劉雅輝，王秀萍，左永梅，張國新，魯雪林

(河北省農(nóng)林科學(xué)院 濱海農(nóng)業(yè)研究所，河北省鹽堿地綠化工程技術(shù)中心，唐山市耐鹽植物重點實驗室，河北曹妃甸區(qū) 063299)

蒲公英苗期鹽脅迫反應(yīng)及耐鹽閾值的確定

劉雅輝，王秀萍，左永梅，張國新，魯雪林

(河北省農(nóng)林科學(xué)院 濱海農(nóng)業(yè)研究所，河北省鹽堿地綠化工程技術(shù)中心，唐山市耐鹽植物重點實驗室，河北曹妃甸區(qū) 063299)

為篩選耐鹽蒲公英品種，采用盆栽試驗，分析不同鹽分質(zhì)量分數(shù)的濱海原土對蒲公英幼苗的生長發(fā)育及體內(nèi)不同部位Na+和K+質(zhì)量分數(shù)及K+/Na+的影響，通過相關(guān)性分析和回歸分析，確定蒲公英幼苗期耐鹽鑒定指標和耐鹽閾值。結(jié)果表明，隨著土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)的增加，幼苗存活率、葉長、葉寬、葉片數(shù)、地上和地下干物質(zhì)質(zhì)量均有所下降，但較低鹽分(0.2%)可促進幼苗生長；地上部Na+和K+質(zhì)量分數(shù)及K+/Na+均與土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)相關(guān)，而地下部這些指標與土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)相關(guān)性不大；確定了蒲公英苗期耐鹽鑒定指標為葉長，耐鹽閾值為0.42%。

蒲公英；耐鹽性；鑒定指標；耐鹽閾值；K+/Na+

土壤鹽漬化一直是限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要脅迫因子[1-3]，人們也曾通過不同途徑改良和利用鹽堿地，實踐證明，種植耐鹽植物品種是開發(fā)利用鹽堿地的有效途徑之一[4]。生長在山坡路邊、田野和灘涂的許多植物，耐鹽性強，有些是集食用、藥用和生態(tài)修復(fù)于一體的多功能野菜，而且病蟲害發(fā)生輕，不需或只需少量施藥，是安全綠色環(huán)保食品，具有廣闊的發(fā)展前景。但是，不同植物或同一種植物不同品種間的耐鹽性不同。根據(jù)多年的相關(guān)研究[5-6]及實踐經(jīng)驗，在鹽漬化土壤和海水或咸水脅迫下生長的植物能夠更多地積累營養(yǎng)元素和活性物質(zhì)，因此在鹽脅迫條件下生長的植物具有更好的營養(yǎng)、藥用和其他經(jīng)濟品質(zhì)。這也促使研究者們通過各種途徑篩選和培育多樣化的耐鹽經(jīng)濟植物，從而達到充分利用現(xiàn)有鹽漬化土地或咸水資源的效果。因此，篩選耐鹽功能型植物，發(fā)展鹽堿地功能植物種植產(chǎn)業(yè)，不僅能夠高效利用鹽土資源，改良修復(fù)鹽堿地，還可為濱海鹽堿區(qū)農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)調(diào)整、農(nóng)民增收、農(nóng)業(yè)增效探索新途徑，為濱?，F(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展提供新模式。

蒲公英(Taraxacumofficnala)為菊科蒲公英屬多年生草本植物，適應(yīng)性強，可在各類土壤中生長，植物體中含有多種保健營養(yǎng)成分，有豐富的營養(yǎng)價值和較好的藥用價值，可生吃、炒食、做湯?；ㄆ谑加?4 月上旬, 全年均有零星開花,具有極佳觀賞價值，是一種食用、藥用及觀賞兼用的多功能植物。目前有關(guān)蒲公英耐鹽性研究報道不多，但涵蓋了生理生化、細胞水平和分子水平的研究。張曉輝等[7]研究了新疆地區(qū)單鹽Na2CO3溶液、混合鹽溶液對蒲公英種子萌發(fā)和幼苗生長及生理特性的影響，結(jié)果表明，蒲公英對單鹽及混合鹽堿脅迫均表現(xiàn)出一定的耐受性，適當濃度鹽堿溶液脅迫有助于促進蒲公英萌發(fā)出苗，堿性鹽對蒲公英出苗的脅迫作用大于中性鹽，該研究結(jié)果為充分利用新疆地區(qū)鹽堿地進行蒲公英種植奠定了理論基礎(chǔ)。陳華等[5]利用細胞工程技術(shù),已成功培育出耐1/3海水的蒲公英。張新果等[8-9]利用組培方法篩選獲得了藥蒲公英的耐鹽愈傷組織并對其進行生理生化研究，獲得耐1.5% NaCl溶液的藥蒲公英變異體。馮昕等[10]以碳酸氫鈉溶液為脅迫溶液，研究蒲公英葉片中蛋白表達的動態(tài)變化規(guī)律，探討蒲公英耐鹽生化機理，獲得了差異表達的蛋白點，推測可能就是耐鹽性相關(guān)的蛋白質(zhì)。

