEP1[16-17]編碼一個功能未知的含PEBP類結(jié)構(gòu)域和VWFC結(jié)構(gòu)域的蛋白, 其結(jié)構(gòu)域與 GS3具有一定的同源性, DEP1能夠提高分生組織的活性, 進而降低穗頸節(jié)長度, 增加每穗實粒數(shù), 最終提高產(chǎn)量。此外,影響粒重的 GS3[18]、GW5[19]、GS5[5]、TGW6[20]等重要功能基因也相繼被克隆, 這些基因通過影響細胞的數(shù)目或大小來調(diào)控籽粒的形狀, 從而間接影響了水稻的千粒重。最近, 有學(xué)者在第 7染色體上克隆到一個新的同時控制粒重和粒長的主效QTL GLW7[21], GLW7編碼一個植物特異性轉(zhuǎn)錄因子 OsSPL13, 其高水平表達促進谷殼細胞長度的增加, 進而提高水稻的粒長和千粒重。水稻產(chǎn)量相關(guān)基因的成功克隆為在分子水平上闡明水稻的高產(chǎn)機理, 同時也為分子聚合育種提供了有價值的基因資源。

加倍單倍體群體(DH群體)是由F1植株的花藥離體培養(yǎng)并經(jīng)染色體加倍處理而產(chǎn)生, 因此每個株系的基因型是純合穩(wěn)定的, 屬于永久性群體。由于DH群體具有遺傳干擾小、可永久繼代保存等優(yōu)點, 在水稻的數(shù)量性狀 QTL定位研究中得到了廣泛應(yīng)用。穆平等[22]以IRAT109×越富的DH群體為材料, 在低磷和正常栽培條件下, 考查有效穗數(shù)、結(jié)實率、千粒重等產(chǎn)量性狀, 檢測到17個耐低磷QTL。楊小林等[23]以魔王谷×鄂晚8號的DH群體為材料, 用 5個毒性不同的鑒別菌株考查其稻瘟病抗性, 最后在第6染色體長臂標(biāo)記RM541附近鑒定出3個抗性QTL。王小虎等[24]以窄葉青8號×京系17的DH群體為材料, 通過水培法于齊穗期考查與抗倒伏相關(guān)的地下部根系性狀以及地上部分蘗數(shù)、株高等性狀, 共檢測到8個性狀的13個相關(guān)QTL。

本研究以超級稻品種中嘉早17×D50 (熱帶粳稻品種)的 DH群體為材料, 構(gòu)建遺傳連鎖圖譜, 同時考察海南陵水、浙江杭州高產(chǎn)田塊和杭州山區(qū)低產(chǎn)田塊 3種種植環(huán)境下各株系產(chǎn)量相關(guān)性狀表現(xiàn), 檢測影響產(chǎn)量相關(guān)性狀的QTL, 進一步根據(jù)QTL定位區(qū)間包含的已克隆的產(chǎn)量相關(guān)基因, 對 DH群體中代表性的高產(chǎn)株系和低產(chǎn)株系產(chǎn)量相關(guān)基因進行測序分析, 從而驗證產(chǎn)量相關(guān)QTL加性效應(yīng)的方向。研究結(jié)果為今后產(chǎn)量性狀相關(guān)QTL的精細定位和克隆, 闡明超級稻品種中嘉早17的高產(chǎn)機制; 同時也為將中嘉早17高產(chǎn)相關(guān)的優(yōu)異等位基因?qū)肫渌具z傳背景, 借助分子聚合育種培育綜合性狀更加優(yōu)良的超級稻品種提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

超級稻品種中嘉早17集優(yōu)質(zhì)(專用)、高產(chǎn)、抗逆、廣適于一體, 同時還具有環(huán)境友好等顯著特點,為長江中下游稻區(qū)主推早秈品種, 2013—2016年連續(xù) 4年被農(nóng)業(yè)部推薦為主導(dǎo)品種, 是目前我國秈稻年推廣面積最大的品種; D50是來自美國的熱帶粳稻品種, 屬于Lement系列。2014年2月于海南陵水, 以中嘉早17為母本, D50為父本配置雜交組合, 得到F1。2014年6月于浙江杭州種植F1植株, 取F1幼穗(幼穗分化7期), 利用花藥培養(yǎng)技術(shù), 構(gòu)建了由101個株系組成的中嘉早17×D50的加倍單倍體群體(DH群體)。

1.2 材料種植與農(nóng)藝性狀考查

于2015年6月分別在浙江杭州高產(chǎn)田塊和杭州山區(qū)低產(chǎn)田塊(以下簡稱高產(chǎn)田和低產(chǎn)田)以及于2015年12月在海南陵水中國水稻研究所海南試驗中心種植中嘉早17、D50以及DH群體。隨機區(qū)組設(shè)計,單本栽插, 株行距為18 cm×22 cm, 每個株系6行, 每行8株。田間水肥管理及病蟲害防治同常規(guī)大田。

成熟時, 從親本中嘉早17和D50選取表型一致的6個單株, 從DH群體每個株系第2行第3株起(剔除邊行)隨機收取3株考察農(nóng)藝性狀。按照考種標(biāo)準(zhǔn)考察各單株的株高、劍葉長、劍葉寬、有效穗數(shù)、穗長、每穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重、單株產(chǎn)量等 9個性狀。利用Microsoft Excel 2010和SPSS19.0處理和分析數(shù)據(jù)。

1.3 遺傳連鎖圖譜構(gòu)建及QTL定位分析

利用本實驗室556個分布于水稻12條染色體的SSR標(biāo)記對親本中嘉早17和D50進行多態(tài)性篩選,所有的 SSR標(biāo)記由杭州擎科生物技術(shù)有限公司合成。采用SDS法[25]提取親本和DH群體的DNA。

