陳 敏，陳 鵬，葉 輝

(1.云南大學跨境生態(tài)與生態(tài)安全實驗室，昆明 650091; 2. 西南林業(yè)大學生命科學學院，昆明 650224；3.云南省林業(yè)科學院，昆明 650201)

桔小實蠅飛行活動節(jié)律及其飛行能力

陳 敏1,2，陳 鵬3，葉 輝1*

(1.云南大學跨境生態(tài)與生態(tài)安全實驗室，昆明 650091; 2. 西南林業(yè)大學生命科學學院，昆明 650224；3.云南省林業(yè)科學院，昆明 650201)

桔小實蠅在野外自然條件下，具有遠距離擴散遷移能力。為了探討桔小實蠅基于其生理生物學所能表達的基礎飛行能力，本研究采用飛行磨系統(tǒng)，在實驗室可控條件下，測定桔小實蠅飛行的日節(jié)律、不同食料飼養(yǎng)下的飛行能力以及多次飛行能力。研究表明：桔小實蠅飛行活動呈現(xiàn)明顯的日節(jié)律，一天中呈現(xiàn)兩個飛行時段，分別為7 ∶00至15 ∶00和17 ∶00至21 ∶00。不同食料飼養(yǎng)下，取食酵母糖水和糖水的桔小實蠅飛行能力顯著強于取食清水。桔小實蠅經(jīng)營養(yǎng)補充后可進行3-6 d的飛行，累計飛行可持續(xù)時間分別為4.21 h和3.74 h、最遠飛行距離分別為5.74 km和5.24 km、平均飛行速度1.10 m/s和1.21 m/s。本研究為闡釋桔小實蠅長距離遷移擴散成因提供了重要飛行生物學數(shù)據(jù)。

桔小實蠅；日節(jié)律；食料；飛行能力

桔小實蠅Bactroceradorsalis屬雙翅目Diptera實蠅科Tephritidae果實蠅屬Bactrocera，廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)，是40多科250多種水果和蔬菜的重要害蟲。該蟲生活周期短、寄主廣泛、繁殖力強、危害性大，一直被世界各國列為重要的檢疫性害蟲(Drew and Hancock，1994；Chen and Ye，2008；Suganyaetal.，2010)。

桔小實蠅具有較強的遠距離遷飛能力，使其得以大范圍擴散，造成寄主瓜果大面積受害(李紅旭等，2000；Ye，2001)。在自然環(huán)境條件下，桔小實蠅在美國夏威夷可以一次性飛行37 km(Steiner，1957)，在日本小笠原群島標記釋放回收實驗中，可飛越海面行程達50 km(Iwahashi，1972)。在臺灣，桔小實蠅可從臺灣本島隨東北風飛到27 km 以外的小琉球島(Chenetal.，2015)。陳鵬等(2007)研究確證，在云南怒江河谷，桔小實蠅可隨氣流擴散遷移，最遠飛行距離達97 km。

桔小實蠅長距離飛行有其內外部各種條件支撐基礎，外部環(huán)境條件主要包括溫度、濕度、光照和氣流等，其中，溫度和氣流是影響桔小實蠅長距離遷移的關鍵因素(Iwahashi，1972；Fletcher，1978；陳鵬等，2007)。那么，桔小實蠅由生理生物學所決定的基礎飛行能力如何呢？本研究采用飛行磨系統(tǒng)，在實驗室可控條件下，測定桔小實蠅飛行的日節(jié)律、不同食料飼養(yǎng)下的飛行能力以及多次飛行能力，探討桔小實蠅基于其生理生物學所能表達的基礎飛行能力，以期為桔小實蠅遷移危害的監(jiān)測、大范圍擴散災害的預警提供基礎數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