縱觀以上研究，在蒲公英耐鹽性研究方面已經(jīng)比較深入，但是這些研究大都是在水培條件下進行，而且主要是以堿性鹽為脅迫溶液，對新疆地區(qū)蒲公英種植及藥用開發(fā)具有重要意義。然而，對蒲公英在濱海區(qū)的耐鹽性，尤其是對濱海鹽堿原土脅迫的響應(yīng)及耐鹽閾值研究鮮有報道。本研究利用濱海鹽堿原土盆栽試驗對蒲公英苗期進行耐鹽性精準鑒定，通過對指標的相關(guān)分析和回歸分析篩選確定適宜的鑒定指標和耐鹽閾值，對蒲公英耐鹽種質(zhì)資源的引進篩選、設(shè)施生產(chǎn)中次生鹽漬化土壤改良利用及中度鹽堿地改良修復(fù)等均具有非常重要的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以當?shù)氐囊吧压樵囼灢牧?，選取顆粒飽滿、大小一致的健康種子育苗，備用。

1.2 試驗方法

采用盆栽試驗，利用鹽分質(zhì)量分數(shù)為3.85%的濱海鹽土和鹽分質(zhì)量分數(shù)為0.01%的好土晾干后，按不同比例混合，配成質(zhì)量分數(shù)為0.2%、0.4%、0.6%、0.8%的鹽土，然后從每個處理土壤中分別取樣5個，用水土比5∶1的方法，測定不同處理土壤的鹽分質(zhì)量分數(shù)(表1)，以鹽分質(zhì)量分數(shù)0.01%的處理為對照(CK)。將配好的土壤分別裝入口徑30 cm、高35 cm的花盆中備用。在好土中育苗，當長至3～4片葉時，挑選長勢一致苗，洗凈根泥，移栽到不同處理的花盆中，每個花盆1株，每處理5盆，重復(fù)3次，花盆底部用托盤承接，放在塑料大棚內(nèi),人工控制水分,滲透水分及時返還花盆中,以確保盆內(nèi)鹽堿總量，以后定期澆水，維持盆土一致的含水量，試驗進行30 d。

表1 配置土壤的鹽分質(zhì)量分數(shù)Table 1 Total salt mass fraction in soil

1.3 指標測定

試驗結(jié)束時測定每個處理的幼苗存活率、葉長、葉寬的生長量，地上、地下干物質(zhì)質(zhì)量及K+、Na+質(zhì)量分數(shù)。K+、Na+質(zhì)量分數(shù)測定采用原子吸收法。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

所得數(shù)據(jù)采用Excel 2010進行基礎(chǔ)分析和回歸分析，SPSS 20進行差異顯著性和相關(guān)性分析，所得結(jié)果均以“平均數(shù)±標準差”形式表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對蒲公英幼苗存活率及生長量的影響

由表2可以看出，鹽脅迫對蒲公英幼苗存活產(chǎn)生了一定影響，在低于0.4%鹽分質(zhì)量分數(shù)處理下，幼苗存活率與對照無顯著差異，但土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)達到0.6%時，幼苗存活率與對照表現(xiàn)顯著差異，下降為對照的53.3%，當土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)達0.8%時，幼苗存活率僅為對照的26.60%?？梢?，較低鹽分土壤對蒲公英幼苗存活率的影響不大，而鹽分質(zhì)量分數(shù)高于0.6%的土壤卻嚴重影響其存活率。

