李小艷+蔣李何

摘 要：尖孢炭疽菌是造成植物炭疽病的一種病原真菌，在蘋果、杏、柑橘樹、橡膠、草莓等都能引起危害。通過參閱大量文獻，對尖孢炭疽菌的形態(tài)特征與分類鑒定、病原與寄主互作、危害癥狀進行了綜述。為尖孢炭疽菌今后的研究，奠定一定的基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：尖孢炭疽菌；炭疽??；綜述；病原與寄主；危害癥狀

中圖分類號：S432 文獻標(biāo)識碼：A DOI：10.11974/nyyjs.20170833046

尖孢炭疽菌是世界性分布的病原真菌，能使農(nóng)作物減產(chǎn)而造成嚴(yán)重的經(jīng)濟損失，危害人們種植的農(nóng)作物，也能危害那些非栽培的植物品種。從溫帶到亞熱帶，從亞熱帶再到熱帶的果樹作物，都容易受尖孢炭疽菌的侵染而感病。病癥主要表現(xiàn)為果實腐爛，也侵染芽、葉、花瓣等器官。常見的寄主包括很多雙子葉植物如草莓、蘋果、柑橘、橡膠和核果植物[1]。自H.J.Tode（1970）年建立屬Vermiculuria Tode（Arx，1957；王曉鳴，1985[2，3]）。以來，先后有許多學(xué)者對炭疽菌的研究做了大量工作。使得尖孢炭疽菌的形態(tài)特征、分類地位、傳播途徑等有了更加深入的了解。

1 形態(tài)特征與分類鑒定

1.1 C.acutatum的形態(tài)學(xué)與分類地位

C.acutatum屬于子囊菌門（Ascomycete），核菌綱（Phyllachoraceae），黑痣菌科（Phyllachoraceae）。菌落通常初為白色，后期覆蓋有粉紅色到橙色的分生孢子堆。初生孢子生于分生孢子盤中，C.acutatum也可以在活體葉片表面產(chǎn)生次生孢子。分生孢子通常為橢圓形或梭形，至少有一個尾端，而不像膠胞炭疽菌一樣具有典型的雙尾端。有稀疏的剛毛，分生孢子萌發(fā)產(chǎn)生形態(tài)大小多樣的帶有色素的附著胞。在試驗條件下，其有性階段被確定為Glomerella acutata。Guerber 等人發(fā)現(xiàn)來自寄主的大多數(shù)種都可以在培養(yǎng)基上交配并形成成熟的子囊殼C.acutatum和其他炭疽菌屬的雜交機理比較復(fù)雜[4]。

尖孢炭疽菌與其他炭疽菌種的區(qū)別形態(tài)特征如菌落形態(tài)，分生孢子形態(tài)，有無剛毛，菌核和附著胞都被用于炭疽菌種類差異性辨別。不同種的形態(tài)性狀多樣。其他特征，如生長率和對苯菌靈的敏感性有助于判斷C.acutatum和C.gloeosporioides之間的差異。C.acutatum對苯菌靈既不敏感又不依賴，C.acutatum對苯菌靈較其他Colletotrichum的抗性種敏感。很多研究致力于確定Colletotrichum的哪個種與植物炭疽病的形成有關(guān)，并研發(fā)工具來識別及區(qū)分不同的種。正如Freeman[5]所說單個種可作用于多個寄主，多個種也可作用于單個寄主。

1.2 尖孢炭疽的遺傳多態(tài)性分析

通過利用ISSR和RAPD分子標(biāo)記技術(shù)對從海南、廣東、廣西和云南等墾區(qū)橡膠樹上收集的21個尖孢炭疽菌株進行遺傳多態(tài)性分析，以杧果上分離的尖孢作為參照菌株進行了聚類分析。結(jié)果表明，RAPD的平均遺傳相似系數(shù)為0.8，ISSR 的平均遺傳相似系數(shù)為0.7，2種分子標(biāo)記的平均遺傳相似系數(shù)基本一致，均可揭示尖孢炭疽病菌的遺傳多態(tài)性；2 種分子標(biāo)記產(chǎn)生的聚類分析結(jié)果存在一定差異。

2 病原與寄主互作

2.1 侵染過程和定殖

雖然C.acutatum在寄主上會引發(fā)多種壞死癥狀，與膠胞炭疽菌相比，其寄主—病原物的互作更多地與營養(yǎng)相關(guān)。在很多情況下C.acutatum的存活類似于腐生生物，不過，C.acutatum存在于多個植物品種但并不經(jīng)常致病。這些品種常生于植物組織表面或內(nèi)生，在寄主或非寄主上都不產(chǎn)生癥狀。隨著對C.acutatum的侵染過程的細(xì)胞學(xué)研究和早期的活體營養(yǎng)關(guān)系或寄主與病原物的侵染的研究，將其分為4種互作或侵染策略。分生孢子萌發(fā)，在寄主表面形成附著胞和侵染釘，穿透組織表皮。自然侵染先后過程包括初侵染階段，活體寄生與休眠期，和隨后的菌絲生長及定殖階段[6]。

2.2 病害循環(huán)