將在親本中嘉早17和D50之間表現(xiàn)多態(tài)性的標(biāo)記, 用于 DH群體各株系的基因型分型。利用Mapmaker 3.0構(gòu)建連鎖圖譜, 利用Kosambi函數(shù)將重組率轉(zhuǎn)化為遺傳距離(cM)[26]。應(yīng)用MapDraw V2.1繪制遺傳連鎖圖譜。應(yīng)用Windows QTL Cartographer 2.5的復(fù)合區(qū)間作圖法(CIM)進行QTL定位分析[27], 在P＜0.05的條件下, 以1000次permutation計算的結(jié)果確定QTL的閾值, 采用McCouch的命名規(guī)則對檢測到的QTL命名[28]。利用QTLNetwork-2.1檢測QTL與環(huán)境的互作效應(yīng)。

1.4 產(chǎn)量相關(guān)基因的測序分析

根據(jù)QTL定位區(qū)間所包含的已克隆的產(chǎn)量相關(guān)基因, 利用 Gramene網(wǎng)站獲取基因的序列信息, 利用Primer Premier 5設(shè)計測序引物, 由上海鉑尚生物科技有限公司對中嘉早17×D50 DH群體中代表性的高產(chǎn)株系和低產(chǎn)株系以及2個親本進行測序分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 DH群體的遺傳構(gòu)成

以各株系內(nèi)中嘉早17基因組所占的比率分析DH群體的遺傳構(gòu)成(圖1)。在 DH群體不同株系的基因組中, 中嘉早17基因組所占比率的變幅為32%～90%, 平均為53%, 表明2個親本基因組在 DH群體中所占的比例相近, 花藥培養(yǎng)后代群體總體上未出現(xiàn)嚴(yán)重的偏分離。

圖1 DH群體的遺傳結(jié)構(gòu)Fig. 1 Frequency distribution of YK17 genome in the DH population derived from YK17 × D50

2.2 遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建及標(biāo)記的偏態(tài)性分析

選用170個在親本中嘉早17和D50之間表現(xiàn)多態(tài)性, 且均勻覆蓋水稻12條染色體的SSR標(biāo)記構(gòu)建連鎖圖譜。該圖譜包含 12個連鎖群, 總圖距為1215.2 cM, 標(biāo)記之間最大遺傳距離為 26.9 cM, 最小為0.5 cM, 平均遺傳距離為7.1 cM。每條染色體標(biāo)記數(shù)為9～24個, 平均為14個。

利用卡方檢驗判斷170個SSR標(biāo)記在DH群體中是否以 1∶1的比例分離。結(jié)果表明, 共有79個標(biāo)記在P＜0.01水平上極顯著地偏離預(yù)期的孟德爾分離比, 占總標(biāo)記數(shù)的46.5%。其中, 32個標(biāo)記偏向于D50, 47個標(biāo)記偏向于中嘉早17 (表1)。除第12染色體外, 其余各條染色體上均有偏分離標(biāo)記分布。這些標(biāo)記絕大部分以成簇的形式分布在染色體上的特定區(qū)域, 形成偏分離熱點區(qū)域, 且偏分離方向基本一致。

表1 各染色體多態(tài)性標(biāo)記數(shù)及標(biāo)記偏態(tài)性分布Table 1 Number of polymorphic markers and distribution of distorted segregation on each chromosome of rice

2.3 DH群體及親本的產(chǎn)量相關(guān)性狀表現(xiàn)

2016年在海南、2015年在高產(chǎn)田及2015年在低產(chǎn)田 DH群體與親本的產(chǎn)量相關(guān)性狀表現(xiàn)見表 2和圖2。不同種植環(huán)境下中嘉早17與D50在株高、劍葉寬、每穗粒數(shù)以及千粒重等諸多性狀上存在顯著或極顯著的差異。DH群體所有性狀均表現(xiàn)出雙向超親分離, 并呈連續(xù)性分布。在海南種植環(huán)境下, 只有有效穗數(shù)的峰度和偏度大于 1, 而在高產(chǎn)田和低產(chǎn)田種植環(huán)境下未出現(xiàn)峰度和偏度同時大于 1的性狀, 表明 3種種植環(huán)境下絕大部分產(chǎn)量相關(guān)性狀呈正態(tài)分布, 顯示出典型的數(shù)量性狀遺傳特征, 符合QTL定位的要求。

2.4 DH群體產(chǎn)量相關(guān)性狀間的相關(guān)性

在不同種植環(huán)境下, DH群體部分產(chǎn)量相關(guān)性狀間存在顯著甚至極顯著的相關(guān)性(表3)。例如穗長與株高、劍葉長; 每穗粒數(shù)與株高、劍葉長、有效穗數(shù)、穗長; 結(jié)實率與劍葉長、每穗粒數(shù); 單株產(chǎn)量與株高、結(jié)實率等性狀間在3種種植環(huán)境下均顯著或極顯著相關(guān)。此外, 其他產(chǎn)量相關(guān)性狀間也存在一定的相關(guān)性, 如千粒重與每穗粒數(shù)、結(jié)實率在高產(chǎn)田和低產(chǎn)田種植環(huán)境下均顯著相關(guān); 單株產(chǎn)量與千粒重在高產(chǎn)田和低產(chǎn)田種植環(huán)境下均極顯著正相關(guān)。由此表明水稻產(chǎn)量相關(guān)性狀間關(guān)系密切, 相互作用, 共同影響水稻的產(chǎn)量。

2.5 DH群體產(chǎn)量相關(guān)性狀的QTL定位分析

3種種植環(huán)境下共檢測到74個具有顯著加性效應(yīng)的QTL, 分布于水稻的12條染色體上, 單個QTL的貢獻率變幅為3.7%～43.2%。其中, 檢測到QTL數(shù)量最多的性狀是株高, 為16個; 最少的是有效穗數(shù),僅有4個。在所有的QTL中, 3種種植環(huán)境下均被檢測到的有2個, 即qPH1-1和qFLL12, 其加性效應(yīng)分別來自中嘉早 17和 D50, 貢獻率分別為 8.9%、24.2%、43.2%和 16.6%、17.9%、18.9%。2種環(huán)境下同時被檢測到的有7個, 分別為qPH3、qFLL10-2、qFLW11-1、qPL11、qGNP11、qSSR3以及qTGW5-1。具體分析如下:

2.5.1 株高 3種種植環(huán)境下共檢測到控制株高的QTL 16個, 分布于除第6、第8和第12染色體外的其他9條染色體上, 單個QTL對表型的貢獻率為3.7%～43.2%。位于第1染色體RM8068-RM1329區(qū)間內(nèi)的qPH1-1在3種種植環(huán)境下均被檢測到, 其貢獻率分別為24.2%、43.2%和8.9%, 加性效應(yīng)均來自中嘉早17, 即來自中嘉早17的等位基因促使其株高增加。另外, 還在高產(chǎn)田和低產(chǎn)田 2種種植環(huán)境下同時檢測到影響株高的1個QTL, 即位于第3染色體RM16115-RM7389區(qū)間內(nèi)的qPH3, 其貢獻率分別為29.1%和42.2%, 加性效應(yīng)均來自D50。

2.5.2 劍葉長 3種種植環(huán)境下共檢測到控制劍葉長的QTL 7個, 分別位于第2、第7、第10、第11、第12染色體上, 單個QTL可解釋7.0%～22.0%的表型變異。3種種植環(huán)境下同時檢測到的QTL有1個, 即位于第12染色體RM28546-RM28607區(qū)間內(nèi)的 qFLL12, 其對表型的貢獻率分別為 17.9%、18.9%和 16.6%, 加性效應(yīng)均來自 D50。位于第 10

染色體RM3451-RM228區(qū)間內(nèi)的QTL qFLL10-2在低產(chǎn)田和海南種植環(huán)境下被同時檢測到, 其對表型的貢獻率分別為15.9%和11.9%, 來自中嘉早17的等位基因促使其劍葉長增加。

表2 DH群體及親本的產(chǎn)量相關(guān)性狀表現(xiàn)Table 2 Performance of yield and its related traits of YK17×D50 DH population

圖2 DH群體中產(chǎn)量相關(guān)性狀的分布Fig. 2 Frequency distribution of yield and its related traits in YK17×D50 DH population

2.5.3 劍葉寬 3種種植環(huán)境下共檢測到控制劍葉寬的QTL 8個, 分布于第2、第3、第4、第6、第 8、第 11染色體上, 對表型的貢獻率從 5.1%至37.5%不等。位于第11染色體RM286-RM26062區(qū)間內(nèi)的 qFLW11-1在高產(chǎn)田與低產(chǎn)田種植環(huán)境下被同時檢測到, 其加性效應(yīng)均來自中嘉早17, 可分別解釋表型變異的37.5%和28.2%。

2.5.4 有效穗數(shù) 3種種植環(huán)境下共檢測到控制有效穗數(shù)的QTL 4個, 分別位于第1、第2和第5染色體上, 單個QTL的貢獻率從11.7%至24.1%不等。除qEPP1的加性效應(yīng)來自中嘉早17外, 其余3個QTL qEPP2-1、qEPP2-2和qEPP5的加性效應(yīng)均來自于D50。

2.5.5 穗長 3種種植環(huán)境下共檢測到控制穗長的QTL 8個, 分別位于第1、第2、第6、第7、第10、第 11染色體上, 對表型的貢獻率為 10.5%～25.0%。位于第11染色體RM286-RM26062區(qū)間內(nèi)的qPL11在高產(chǎn)田和低產(chǎn)田種植環(huán)境下被同時檢測到, 其對表型的貢獻率分別為22.4%和10.5%, 來自中嘉早17的等位基因促使其穗長增加。

表3 3種種植環(huán)境下DH群體各產(chǎn)量相關(guān)性狀間的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients among yield related traits in DH population of YK17×D50 under three different planting environments

2.5.6 每穗粒數(shù) 3種種植環(huán)境下共檢測到控制每穗粒數(shù)的QTL 9個, 分布于第1、第2、第5、第6、第11、第12染色體上, 單個QTL對表型的貢獻率為7.8%～34.8%。除qGNP5-1、qGNP6-2和qGNP12的加性效應(yīng)來自D50外, 其余6個QTL的加性效應(yīng)均來自于中嘉早 17。位于第 11染色體 RM286-RM26062的qGNP11在低產(chǎn)田和海南種植環(huán)境下被同時檢測到, 其貢獻率分別為32.5%和23.1%, 來自中嘉早17的等位基因提高了每穗粒數(shù)。

2.5.7 結(jié)實率 3種種植環(huán)境下共檢測到控制結(jié)實率的QTL 7個, 分布于第1、第2、第3、第6、第10染色體上, 單個QTL可解釋11.4%～31.4%的表型變異。位于第3染色體RM16115-RM7389區(qū)間內(nèi)的qSSR3在高產(chǎn)田和低產(chǎn)田種植環(huán)境下被同時檢測到, 其對表型的貢獻率分別為12.1%和15.2%, 來自D50的等位基因使其結(jié)實率提高。

2.5.8 千粒重 3種種植環(huán)境下共檢測到控制千粒重的QTL 10個, 分布于第3、第5、第6、第7、第10染色體上, 對表型的貢獻率為5.6%～22.9%。其中第5染色體RM17960-RM169區(qū)間內(nèi)的qTGW5-1在低產(chǎn)田和海南種植環(huán)境下均被檢測到, 其對表型的貢獻率分別為 19.5%和 7.4%, 加性效應(yīng)均來自中嘉早17。