供試桔小實蠅于2013年6月采集于云南省元江縣芒果園。將采集到的野外受害芒果放置于實驗室沙盆內，收集桔小實蠅蛹放置養(yǎng)蟲籠內，直到成蟲羽化。成蟲以酵母糖水(1 ∶1 ∶3)進行飼養(yǎng)。成蟲產卵期間，放置帶皮香蕉供桔小實蠅產卵，連續(xù)飼養(yǎng)以獲得足夠的種群進行試驗。

本實驗成蟲在實驗室人工氣候箱內飼養(yǎng)，培養(yǎng)箱為LRH-250-GS(廣東省醫(yī)療器械廠和廣東省環(huán)保儀器廠合作生產)。實驗條件設置為26℃溫度，L ∶D=12 ∶12光照時間，70%相對濕度。供試用桔小實蠅成蟲為同日羽化，放入培養(yǎng)箱中養(yǎng)蟲籠(35×30×30 cm)內，飼以酵母糖水(1 ∶1 ∶3)。棉球浸于酵母糖水中，取出置于養(yǎng)蟲籠中培養(yǎng)皿內，每隔12 h更換一次。

1.2 飛行能力測定

測試儀器為昆蟲飛行磨系統(tǒng)(佳多科工貿有限責任公司訂制)。飛行磨系統(tǒng)能夠準確測定昆蟲的飛行能力，包括飛行時間、飛行速度和飛行距離。選取健康的桔小實蠅成蟲用于飛行能力測定。先將浸有乙醚的棉球放入裝有桔小實蠅的離心管(15 mm×150 mm)內，然后取出被麻醉的桔小實蠅，將飛行磨吊臂用502膠水粘在被麻醉的桔小實蠅的前胸背板上，確認桔小實蠅頭胸部、腹部和翅基部未受到影響，將帶有桔小實蠅的吊臂放回飛行磨上，吊臂的另一端與吊蟲端需保持水平。

1.2.1桔小實蠅日節(jié)律飛行測試

選取桔小實蠅15日齡成蟲24頭(雌、雄成蟲各12頭)用于實驗。測定時間為早上7 ∶00，連續(xù)測試24 h，記錄各測試個體每小時飛行的時間、速度和距離。實驗條件：溫度為26℃，相對濕度為70%，光照為自然光照，無風。

1.2.23種食料飼養(yǎng)下桔小實蠅飛行測試

設置清水、糖水(1 ∶3)和酵母糖水(1 ∶1 ∶3)三種食料。選取14日齡雌、雄成蟲分別飼喂清水、糖水(1 ∶3)和酵母糖水(1 ∶1 ∶3)，24 h之后進行飛行測試。每種食料飼養(yǎng)條件下選取桔小實蠅雌、雄成蟲各24頭用于測試。測定時間為早上7 ∶00，連續(xù)測試13 h，記錄各測試個體飛行的時間、速度和距離。實驗條件為：溫度為26℃，相對濕度為70%，光照白天為自然光照，晚間補給光照，平均約1.22 klux。無風。

1.2.3桔小實蠅多次飛行測試

選取5、10、15、20、25日齡以酵母糖水(1 ∶1 ∶3)飼養(yǎng)的桔小實蠅雌、雄成蟲各24頭進行多次飛行測試。每次實驗均從上午7 ∶00開始，連續(xù)測試5 h，然后小心取下，以酵母糖水(1 ∶1 ∶3)飼養(yǎng)，第2天上午7 ∶00再進行飛行測試。如此重復直至死亡，按個體記錄其多次飛行次數(shù)和各次飛行數(shù)據(jù)。實驗條件：溫度26℃，相對濕度70%，光照為自然光照，無風。

1.3 數(shù)據(jù)分析處理

飛行能力(飛行時間、飛行距離和平均飛行速度)的方差分析等均用統(tǒng)計軟件SPSS 17.0處理分析，并利用LSD多重比較對其差異顯著性進行分析(SPSS Inc.，Chicago，IL，USA)。