從表2還可看出，鹽脅迫對蒲公英幼苗生長也具有較大抑制作用，隨著鹽分質(zhì)量分數(shù)的增加，除葉寬先升高后降低外，葉長和葉數(shù)均不同程度下降。在鹽分質(zhì)量分數(shù)0.4%時，葉長、葉寬和葉片數(shù)均較對照有顯著差異，分別下降50.96%、32.58%和52.83%，當土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)增至0.8%時，葉長、葉寬和葉片數(shù)較對照分別下降69.78%、65.91%和54.99%?？梢姡}脅迫對蒲公英幼苗生長的影響順序為葉寬、葉長和葉片數(shù)。

表2 不同鹽分脅迫下蒲公英幼苗存活率及生長指標Table 2 Survival rate and growth indexes of dandelion seedlings under different salt stresses

注：不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下圖同。

Note：Different lowercase letters indicate significant difference among different treatments(P<0.05).The same below.

2.2 鹽脅迫對蒲公英地上和地下干物質(zhì)質(zhì)量的影響

由圖1可以看出，蒲公英地上部和地下部干物質(zhì)質(zhì)量與土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)均呈負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.924和-0.913(P<0.05)，地上部干物質(zhì)質(zhì)量除了土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)0.2%處理與對照差異不顯著外，其余鹽處理與對照間均存在顯著差異，當土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)為0.4%、0.6%和0.8%時，地上干物質(zhì)量分別為對照的33.2%、18.06%和14.58%；地下部干物質(zhì)量在所有鹽處理與對照間均差異顯著，在土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)0.2%、0.4%、0.6%和0.8%時，地下干物質(zhì)質(zhì)量分別為對照的54.8%、26.67%、26.67%和15.11%。此外，還可以看出當土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)高于0.2%時，地上部分干物質(zhì)質(zhì)量的下降幅度高于地下部分，說明鹽脅迫對地上部的影響較明顯。

2.3 鹽脅迫對蒲公英Na+、K+質(zhì)量分數(shù)及K+/Na+值的影響

2.3.1 鹽脅迫下Na+質(zhì)量分數(shù) 蒲公英在鹽脅迫下，地上部Na+質(zhì)量分數(shù)與土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.977(P<0.01)，不同鹽分處理與對照間差異顯著(圖2)；而地下部Na+質(zhì)量分數(shù)隨土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)的增加有上升趨勢，但是相關(guān)性不大，除了鹽分質(zhì)量分數(shù)0.8%處理與對照差異顯著外，其余處理與對照間均不存在差異。從圖2還可以看出，除對照外，其余鹽脅迫處理下，蒲公英地上部Na+質(zhì)量分數(shù)明顯高于地下部，可見，Na+在地上部積累較多。

2.3.2 鹽脅迫下K+質(zhì)量分數(shù) 從圖3可以看出，地上部K+質(zhì)量分數(shù)與土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)呈顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.936(P<0.05)，從鹽分質(zhì)量分數(shù)0.4%開始與對照間差異顯著，當鹽分質(zhì)量分數(shù)為0.4%時，地上部K+質(zhì)量分數(shù)為對照的80.87%；地下K+質(zhì)量分數(shù)隨土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)的增大變化不大，0.2%鹽分處理下稍高于對照，從土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)0.6%開始與對照間差異顯著。此外，所有處理下地上部K+質(zhì)量分數(shù)總是高于地下部。

2.3.3 鹽脅迫下K+/Na+值 由圖4可知，蒲公英地上部K+/Na+值與土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)負相關(guān)，不同處理與對照間均差異顯著，但是鹽分質(zhì)量分數(shù)0.4%、0.6%、0.8%之間差異不顯著；地下部K+/Na+值隨著鹽脅迫的加重，呈現(xiàn)緩慢下降趨勢，但與土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)間的相關(guān)性不大，相關(guān)系數(shù)為-0.827，除了鹽分質(zhì)量分數(shù)0.8%與對照間差異顯著外，其余處理間差異均不顯著。從圖4還可以看出，地上部K+/Na+下降幅度明顯高于地下部。

圖1 不同處理土壤蒲公英干物質(zhì)質(zhì)量Fig.1 Dry mass of dandelion of different treatments

圖2 不同處理土壤蒲公英Na+質(zhì)量分數(shù)Fig.2 Sodium ion mass fraction of dandelion of different treatments

圖3 不同處理土壤蒲公英K+質(zhì)量分數(shù)Fig.3 Potassium ion mass fraction of dandelion of different treatments