2.5.9 單株產(chǎn)量 3種種植環(huán)境下共檢測到控制單株產(chǎn)量的QTL 5個, 分別位于第1、第2、第8染色體上, 單個 QTL可解釋 12.6%～32.8%的表型變異。加性效應(yīng)全部來自中嘉早17, 即來自中嘉早17的等位基因使其單株產(chǎn)量增加。

表4 3種種植環(huán)境下DH群體檢測到的產(chǎn)量相關(guān)性狀QTLTable 4 QTLs affecting yield and its related traits detected in DH population derived from YK17×D50 under three different planting environments

(續(xù)表4)

圖3 中嘉早17×D50 DH群體3種不同種植環(huán)境下重復(fù)檢測到的產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL分布Fig. 3 Distribution of QTLs for yield and its related traits on chromosomes detected repeatedly in YK17×D50 DH population under three different planting environments

2.6 產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL與環(huán)境的互作分析

對 3種種植環(huán)境下各性狀的表型數(shù)據(jù)進行聯(lián)合分析, 共檢測到6個性狀的8個QTL與環(huán)境存在互作效應(yīng)(表 5), 與各自的加性效應(yīng)相比, 這些QTL×環(huán)境的互作效應(yīng)明顯較低, 例如株高 QTL qPH1-1在高產(chǎn)田、低產(chǎn)田和海南3種種植環(huán)境下加性效應(yīng)分別為-8.44、-11.18和-4.70, 而相應(yīng)的互作效應(yīng)則分別為-1.00、-0.71和 1.71。此外, qPH1-1、qFLW2、qEPP1和qTGW5-1 4個QTL與環(huán)境的互作效應(yīng)達到了顯著水平, 表明它們控制的株高、劍葉寬、有效穗數(shù)及千粒重的表達受環(huán)境的影響較大。

表5 產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL與環(huán)境的互作效應(yīng)Table 5 QTLs with additive × environment interaction for yield related traits detected in DH population

2.7 千粒重QTL qTGW5-1的加性效應(yīng)驗證分析

應(yīng)用 Windows QTL Cartographer2.5, 在低產(chǎn)田和海南種植環(huán)境下, 同時檢測到 1個千粒重QTL, 即位于第5染色體RM17960-RM169區(qū)間內(nèi)的 qTGW5-1, 該區(qū)間包含已經(jīng)克隆的控制粒寬和粒重的主效基因GW5, 因此推測GW5是qTGW5-1的候選基因之一。為驗證qTGW5-1的加性效應(yīng)方向, 對 DH群體中代表性的高產(chǎn)株系和低產(chǎn)株系以及親本中嘉早17、D50中GW5的等位基因進行序列分析。結(jié)果表明, 中嘉早17和D50在該等位基因內(nèi)部220～234 bp及340～342 bp處分別有一個小片段缺失(表6), 在170、440、810和830 bp四處也存在著堿基的差異。與親本中嘉早 17相比,高產(chǎn)株系DH-8、DH-27和DH-47在220～234 bp處存在著相同的缺失, 在其余 5個 SNP位點上,其序列也與親本中嘉早17一致。與此相反, 低產(chǎn)株系DH-19、DH-6和DH-53在上述所有位點上與親本 D50序列完全一致, 表明高產(chǎn)株系 DH-8、DH-27和DH-47所攜帶的GW5等位基因來自親本中嘉早 17, 而低產(chǎn)株系 DH-19、DH-6和 DH-53中所攜帶的 GW5等位基因來自親本 D50, 這與qTGW5-1的加性效應(yīng)來自中嘉早17的定位結(jié)果相符, 即來自中嘉早17的等位基因能使千粒重增加,進而促進產(chǎn)量的提高。

表6 中嘉早17×D50 DH群體高產(chǎn)株系和低產(chǎn)株系的GW5 SNP分型及對應(yīng)的產(chǎn)量表型Table 6 SNP genotyping of GW5 and corresponding yield phenotypes among high yield lines and low yield lines of YK17×D50 DH population

3 討論

3.1 產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL定位結(jié)果的比較分析

水稻產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳不僅受到基因位點本身的遺傳力控制, 而且易受外界環(huán)境、內(nèi)部其他基因以及不同世代遺傳背景的影響[29-30], 因而同一性狀除在不同的作圖群體中表現(xiàn)不一致外, 同一遺傳群體在不同年份間, 不同種植環(huán)境下QTL的檢測結(jié)果也會有所不同[31]。本研究共檢測到74個產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL, 但僅qPH1-1和qFLL12兩個QTL在3種種植環(huán)境下被同時檢測到, 另有 qPH3、qFLL10-2、qFLW11-1、qPL11、qGNP11、qSSR3以及qTGW5-1 7個QTL在其中2種種植環(huán)境下被同時檢測到, 顯示出不同條件下QTL的差異化表達。

與其他學(xué)者的研究結(jié)果比較分析表明, 本研究在多個性狀上檢測到相同的QTL, 部分QTL區(qū)間包含已經(jīng)克隆的產(chǎn)量相關(guān)基因。例如, 株高 QTL qPH1-1的定位區(qū)間內(nèi)包含已克隆的矮稈基因D18。qPH3與羅炬等[25]報道的 qPH-3屬于同一區(qū)間。劍葉寬 QTL qFLW2與鄧家耀[32]報道的 qFLW-2c和qFLW-2d位于同一區(qū)域。結(jié)實率QTL qSSR3與馮躍等[33]報道的 qSSR3以及蘇相文[34]報道的 qSSR-3-1和qSSR-3-2位于同一區(qū)間, 且影響每穗實粒數(shù)的基因OsRLCK118和OsGA20ox1均位于此區(qū)間。千粒重QTL qTGW5-1所在區(qū)間RM17960-RM169包含已被克隆的粒形基因GS5和GW5; 已被克隆的粒形基因GS3則位于qTGW3-2所在區(qū)間標(biāo)記RM6914附近。此外, 單株產(chǎn)量QTL qYSP1-2與文飄等[35]報道的qYD1-2位于同一區(qū)間。