2 結果與分析

2.1 桔小實蠅日節(jié)律飛行測試

桔小實蠅成蟲在24 h內飛行活動存在顯著差異(圖1)。從上午7 ∶00點起，桔小實蠅開始飛行活動，至8 ∶00-9 ∶00達到當天飛行活動的最高峰，飛行時間為0.21 h，飛行距離為0.56 km，平均飛行速度為2.23 m/s，之后飛行活動減弱，飛行時間、距離和速度逐漸降低。下午17 ∶00以后，桔小實蠅的飛行活動再次活躍，至18 ∶00-19 ∶00達到當天飛行活動的第2個高峰，飛行時間達到0.18 h，飛行距離達到0.45 km，平均飛行速度達到1.19 m/s，此后飛行活動逐漸減弱，晚上21 ∶00以后停止飛行。

圖1 桔小實蠅成蟲飛行的日節(jié)律Fig.1 Flight diurnal rhythm of Bactrocera dorsalis注：不同小寫字母表示同組數(shù)據(jù)在0.05水平上差異顯著(P<0.05)。Note: Different letters in the same group indicate significant difference at 5% level.

2.2 3種食料飼養(yǎng)下桔小實蠅飛行能力

針對3種食料即清水、糖水(1 ∶3)和酵母糖水(1 ∶1 ∶3)飼養(yǎng)下的桔小實蠅雌、雄成蟲飛行能力進行了吊飛實驗，結果表明：不同食料飼養(yǎng)對桔小實蠅成蟲飛行能力具有顯著影響(P<0.05)(圖2)。取食酵母糖水和糖水的桔小實蠅成蟲飛行時間、飛行距離以及平均飛行速度均顯著高于取食清水的成蟲。其中，取食酵母糖水的桔小實蠅飛行能力最強，其雌雄成蟲飛行時間分別達到1.23 h和1.19 h、飛行距離分別為3.65 km和3.49 km，平均飛行速度分別為1.13 m/s和1.06 m/s。同時，從圖中還可看出，取食同種食料的雌、雄成蟲的飛行能力并不存在顯著差異(P>0.05)。

圖2 3種食料飼養(yǎng)下桔小實蠅成蟲的飛行能力Fig.2 The influence of foods on the flight ablity of Bactrocera dorsalis adult注：不同小寫字母表示同組數(shù)據(jù)在0.05水平上差異顯著(P<0.05)。Note: Different letters in the same group indicate significant difference at 5% level.

2.4 桔小實蠅多次飛行能力

2.4.1多次飛行次數(shù)

桔小實蠅經(jīng)過營養(yǎng)補充和休息，可以進行多次飛行，雌、雄成蟲最多均可達6 d飛行，且不同日齡雌、雄成蟲的飛行次數(shù)隨著日齡的增長而逐漸下降(表1)。雌成蟲在5、10和15日齡時可連續(xù)飛行6 d，20日齡可飛行4 d，25日齡僅可飛行3 d。雄成蟲在5日齡和10日齡時可連續(xù)飛行6 d，15日齡為5 d，20日齡為3 d，25日齡最少，僅為2 d。

2.4.2累計飛行時間

在多次飛行過程中，桔小實蠅累計飛行時間在15日齡前隨著日齡的增長而增加，15日齡后隨著日齡的增長而下降(圖3)。15日齡的雌成蟲累計飛行時間最大，為4.21 h，與其他日齡差異顯著(P<0.05)。25日齡的雌成蟲累計飛行時間最短，為0.73 h，僅為15日齡的17.34%。雄成蟲的累計飛行時間與雌成蟲趨勢一致，15日齡時累計飛行時間最大，為3.74 h，之后逐漸下降，25日齡的累計飛行時間最低，為0.69 h，僅為15日齡的18.45%。

表1 桔小實蠅多次飛行次數(shù)

圖3 桔小實蠅成蟲累計飛行時間Fig.3 The accumulative flight duration of Bactrocera dorsalis adult注：相同小寫字母表示同組數(shù)據(jù)在0.05水平上差異不顯著(P>0.05)。Note: Same letters in the same group indicate no significant difference at 5% level.