C.acutatum 的分生孢子通常產(chǎn)生于寄主組織的松果體石上，并通過雨水傳播[7-10]。比如草莓這樣的匍匐作物，分生孢子在一個很短的距離內(nèi)傳播[8，9]，而將稻草覆蓋在地面，可以很大程度上降低其分生孢子的傳播[9]。侵染木本植物的分生孢子，可隨著風(fēng)雨在很大范圍內(nèi)轉(zhuǎn)播，隨著在甜橙花朵和大量落果上的再侵染，病害可在一個季節(jié)里，在一個廣闊的地區(qū)內(nèi)多次循環(huán)[7]。絕大多數(shù)的C.acutatum擁有多個寄主，并在不同寄主之間主要通過風(fēng)雨傳播，這種普遍的循環(huán)包括4種類型的生活史，分別是對葉活體營養(yǎng)-對花死體營養(yǎng)型（在柑橘上發(fā)生）、全死體營養(yǎng)型（在草莓上發(fā)生）、半活體營養(yǎng)型（在藍(lán)莓、蘋果和核果類水果上發(fā)生）、活體營養(yǎng)與四蹄營養(yǎng)混合型。

3 危害癥狀

由C.acutatum 侵染的植物，其葉片、葉柄、花朵、果實等很大的范圍都會因組織壞死而產(chǎn)生枯萎病，但其危害的組織卻不固定，有時候在危害幼嫩組織時，成熟的組織卻對病菌有抵抗力。在種植的杏樹上，C.acutatum 營死體營養(yǎng)，容易感染幼嫩組織，如葉片、細(xì)枝、花朵和果實。然而，在溫暖的氣候里下雨后，正在萌發(fā)的嫩枝和花將嚴(yán)重地枯萎。同樣情況下的青檸檬的嫩枝和葉子將全部被C.acutatum 枯萎致死。以上2種情況，都說明毀滅性的損傷和對外觀的破壞都發(fā)生在果實上。青檸檬所有的幼嫩組織都容易被C.acutatum 侵染病嚴(yán)重危害，但在甜橙和大多數(shù)柑橘類作物上，只有花和萎奄的落果會被侵染；青檸檬上的病原在甜橙萎奄的落果上產(chǎn)生所有癥狀，但從甜橙萎奄的落果上取得的病原，只有很小的炭疽病損傷。諸如蘋果、藍(lán)莓等寄主，C.acutatum在收獲前后都會產(chǎn)生危害，造成藍(lán)莓熟腐病和蘋果炭疽病。

4 結(jié)語

隨著對炭疽病不斷深入的研究，人們尖孢炭疽菌C.acutatum 的了解逐步加深，由于與近源種膠孢炭疽病C.gloeosporioides在形態(tài)上不是很容易區(qū)分，以往很容易混淆。但現(xiàn)在通過分子技術(shù)等手段，可以很快實現(xiàn)快速鑒定。C. acutatum可以危害多種農(nóng)作物和果樹，其侵染過程和病害循環(huán)在一定程度上得以解釋，但仍需要進一步研究。endprint

參考文獻

[1] Phillip S.Wharton and Javier Diéguez-Uribeondo.The biology of Colletotrichum acutatum[J].Anales del Jardín Botánico de Madrid，2004，61（1）：1-22.

[2]馮淑芬，劉秀娟，鄭服叢，等.橡膠樹炭疽菌生物學(xué)和侵染特征研究[J].熱帶作物學(xué)報，1998，19（2）：7-14.

[3]王曉鳴.炭疽菌屬（Colletotrichum Cda）的現(xiàn)代分類學(xué)和陜西省炭疽菌屬的種[D].陜西：西北農(nóng)業(yè)大學(xué)，1985.

[4] Guerber，J.C.and Correll，J.C.The first report of the teleomorph of Colletotrichum acutatum in the United States[J]. Plant Dis，1997（81）：1334.

[5] Freeman，S.，Horowitz，S.，and Sharon，A.Pathogenic and nonpathogenic lifestyle in Colletotrichum acutatum from strawberry and other plants[J]. Phytopathology，2001（91）： 986-992.

[6] Prusky，D.，F(xiàn)reeman，S.&Dickman，M.B.（eds.），Colletotrichum： Host Specificity，Pathology，and Host-Pathogen Interaction[M]. Phytopathology，2000.

[7] Agostini，J.P.，Gottwald，T.R.，and Timmer，L.W.Temporal and spatial dynamics of p- ostbloom fruit drop of citrus in Florida[J].Phytopathology，1993（83）：485-490.

[8] Madden，L.V.，Wilson，L.L.，and Ellis，M.A. Field spread of anthracnose fruit rot of s- trawberry in relation to ground cover and ambient weather conditions[J].Plant Dis，1993（77）： 861-866.

[9] Madden，L.V.，Yang，X.，and Wilson，L L.Effects of rain intensity on splash dispersal of Colletotrichum acutatum. Phytopathology[J].1996（86）：864-874.

[10] Ntahimpera，N.，Wilson，L.L.，Ellis，M.A.，and Madden，L. V.Comparison of rain effects on splash dispersal of the Colletotrichum species infecting strawberries[J].Phytopathology， 1999（89）：555-563.

作者簡介：李小艷（1990- ），女，四川宜賓人，碩士。endprint