此外, 本研究還檢測到多個未見報道的重要產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL, 例如控制每穗粒數(shù)的qGNP11和控制千粒重的 qTGW5-3。qGNP11在低產(chǎn)田和海南種植環(huán)境下被重復(fù)檢測到, 其加性效應(yīng)分別高達24.50粒和19.81粒, 貢獻率分別為32.5%和23.1%, QTL×環(huán)境互作分析表明, qGNP11在 3種種植環(huán)境下其加性×環(huán)境互作效應(yīng)分別為 1.93、0.61和 2.50粒, 遠遠小于相應(yīng)的加性效應(yīng), 且均未達到顯著水平。qTGW5-3在高產(chǎn)田種植環(huán)境下其LOD值為2.80 (表4中未列出), 加性效應(yīng)和貢獻率分別為-4.60和11.9%, 在海南種植環(huán)境下 qTGW5-3未被檢測到,但另一個千粒重QTL qTGW5-2被檢測到, 比較分析發(fā)現(xiàn), qTGW5-2與 qTGW5-3的峰值均位于標(biāo)記RM3790附近, 且加性效應(yīng)方向一致, 均來自中嘉早17, 因此推測qTGW5-2與qTGW5-3為同一位點, 可能表型數(shù)據(jù)的誤差造成了 qTGW5-2定位區(qū)間的偏差。QTL×環(huán)境互作分析未發(fā)現(xiàn) qTGW5-3與環(huán)境存在明顯的相互作用。qGNP11和qTGW5-3的效應(yīng)值高, 可被重復(fù)檢測到, 受環(huán)境的干擾小, 對水稻高產(chǎn)具有顯著促進作用。

3.2 產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL的育種應(yīng)用

對水稻產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL的分析, 其目的一方面是為了進一步克隆、挖掘產(chǎn)量相關(guān)基因, 繼而通過轉(zhuǎn)基因等生物技術(shù)將優(yōu)異等位基因?qū)氩煌乃具z傳背景, 實現(xiàn)目標(biāo)性狀的快速改良; 另一方面,通過開發(fā)與產(chǎn)量相關(guān)QTL緊密連鎖的分子標(biāo)記, 利用分子標(biāo)記輔助選擇等育種手段將不同的優(yōu)異等位基因聚合到同一遺傳背景中, 從而培育綜合性狀更加優(yōu)良的水稻新品種。楊益善等[36]以含有高產(chǎn)QTL yld1.1和yld2.1的測交材料為供體, 以64-7為受體,利用分子標(biāo)記輔助選擇和田間選擇相結(jié)合的方法育成了攜帶yld1.1和yld2.1的強優(yōu)勢恢復(fù)系遠恢611。鄧化冰等[37]以9311為受體, 利用分子標(biāo)記輔助選擇育成分別含有yld1.1、yld2.1以及yld1.1和yld2.1兩個QTL的株系。攜帶高產(chǎn)QTL的新育成株系理論產(chǎn)量高于受體親本 9311; 而且同時攜帶 2個高產(chǎn)QTL的株系, 其理論產(chǎn)量顯著高于攜帶單個高產(chǎn)QTL的株系。

本研究中共檢測到5個單株產(chǎn)量QTL, 加性效應(yīng)全部來自親本中嘉早17, 其中, 加性效應(yīng)最小的是qYSP1-1, 為2.44 g, 加性效應(yīng)最大的是qYSP1-2,為4.19 g, 這5個QTL的貢獻率均超過10%, 甚至qYSP1-2的貢獻率高達32.8%。此外, 在檢測到的10個千粒重QTL中, 有5個的加性效應(yīng)來自中嘉早17;進一步對qTGW5-1定位區(qū)間所包含的產(chǎn)量相關(guān)基因GW5的測序分析表明, DH群體中高產(chǎn)株系的GW5等位基因全部來自親本中嘉早17, 與qTGW5-1的加性效應(yīng)全部來自中嘉早17的定位結(jié)果相印證, 這些結(jié)果表明超級稻品種中嘉早17攜帶多個高產(chǎn)相關(guān)的QTL, 未來可針對這些高產(chǎn)相關(guān) QTL, 尤其是效應(yīng)值高, 可重復(fù)檢測到的qTGW5-1、qTGW5-3等開發(fā)相應(yīng)的緊密連鎖分子標(biāo)記, 結(jié)合分子聚合育種, 將中嘉早17攜帶的高產(chǎn)相關(guān)QTL聚合到其他水稻遺傳背景中, 從而實現(xiàn)水稻產(chǎn)量的進一步提升。

4 結(jié)論

利用超級稻品種中嘉早17為母本, 熱帶粳稻D50為父本構(gòu)建的DH群體, 在3種種植環(huán)境下共檢測到有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重和單株產(chǎn)量等9個產(chǎn)量相關(guān)性狀的74個QTL; 其中, 5個千粒重QTL和所有單株產(chǎn)量QTL的加性效應(yīng)均來自中嘉早17, 表明超級稻品種中嘉早17攜帶多個高產(chǎn)相關(guān) QTL, 今后在超級稻品種培育上可充分利用這些 QTL尤其是效應(yīng)值高、表達穩(wěn)定的 qTGW5-1和 qTGW5-3, 將其導(dǎo)入其他優(yōu)異水稻遺傳背景, 借助分子聚合育種選育綜合性狀更加優(yōu)良的超級稻新品種。

References

[1] 許凌, 張亞東, 朱鎮(zhèn), 趙凌, 趙慶勇, 張巧鳳, 王才林. 不同年份水稻產(chǎn)量性狀的 QTL分析. 中國水稻科學(xué), 2008, 22: 370–376 Xu L, Zhang Y D, Zhu Z, Zhao L, Zhao Q Y, Zhang Q F, Wang C L. Dissection of QTLs in two years for yield component traits in rice (Oryza sativa). Chin J Rice Sci, 2008, 22: 370–376 (in Chinese with English abstract)

