孫一夫，吳 慧，姚紀(jì)元，姜云壘

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春130118)

孫一夫，吳 慧，姚紀(jì)元，姜云壘

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春130118)

巢捕食是影響普通繁殖成功的重要因素，面對(duì)不同風(fēng)險(xiǎn)，其行為對(duì)策可能不同.2015—2016年3—7月，在吉林省左家自然保護(hù)區(qū)山地次生林通過(guò)擺放標(biāo)本進(jìn)行模擬實(shí)驗(yàn)，探討了普通修飾洞口對(duì)防御捕食者入侵的作用.結(jié)果表明：普通對(duì)高風(fēng)險(xiǎn)捕食者花鼠(Tamiassibiricue)和蛇(Elaphetaeniura)反應(yīng)最強(qiáng)烈；對(duì)低風(fēng)險(xiǎn)捕食者松鼠(Sciurus)反應(yīng)強(qiáng)度較弱，說(shuō)明普通修飾洞口具有防御巢捕食的作用，且普通有識(shí)別風(fēng)險(xiǎn)的能力，并能采取不同的行為對(duì)策應(yīng)對(duì)不同風(fēng)險(xiǎn).

普通;洞口修飾;反捕食

捕食是影響鳥(niǎo)類(lèi)繁殖成功的重要因素，是鳥(niǎo)類(lèi)行為和生活史進(jìn)化的主要生態(tài)壓力之一.對(duì)于需要在固定場(chǎng)所產(chǎn)卵和育雛的鳥(niǎo)類(lèi)而言，有效地降低卵和雛鳥(niǎo)被捕食的風(fēng)險(xiǎn)對(duì)其繁殖成功至關(guān)重要.捕食者與獵物間的關(guān)系是經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化逐步形成的[1].識(shí)別捕食者是獵物采取反捕食對(duì)策的前提[2].鳥(niǎo)類(lèi)在單獨(dú)面對(duì)捕食者的情況下，能夠?qū)Σ妒痴叩姆N類(lèi)和捕食緊迫性進(jìn)行判別，還可以傳遞捕食者的捕食距離；群居的鳥(niǎo)類(lèi)可根據(jù)同種的求救叫聲或警示叫聲(alarm calls)做出應(yīng)對(duì)捕食的行為.[3]生活史理論認(rèn)為，由于防御機(jī)制的表達(dá)需花費(fèi)很多時(shí)間和精力，因此，獵物應(yīng)采取合適的反捕食行為對(duì)策，以將收益最大化.[4-6]

鳥(niǎo)類(lèi)的反捕食策略按照能量消耗的大小可歸納為隱蔽、逃避、自衛(wèi)三大類(lèi)[7].其中，隱蔽可最大限度地避免與捕食者相遇或者逃避捕食者的視線(xiàn)，從而成為鳥(niǎo)類(lèi)反捕食的最佳策略.因此，選擇一個(gè)與自身匹配度較高的棲息地或活動(dòng)地非常重要.巢洞是很多鳥(niǎo)類(lèi)的繁殖場(chǎng)所，對(duì)其繁殖成功和種群大小具有重要作用.[8]依據(jù)巢址的獲得方式可將洞巢鳥(niǎo)分為初級(jí)洞巢鳥(niǎo)和次級(jí)洞巢鳥(niǎo).很多次級(jí)洞巢鳥(niǎo)類(lèi)具有修飾洞巢并改變其洞口大小的行為，如普通用泥涂抹洞口，縮小出入口的習(xí)性.

1 研究區(qū)域及研究方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)域在吉林省左家自然保護(hù)區(qū)，該保護(hù)區(qū)位于吉林省的東部，成立于1982年，隸屬于吉林市昌邑區(qū)，坐落于長(zhǎng)春市與吉林市之間，地理位置為東經(jīng)126°00′～126°01′、北緯 44°01′～44°06′，全區(qū)總面積為6 000 hm2，海拔200～554.6 m，平均海拔300 m，是長(zhǎng)白山地向西部平原過(guò)渡的丘陵地帶.保護(hù)區(qū)生境以天然次生闊葉林為主，主要樹(shù)種有糠椴(Tiliamandshurica)、蒙古櫟(Quercusmongolicus)和黒樺(Betuladahurica)等.樹(shù)木平均高度15 m，平均胸徑18～33 cm，平均樹(shù)冠高為6 m.該次生林分布有3種類(lèi)型的樹(shù)洞：啄洞、結(jié)洞和裂洞.啄洞是啄木鳥(niǎo)開(kāi)鑿的舊樹(shù)洞；結(jié)洞為枯枝掉落處的腐爛成洞；裂洞是樹(shù)干或樹(shù)枝處形成的裂隙狀的樹(shù)洞，可為次級(jí)洞巢鳥(niǎo)提供理想的棲息場(chǎng)所[12].

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

佯攻：是否快速飛過(guò)或靠近標(biāo)本；

攻擊：是否對(duì)標(biāo)本進(jìn)行近距離啄擊；

擺頭、擺身：是否在巢樹(shù)上進(jìn)行擺頭、擺身；

振翅：是否通過(guò)震動(dòng)翅膀恐嚇入侵者.

在統(tǒng)計(jì)中用“1”代表“是”，用“0”代表“否”.