圖4 不同處理土壤蒲公英K+/Na+Fig.4 K+/Na+of dandelion of different treatments

2.4 蒲公英苗期耐鹽指標的選擇

為了便于鑒定，本研究對蒲公英苗期的存活率、葉長、葉寬、葉數(shù)和地上與地下干質(zhì)量6個形態(tài)指標與土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)間的相關(guān)性進行分析，結(jié)果表明，6個指標與土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)的相關(guān)系數(shù)分別為-0.923*、-0.967**、-0.885*、-0.900*、-0.924*和-0.913*?？梢姡?個指標與土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)間均有相關(guān)性，其中葉長與土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)呈極顯著負相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)絕對值最大；其余5個指標與土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)間也表現(xiàn)顯著相關(guān)。由表3還可以看出，葉長與存活率、葉寬呈顯著相關(guān)，與葉數(shù)、地上干質(zhì)量和地下干質(zhì)量均呈極顯著相關(guān)。因此，可以選取葉長為蒲公英苗期的耐鹽鑒定指標。

2.5 蒲公英苗期耐鹽閾值的確定

以選取的鑒定指標葉長為因變量，土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)為自變量，進行曲線估計，建立回歸方程，結(jié)果(圖5)表明，葉長與土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)符合二次曲線模型，方程為y=11.755x2-21.461x+13.812,決定系數(shù)R2值為0.984，以葉長比對照降低50%為標準，計算得出耐鹽閾值為0.42%。

表3 耐鹽指標與土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)間相關(guān)系數(shù)Table 3 The correlation coefficient between the indexes and soil salt mass fraction

注： *表示指標間顯著相關(guān)(P<0.05)，**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)。

Note：* indicates significant correlation among different indexes(P<0.05)，** indicates extremely significant correlation(P<0.01).

圖5 葉長與土壤全鹽質(zhì)量分數(shù)間的回歸關(guān)系Fig.5 Regression relationship between leaf length and total salt mass fraction of soil

3 討 論

鹽分是土壤的重要組成部分，也是植物生長必需的營養(yǎng)元素，但是過量鹽分會對植物產(chǎn)生傷害，如滲透脅迫中土壤水勢的降低會導(dǎo)致細胞脫水，造成植物的生理性缺水，離子脅迫會造成對植物細胞膜的損傷，喪失對離子選擇性吸收的功能，致使細胞內(nèi)離子穩(wěn)態(tài)失衡，最終影響植物生長發(fā)育[11-13]。其實，鹽脅迫對植物生長最直接、最顯著的效應(yīng)就是抑制植物的生長，降低植物的生物量[14 -16]。本研究表明，鹽分質(zhì)量分數(shù)為0.2%的土壤條件下蒲公英幼苗存活率與對照相當，其葉長、葉寬、葉片數(shù)、地上和地下干物質(zhì)質(zhì)量與對照間也不存在顯著差異，說明低鹽分(0.2%以下)土壤有助于蒲公英幼苗的成活及生長。這種現(xiàn)象可能與低鹽分促進細胞膜的滲透調(diào)節(jié)有關(guān)，也可能是蒲公英對鹽脅迫的一種適應(yīng)。從土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)0.4%開始，隨著鹽脅迫的增加，蒲公英幼苗的生長受到明顯抑制，存活率下降，葉長、葉寬和葉片數(shù)生長緩慢，地上、地下干物質(zhì)量下降，這與大多數(shù)植物的研究結(jié)果一致。

鹽脅迫還會影響植物體內(nèi)陽離子的吸收、運輸和分配。本研究發(fā)現(xiàn)，隨土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)的增加，蒲公英幼苗地上、地下Na+質(zhì)量分數(shù)，均呈明顯升高趨勢，由于Na+和 K+有相似的離子半徑和水合能,在同一結(jié)合部位二者間會相互競爭，Na+往往利用K+途徑進入植物體[17-18]，所有鹽處理下地上部積累的Na+均高于地下，說明根系吸收的Na+通過轉(zhuǎn)移運輸?shù)降厣喜繌亩档透繚舛龋@也可能有助于增大地上部和根系的滲透勢差，促進水分從根部向地上部分運輸，有利于改善地上部分水分狀況，促進生長，這與藺海明等[19]、景艷霞等[20]在枸杞和苜蓿中的研究一致。K+是植物在生長發(fā)育中必須的大量元素和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，涉及許多生理過程，也是唯一一種植物必需的以高濃度存在的陽離子。本研究中，隨土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)的增大，地上部K+質(zhì)量分數(shù)明顯下降，地下部K+質(zhì)量分數(shù)的變化幅度不大，呈現(xiàn)先小幅上升再緩慢下降的趨勢，這也是由K+和 Na+之間的競爭作用造成。研究中地上部和地下部K+/Na+隨著鹽脅迫的增加均有所下降，這主要與Na+質(zhì)量分數(shù)的凈增加和K+質(zhì)量分數(shù)的減少有關(guān)。