[2] 占小登, 于萍, 林澤川, 陳代波, 沈希宏, 張迎信, 付君林, 程式華, 曹立勇. 利用大粒秈/小粒粳重組自交系定位水稻生育期及產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL. 中國水稻科學(xué), 2014, 28: 570–580 Zhan X D, Yu P, Lin Z C, Chen D B, Shen X H, Zhang Y X, Fu J L, Cheng S H, Cao L Y. QTL mapping of heading date and yield-related traits in rice using a recombination inbred lines (RILs) population derived from BG1/XLJ. Chin J Rice Sci, 2014, 28: 570–580 (in Chinese with English abstract)

[3] 王蘭, 李智, 鄭杏梅, 蔡英欽, 羅敏, 聶益勇. 普通野生稻矮化突變體的株高與分蘗基因的QTL定位及主效基因的遺傳分析. 華北農(nóng)學(xué)報, 2014, 29: 5–9 Wang L, Li Z, Zheng X M, Cai Y Q, Luo M, Nie Y Y. Mapping quantitative trait loci associated with height and tillers of Oryza rufipogon Griff. dwarf mutant and genetic analysis of major quantitative locus. Acta Agric Boreali-Sin, 2014, 29: 5–9 (in Chinese with English abstract)

[4] 陳明亮, 熊煥金, 胡蘭香, 羅世友, 劉志輝, 肖葉青. 水稻產(chǎn)量相關(guān)數(shù)量性狀基因研究進展. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2014, 26: 16–20 Chen M L, Xiong H J, Hu L X, Luo S Y, Liu Z H, Xiao Y Q. Research advances in genes of yield-related quantitative traits in rice. Acta Agric Jiangxi, 2014, 26: 16–20 (in Chinese with English abstract)

[5] Li Y B, Fan C C, Xing Y Z, Jiang Y H, Luo L J, Sun L, Shao D, Xu C J, Li X H, Xiao J H, He Y Q, Zhang Q F. Natural variation in GS5 plays an important role in regulating grain size and yield in rice. Nat Genet, 2011, 43: 1266–1269

[6] Yan S, Zou G H, Li S J, Wang H, Liu H Q, Zhai G W, Guo P, Song H M, Yan C J, Tao Y Z. Seed size is determined by the combinations of the genes controlling different seed characteristics in rice. Theor Appl Genet, 2011, 123: 1173–1181

[7] Wang S K, Wu K, Yuan Q B, Liu X Y, Liu Z B, Lin X Y, Zeng R Z, Zhu H T, Dong G J, Qian Q, Zhang G Q, Fu X D. Control of grain size, shape and quality by OsSPL16 in rice. Nat Genet, 2012, 44: 950–954

[8] Xue W Y, Xing Y Z, Weng X Y, Zhao Y, Tang W J, Wang L, Zhou H J, Yu S B, Xu C G, Li X H, Zhang Q F. Natural variation in Ghd7 is an important regulator of heading date and yield potential in rice. Nat Genet, 2008, 40: 761–767

[9] Wei X J, Xu J F, Guo H G, Jiang L, Chen S H, Yu C Y, Zhou Z L, Hu P S, Zhai H Q, Wan J M. DTH8 suppresses flowering in rice, influencing plant height and yield potential simultaneously. Plant Physiol, 2010, 153: 1747–1758

[10] Tan L B, Li X R, Liu F X, Sun X Y, Li C G, Zhu Z F, Fu Y C, Cai H W, Wang X K, Xie D X, Sun C Q. Control of a key transition from prostrate to erect growth in rice domestication. Nat Genet, 2008, 40: 1360–1364

[11] Jin J, Huang W, Gao J P, Yang J, Shi M, Zhu M Z, Luo D, Lin H X. Genetic control of rice plant architecture under domestication. Nat Genet, 2008, 40: 1365–1369

[12] Jiao Y Q, Wang Y H, Xue D W, Wang J, Yan M X, Liu G F, Dong G J, Zeng D L, Lu Z F, Zhu X D, Qian Q, Li J Y. Regulation of OsSPL14 by OsmiR156 defines ideal plant architecture in rice. Nat Genet, 2010, 42: 541–544

[13] Miura K, Ikeda M, Matsubara A, Song X J, Ito M, Asano K, Matsuoka M, Kitano H, Ashikari M. OsSPL14 promotes panicle branching and higher grain productivity in rice. Nat Genet, 2010, 42: 545–549

[14] Liu W, Zhang D C, Tang M F, Li D Y, Zhu Y X, Zhu L H, Chen C Y. THIS1 is a putative lipase that regulates tillering, plant height, and spiklelet fertility in rice. J Exp Bot, 2013, 64: 4389–4402

[15] Ashikari M, Sakakibara H, Lin S Y, Yamamoto T, Takashi T, Nishimura A, Angeles E R, Qian Q, Kitano H, Matsuoka M. Cytokinin oxidase regulates rice grain production. Science, 2005, 309: 741–745

[16] Huang X Z, Qian Q, Liu Z B, Sun H Y, He S Y, Luo D, Xia G M, Chu C C, Li J Y, Fu X D. Natural variation at the DEP1 locus enhances grain yield in rice. Nat Genet, 2009, 41: 494–497

[17] Zhou Y, Zhu J Y, Li Z Y, Yi C D, Liu J, Zhang H G, Tang S Z, Gu M H, Liang G H. Deletion in a quantitative trait gene qPE9-1 associated with panicle erectness improves plant architecture during rice domestication. Genetics, 2009, 183: 315–324

[18] Fan C C, Xing Y Z, Mao H L, Lu T T, Han B, Xu C G, Li X H, Zhang Q F. GS3, a major QTL for grain length and weight and minor QTL for grain width and thickness in rice, encodes a putative transmembrane protein. Theor Appl Genet, 2006, 112: 1164–1171