2.4.4累計飛行距離

桔小實蠅累計飛行距離也表現(xiàn)為，15日齡前隨著日齡的增長而增加，15日齡后隨著日齡的增長而下降(圖4)。雌成蟲15日齡時累計飛行距離達到最遠，為5.74 km，與其他日齡差異顯著(P<0.05)，25日齡累計飛行距離最短，為0.87 km，僅為15日齡累計飛行距離的15%。雄成蟲累計飛行距離與雌成蟲趨勢一致， 15日齡時累計飛行距離最高，為5.24 km，之后逐漸下降，25日齡時下降到最低點，為0.89 km，僅為15日齡的1/6。

圖4 桔小實蠅成蟲累計飛行距離Fig.4 The accumulative flight distance of Bactrocera dorsalis adult注：相同小寫字母表示同組數(shù)據(jù)在0.05水平上差異不顯著(P>0.05)。Note: Same letters in the same group indicate no significant difference at 5% level.

2.4.5平均飛行速度

在多次飛行過程中，雌成蟲15日齡時平均飛行速度最大，為1.10 m/s，但與其他日齡差異不顯著(P>0.05)。25日齡時平均飛行速度最小，為0.95 m/s。雄成蟲平均飛行速度變化趨勢與雌成蟲一致，隨著日齡的增長，15日齡時平均飛行速度最高，為1.21 m/s，25日齡的最低，為1.12 m/s(圖5)。

圖5 桔小實蠅成蟲平均飛行速度Fig.5 The average flight speed of Bactrocera dorsalis adult 注：相同小寫字母表示同組數(shù)據(jù)在0.05水平上差異不顯著(P>0.05)。Note: Same letters in the same group indicate no significant difference at 5% level.

3 結論與討論

野外觀察發(fā)現(xiàn)，桔小實蠅飛行活動具有明顯的日節(jié)律，飛行活動僅發(fā)生在白天，大體從早上清晨開始至黃昏結束，在夜晚便停止飛行(劉建宏等，2006)。本實驗設置在自然光照條件下，記錄了桔小實蠅在室內連續(xù)24 h各時段的飛行或停息情況，確證桔小實蠅也僅在有光照的條件下飛行。這一研究結果與劉建宏等的研究結果完全一致，前后研究也得以相互佐證。并由此認為，桔小實蠅飛行活動的日節(jié)律是桔小實蠅對光照影響在飛行活動上的反映。

本實驗發(fā)現(xiàn)，取食酵母糖水的桔小實蠅飛行能力最強，說明桔小實蠅飛行活動需要補充一定營養(yǎng)，且營養(yǎng)補充好，桔小實蠅飛行能力強。對粘蟲Mythimnaseparata的研究發(fā)現(xiàn)，成蟲在饑餓狀態(tài)下飛行能力顯著降低(張蕾等，2006)。長時間營養(yǎng)不足會導致馬鈴薯甲蟲Leptinotarsadecemlineata飛行能力減弱(郭文超等，2012)。蜜水可增強稻縱卷葉螟成蟲的飛行能力，幼蟲期營養(yǎng)對稻縱卷葉螟Cnaphalocrocismedinalis成蟲飛行能力都具有顯著影響(王鳳英等，2010；李霞等，2013)。這些都說明，桔小實蠅同以上昆蟲一樣，營養(yǎng)補充是影響其飛行活動的重要因素。