1.3 數(shù)據(jù)處理

2 結(jié)果

表1 普通在兩種被捕食風(fēng)險(xiǎn)下的行為反應(yīng)

表1 普通在兩種被捕食風(fēng)險(xiǎn)下的行為反應(yīng)

行為變量初始檢驗(yàn)檢驗(yàn)值P檢驗(yàn)方法PSh?S H?S Sh?H 擺頭擺身Cochran6．0000．050McNemar0．2500．001??0．250攻擊 Friedman22．5480．001??Wilcoxon0．001??0．001??0．308佯攻 Friedman9．3910．009??Wilcoxon0．058?0．9350．001??振翅 Friedman19．2270．001??Wilcoxon0．001??0．001??0．028?

Sh-S：蛇和松鼠的組間差異；H-S：花鼠和松鼠的組間差異；Sh-H：蛇和花鼠的組間差異.**表示P<0.01，差異極顯著，*表示P<0.05，差異顯著.

3 討論

鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)捕食者的識(shí)別是非常重要的，識(shí)別是進(jìn)行反捕食策略的前提，只有快速準(zhǔn)確地識(shí)別出捕食者，才能有效地選擇最適宜的反捕食對(duì)策.在識(shí)別捕食者的前提下，鳥(niǎo)類(lèi)會(huì)根據(jù)入侵者的威脅程度來(lái)采取相應(yīng)的不同的防御行為以達(dá)到其防御目的.[15]在本研究中普通對(duì)高風(fēng)險(xiǎn)捕食者的反應(yīng)最強(qiáng)烈，攻擊標(biāo)本的次數(shù)和振翅恐嚇捕食者的次數(shù)最多，說(shuō)明普通能夠識(shí)別捕食者并能采取合適的行為對(duì)策，這與很多研究所證明的鳥(niǎo)類(lèi)能正確識(shí)別捕食者的結(jié)果相一致.如研究表明中國(guó)家燕(Hirundorustica)能準(zhǔn)確識(shí)別雀鷹和大杜鵑，大杜鵑雖在形態(tài)特征上與雀鷹高度相似，但中國(guó)家燕仍可區(qū)分雀鷹(Accipiternisus)和大杜鵑[16].

隱蔽是被捕食者最巧妙的躲避捕食者的方式，減少了與捕食者相遇的概率，從而達(dá)到降低被捕食風(fēng)險(xiǎn)的目的.對(duì)于洞巢鳥(niǎo)類(lèi)，洞巢是其隱蔽自身及卵和雛鳥(niǎo)的最佳場(chǎng)所，可最大限度地減小被捕食風(fēng)險(xiǎn)，是能量消耗較少的反捕食策略，可極大地提高其存活率和繁殖成功率.研究表明啄木鳥(niǎo)科鳥(niǎo)類(lèi)的巢在捕食者防御中具有重要作用[17].我們認(rèn)為普通通過(guò)涂泥改變洞口大小也有降低被捕食風(fēng)險(xiǎn)的作用.本研究中，經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，松鼠、花鼠和蛇為研究樣地鳥(niǎo)卵和幼鳥(niǎo)的主要捕食者.而事實(shí)證明，普通鳥(niǎo)卵、幼鳥(niǎo)被花鼠、蛇捕食的概率為90%(9/10)，而體型較大的松鼠卻很少能捕食到其卵和雛鳥(niǎo)，也從側(cè)面證明了普通的洞口修飾有防御大型捕食者的作用.

鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)捕食風(fēng)險(xiǎn)的評(píng)估是動(dòng)態(tài)的，[18]需要權(quán)衡繁殖能量和存活能量的分配[19-20].本文的研究結(jié)果表明：在高的捕食風(fēng)險(xiǎn)下，普通投入更多的精力用于防御捕食者；在低的捕食風(fēng)險(xiǎn)下，普通將精力更多的用于觀(guān)察環(huán)境，減少攻擊振翅的能量消耗，風(fēng)險(xiǎn)消失后繼續(xù)進(jìn)巢育雛.因此，普通在識(shí)別捕食者后，采取了合理的行為對(duì)策，從而提高繁殖成功率.

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(責(zé)任編輯：方林)

ThedefensiveeffectofreducedholesizeonthepredatorinSittaeuropaea

SUN Yi-fu，WU Hui，YAO Ji-yuan，JIANG Yun-lei

(College of Animal Science and Technology，Jilin Agricultural University，Changchun 130118，China)

Nest defence is a key factor of breeding success in birds.They response differently when uncounted different predators.Eurasian nuthatch，Sittaeuropaeais a secondary cavity nesting species，and specially，they always reduce the size of the entrance hole and seal up cracks with mud.The aim in this study is to assess whether the reduced hole size makes the nest more secure.From March to July in 2016，at Zuojia Nature Reserve of Jilin Province，conducted dummy experiment to observe the nest defence behaviour ofSittaeuropaeawhen their nests exposed to three predator dummies with different size.The results showed thatSittaeuropaearesponed more strongly to small size predator(snake and small squirrel dummy) than to larger ones(larger squirrel dummy).The findings corroborated that the modification of size of the hole inSittaeuropaeahas a defensive effect on the predator.

Sittaeuropaea；dummy；behavioral strategies

1000-1832(2017)03-0123-04

10.16163/j.cnki.22-1123/n.2017.03.025

2017-02-11

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31270471).

孫一夫(1991—)，男，碩士研究生；通訊作者：吳慧(1985—)，女，博士，講師，主要從事動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究；姜云壘(1962—)，男，博士，教授，博士研究生導(dǎo)師，主要從事鳥(niǎo)類(lèi)行為生態(tài)學(xué)研究.

Q 959.7+39 [學(xué)科代碼] 180·5744

A