[19] Weng J F, Gu S H, Wan X Y, Gao H, Guo T, Su N, Lei C L, Zhang X, Cheng Z J, Guo X P, Wang J L, Jiang L, Zhai H Q, Wan J M. Isolation and initial characterization of GW5, a major QTL associated with rice grain width and weight. Cell Res, 2008, 18: 1199–1209

[20] Ishimaru K, Hirotsu N, Madoka Y, Murakami N, Hara N, Onodera H, Kashiwagi T, Ujiie K, Shimizu B, Onishi A, Miyagawa H, Katoh E. Loss of function of the IAA-glucose hydrolase gene TGW6 enhances rice grain weight and increases yield. Nat Genet, 2013, 45: 707–711

[21] Si L Z, Chen J Y, Huang X H, Gong H, Luo J H, Hou Q Q, Zhou T Y, Lu T T, Zhu J J, Shang-Guan Y Y, Chen E W, Gong C X, Zhao Q, Jing Y F, Zhao Y, Li Y, Cui L L, Fan D L, Lu Y Q, Weng Q J, Wang Y C, Zhan Q L, Liu K Y, Wei X H, An K, An G, Han B. OsSPL13 controls grain size in cultivated rice. Nat Genet, 2016, 48: 447–456

[22] 穆平, 黃超, 李君霞, 劉立峰, 劉弋菊, 李自超. 低磷脅迫下水稻產(chǎn)量性狀變化及其 QTL定位. 作物學(xué)報, 2008, 34: 1137–1142 Mu P, Huang C, Li J X, Liu L F, Liu Y J, Li Z C. Yield trait variation and QTL mapping in a DH population of rice under phosphorus deficiency. Acta Agron Sin, 2008, 34: 1137–1142 (in Chinese with English abstract)

[23] 楊小林, 戚華雄, 殷得所, 曾凡松, 張舒, 喻大昭. 水稻稻瘟病抗性QTL的定位分析. 植物病理學(xué)報, 2012, 42: 600–607 Yang X L, Qi H X, Yin D S, Zeng F S, Zhang S, Yu D Z. Mapping QTLs for rice blast resistance in DH line derived fromMuwanggu and E’wan 8. Acta Phytopathol Sin, 2012, 42: 600–607 (in Chinese with English abstract)

[24] 王小虎, 方云霞, 祝陽舟, 潘斌清, 余海平, 張棟, 曾大力, 胡江, 鐘衛(wèi)國, 俞良, 端木銀熙, 梁國華, 錢前. 水稻水培抗倒伏相關(guān)性狀的QTL分析. 核農(nóng)學(xué)報, 2016, 30: 850–858 Wang X H, Fang Y X, Zhu Y Z, Pan B Q, Yu H P, Zhang D, Zeng D L, Hu J, Zhong W G, Yu L, Duan-Mu Y X, Liang G H, Qian Q. Identification of QTLs associated with hydroponics resistance to lodging in rice. J Nucl Agric Sci, 2016, 30: 850–858 (in Chinese)

[25] 羅炬, 邵高能, 魏祥進, 陳明亮, 唐紹清, 焦桂愛, 謝黎虹, 胡培松. 一個控制水稻株高QTL qPH3的遺傳分析. 中國水稻科學(xué), 2012, 26: 417–422 Luo J, Shao G N, Wei X J, Chen M L, Tang S Q, Jiao G A, Xie L H, Hu P S. Genetic analysis of a OTL qPH3 for plant height in rice. Chin J Rice Sci, 2012, 26: 417–422 (in Chinese with English abstract)

[26] van Ooijen J W. JoinMap 4, Software for the Calculation of Genetic Linkage Maps in Experimental Populations. Wageningen, Netherlands, 2006

[27] Wang S, Basten C J, Zeng Z B. Windows QTL Cartographer 2.5 Department of Statistics. Raleigh, USA: North Carolina State University, 2006

[28] McCouch S R. Gene nomenclature system for rice. Rice, 2008, 1: 72–84

[29] 趙建國, 蔣開鋒, 楊莉, 楊乾華, 萬先齊, 曹應(yīng)江, 游書梅, 羅婧, 張濤, 鄭家奎. 水稻產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL定位. 中國水稻科學(xué), 2013, 27: 344–352 Zhao J G, Jiang K F, Yang L, Yang Q H, Wan X Q, Cao Y J, You S M, Luo J, Zhang T, Zheng J K. QTL mapping for yield related components in a RIL population of rice. Chin J Rice Sci, 2013, 27: 344–352 (in Chinese with English abstract)

[30] Liu G F, Yang J, Zhu J. Mapping QTL for biomass yield and its components in rice (Oryza sativa). Acta Genet Sin, 2006, 33: 607–616

[31] 郭龍彪, 羅利軍, 邢永忠, 徐才國, 梅捍衛(wèi), 王一平, 鐘代彬,錢前, 應(yīng)存山, 石春海. 水稻重要農(nóng)藝性狀的兩年 QTL分析.中國水稻科學(xué), 2003, 17: 211–218 Guo L B, Luo L J, Xing Y Z, Xu C G, Mei H W, Wang Y P, Zhong D B, Qian Q, Ying C S, Shi C H. Dissection of QTLs in two years for important agronomic traits in rice (Oryza sativa L.). Chin J Rice Sci, 2003, 17: 211–218 (in Chinese with English abstract)

[32] 鄧家耀. 水稻光合與產(chǎn)量相關(guān)性狀的 QTL分析. 福建農(nóng)林大學(xué)碩士學(xué)位論文, 福建福州, 2007 Deng J Y. QTL Mapping Associated with the Traits of Photosynthesis and Yield Components in Rice (Oryza sativa L.). MS Thesis of Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, China, 2007 (in Chinese with English abstract)