4 結(jié) 論

鹽協(xié)迫對蒲公英幼苗生長發(fā)育產(chǎn)生較大影響, 對地上干物質(zhì)質(zhì)量的抑制作用明顯大于地下部；蒲公英幼苗的存活率、葉長、葉寬、葉片數(shù)、地上和地下干物質(zhì)質(zhì)量與土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)均呈負相關(guān)；低鹽條件(0.2% 鹽質(zhì)量分數(shù)) 對幼苗存活率、葉寬、葉片數(shù)、地上和地下干物質(zhì)質(zhì)量影響不大，鹽脅迫對蒲公英地上部生長影響順序為葉寬、葉長和葉片數(shù)。

蒲公英地上和地下Na+質(zhì)量分數(shù)與土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)呈正相關(guān)，Na+積累地上部高于地下部。地上部K+質(zhì)量分數(shù)與土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)呈負相關(guān)，且地上部K+質(zhì)量分數(shù)總是高于地下部。蒲公英地上和地下部K+/Na+隨著鹽脅迫的加重，呈現(xiàn)緩慢下降趨勢，地上部K+/Na+與土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)呈負相關(guān)，地下部與土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)相關(guān)性不大，地上部K+/Na+下降幅度明顯高于地下部。

通過相關(guān)性分析和回歸分析，選取葉長為蒲公英苗期的耐鹽鑒定指標；葉長與土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)符合二次曲線模型，方程為y=11.755x2-21.461x+13.812,以葉長比對照降低50%為準，計算確定蒲公英苗期的耐鹽閾值為0.42%。

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(責(zé)任編輯：潘學(xué)燕 Responsible editor:PAN Xueyan)

Response of Dandelion to Saline Stress and Determination of Salt-tolerance Threshold at Seedling Stage

LIU Yahui，WANG Xiuping，ZUO Yongmei，ZHANG Guoxin and LU Xuelin

(Institute of Coastal Agricultural ，Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Saline and Alkali Land Greening Engineering Technology Center of Heibei Province，Tangshan Key Laboratory of Plant Salt Tolerance Research，Caofeidian Hebei 063299，China)

The theoretical basis was provided for selection of salt tolerant dandelion and utilization. Pot experiments were carried out to study the effects of coastal saline alkali soil on growth，the mass concentration of Na+, K+and K+/Na+in different parts of dandelion. Salt tolerance index and salt tolerance threshold at the seedling stage of dandelion were determined through correlation analysis and regression analysis. The results showed that the survival rate, leaf length, leaf width, leaf number, aboveground and underground dry mass of the seeding decreased with the increase of the soil salt mass fraction,but the lower salt mass fraction(0.2%) could promote the growth of seedling. The mass cocentratation of Na+, K+and K+/Na+were correlated with soil salt mass fraction in the aboveground but not in underground. The leaf length was determined as salt tolerance index and the 0.42% was salt tolerance threshold.

Dandelion;Salt tolerance;Identified index; Salt tolerance threshold;K+/Na+

2016-11-21 Returned 2017-01-05

Special Financial Fund of Finance in Hebei Province(No.F15R16004,No.F14C16004);Science and Technology Support Project of Hebei(No.16226304D).

LIU Yahui，female，master，assistant researcher.Research area: screening of salt-tolerant plants and utilization of saline alkali land.E-mail:bhslyh@126.com

日期：2017-08-18

2016-11-21

2017-01-05

河北省財政專項(F15R16004，F(xiàn)14C16004)；河北省科技廳科技支撐項目(16226304D)。 第一作者：劉雅輝，女，碩士，助理研究員，從事耐鹽經(jīng)濟植物篩選與鹽堿地利用研究。E-mail：bhslyh@126.com

Q945.78

A

1004-1389(2017)08-1223-07

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