多次飛行是遷飛性昆蟲的基本飛行特征。大量研究揭示，許多遷飛性昆蟲如稻縱卷葉螟Cnaphalocrocismedinalis、褐飛虱Nilaparvatalugens、白背飛虱Sogatellafurcifera等，需要經(jīng)歷多次飛行才能完成長距離擴散遷移(封傳紅等，2001；汪遠昆等，2004；黃學飛等，2010；韓蘭芝等，2012)。本實驗證明，桔小實蠅也具有多次飛行的特點，表明其也具有一定長距離遷移昆蟲的飛行方式。這就從飛行方式上暗示，桔小實蠅也具有長距離擴散遷移的能力。桔小實蠅長距離遷移被認為很可能是通過多次飛行實現(xiàn)的(劉建宏等，2006；陳鵬等，2007)。實驗室研究與野外研究結果基本一致，相互也得到較好印證。

在室內靜風條件下，經(jīng)最長6 d的測試，桔小實蠅雌蟲可飛行4.21 h，達5.74 km；雄蟲最長可飛行3.74 h，達5.24 km。Froereretal.(2010)等在美國夏威夷島的野外研究發(fā)現(xiàn)，桔小實蠅7 d飛行距離為2-11.39 km。朱耀沂和邱輝宗研究發(fā)現(xiàn)，桔小實蠅可從臺灣本島隨東北風飛到27 km以外的小琉球島(朱耀沂和邱輝宗，1989)；在云南怒江流域河谷地帶，桔小實蠅可隨氣流擴散遷移，7 d最遠飛行距離達97 km(陳鵬等，2007)。室內與野外桔小實蠅飛行距離差異，被認為與氣流作用有關。綜合本研究結果及相關野外研究報道認為，桔小實蠅具有一定飛行能力，但在自然條件下，其飛行距離遠近，應該與當?shù)禺敃r氣溫氣流條件密切相關。自身飛行能力是決定桔小實蠅能否長距離飛行的必要條件，但氣流是最終確定桔小實蠅得以長距離飛行的關鍵因素。

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FlightactivityrhythmofBactroceradorsalisanditsflightcapacity

CHEN Min1,2，CHEN Peng3，YE Hui1*

(1.Laboratory of Biological Invasion and Ecosecurity Yunnan University, Kunming 650091, China; 2. School of Life Sciences Southwest Forestry University, Kunming 650224, China; 3. Yunnan Academy of Forestry, Kunming 650201)

In the field of natural conditions,Bactroceradorsalishas long distance dispersal ability. In order to investigate the basic flight capacity ofB.dorsalisbased on the physiological biology, the daily rhythm of flight activity、flight ability in different food feeding conditions and multiple flight capability were measured under laboratory conditions. The results showed that flight activity ofB.dorsalispresented the daily rhythm. There were two flight hours during the day, which were from 7 ∶00 to 15 ∶00 and 17 ∶00 to 21 ∶00, respectively. The flight ability of yeast syrup and sugar feeding groups have significantly higher than that of water feeding one.B.dorsaliscan fly 3-6 days after nutritional supplements, the total flight duration of male and female adults were 4.21 h and 3.74 h, and the farthest flight distance were 5.74 km and 5.24 km, respectively of which the average flight speed were 1.10 m/s and 1.21 m/s. The finding shows thatB.dorsalishas strong autonomous flight capability, providing important biological data for the interpretation of long distance migration dispersal ofB.dorsalis.

Bactroceradorsalis；daily rhythm；different food feeding conditions；flight capacity

公益性行業(yè) (農業(yè)) 科研專項經(jīng)費 ( 200903047)；國家自然科學基金 ( 31660208; 31160162)

陳敏，女，博士，講師，主要從事昆蟲生態(tài)學研究，E-mail: mccm909@ 163.com

*通訊作者Author for correspondence,E-mail: yehui@ ynu.edu.cn

Received: 2017-04-27; 接受日期Accepted: 2017-07-08

Q965;S433.89

：A

1674-0858(2017)04-0813-07

陳敏，陳鵬，葉輝.桔小實蠅飛行活動節(jié)律及其飛行能力[J].環(huán)境昆蟲學報，2017,39(4):813-819.