[33] 馮躍, 翟榮榮, 林澤川, 曹立勇, 魏興華, 程式華. 不同供氮水平下水稻產(chǎn)量性狀的 QTL分析. 中國水稻科學(xué), 2013, 27: 577–584 Feng Y, Zhai R R, Lin Z C, Cao L Y, Wei X H, Cheng S H. QTL Analysis for yield traits in rice under two nitrogen levels. Chin J Rice Sci, 2013, 27: 577–584 (in Chinese with English abstract)

[34] 蘇相文. 水稻重組自交系產(chǎn)量及其相關(guān)性狀的 QTL分析. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文, 四川成都, 2010 Su X W. QTL Analysis for Rice Yield and Its Related Traits by Recombinant Inbred Line. MS Thesis of Sichuan Agricultural University, Chengdu, China, 2010 (in Chinese with English abstract)

[35] 文飄. 東鄉(xiāng)野生稻產(chǎn)量性狀的 QTL分析. 江西師范大學(xué)碩士學(xué)位論文, 江西南昌, 2012 Wen P. QTL Analysis for Controlling Yield Traits in Dongxiang Wild Rice (Oryza rufipogon Griff.). MS Thesis of Jiangxi Normal University, Nanchang, China, 2012 (in Chinese with English abstract)

[36] 楊益善, 鄧啟云, 陳立云, 鄧化冰, 莊文, 熊躍東. 野生稻高產(chǎn)QTL導(dǎo)入晚稻恢復(fù)系的增產(chǎn)效果. 分子植物育種, 2006, 4: 59–64 Yang Y S, Deng Q Y, Chen L Y, Deng H B, Zhuang W, Xiong Y D. Yield-increasing effect of yield-enhancing QTL from Oryza rufipogon after being transferred into late-season rice restorer line. Mol Plant Breed, 2006, 4: 59–64 (in Chinese with English abstract)

[37] 鄧化冰, 鄧啟云, 陳立云, 楊益善, 熊躍東, 孔凡娜, 王斌, 袁隆平. 馬來西亞普通野生稻增產(chǎn)QTL的分子標(biāo)記輔助選擇及其育種效果. 中國水稻科學(xué), 2007, 21: 605–611 Deng H B, Deng Q Y, Chen L Y, Yang Y S, Xiong Y D, Kong F N, Wang B, Yuan L P. Marker-assisted selection for yield-enhancing QTLs in the progeny of “9311×Oryza rufipogon” and its effects in rice breeding. Chin J Rice Sci, 2007, 21: 605–611 (in Chinese with English abstract)

Identification of QTLs Associated with High Yield of Super Rice Variety Zhongjiazao 17

HU Da-Wei1,**, SHENG Zhong-Hua1,**, CHEN Wei1,2, LI Qian-Long1,2, WEI Xiang-Jin1, SHAO Gao-Neng1, JIAO Gui-Ai1, WANG Jian-Long2, HU Pei-Song1,2, XIE Li-Hong1,*, and TANG Shao-Qing1,*

1Key Laboratory of Rice Biology and Genetic Breeding of Ministry of Agriculture, State Key Laboratory of Rice Biology, China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, China;2Agricultural College of Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China

Rice yield has obvious effect on national food security. The further excavation of high yield related genes is of great significance. In this research, a doubled haploid population (DH population) of Zhongjiazao 17 (YK17) × D50 was constructed by using the anther culture technique. The yield related traits including effective panicles per plant, grain number per panicle, seed setting rate and 1000-grain weight in three different planting environments (Lingshui, Hainan planting environment, high yield field in Hangzhou planting environment, low yield field in Hangzhou planting environment) were examined. Further, genetic linkage map of the DH population was constructed. A total of 74 QTLs for yield related traits were detected by QTL mapping, these QTLs were distributed on all the 12 chromosomes of rice with the contribution rate ranging from 3.7% to 43.2%. Among these QTLs, qPH1-1 and qFLL12 were detected repeatedly in three different planting environments, and the contribution rate of them was 8.9%, 24.2%, 43.2% and 16.6%, 17.9%, 18.9%, respectively. In addition, qPH3, qFLL10-2, qFLW11-1, qPL11, qGNP11,qSSR3, and qTGW5-1 were detected repeatedly in two different planting environments with the contribution rate ranging from 7.4% to 42.2%. The analysis of QTL × environment interaction showed that qPH1-1, qFLW2, qEPP1, and qTGW5-1 had significant additive × environment interaction effects. GW5 sequencing, located in qTGW5-1, indicated that GW5 alleles of high yield lines and low yield lines were inherited from the parents YK17 and D50, respectively, which was consistent with that the additive effect of qTGW5-1 derived from YK17. This research provides theoretical basis and technical support for further excavation of rice yield related genes and breeding super high yield varieties by using molecular polymerization breeding.

Yield related traits; QTL mapping; DH population; Zhongjiazao 17; Rice

(

): 2017-01-18; Accepted(接受日期): 2017-05-10; Published online(網(wǎng)絡(luò)出版日期): 2017-05-22.

10.3724/SP.J.1006.2017.01434

本研究由浙江省科技計劃面上項目(2015C32045), 國家自然科學(xué)基金青年基金項目(31501285), 中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)專項基金(2014RG002-1), 國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFD0101801)和國家轉(zhuǎn)基因生物新品種培育重大專項(2016ZX08001006)資助。

This study was supported by Zhejiang Science and Technology Projects (2015C32045), China Natural Science Foundation (31501285), the Central Level, Non-profit, Scientific Research Institute Basic R and D Operations Special Fund (2014RG002-1), the National Key Research and Development Program of China (2016YFD0101801), and the National Major Project for Developing New GM Crops (2016ZX08001006).

*通訊作者(Corresponding authors): 唐紹清, E-mail: sqtang@126.com; 謝黎虹, E-mail: 114849309@qq.com

**同等貢獻(Contributed equally to this work)

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20170522.0916.008.html