張巍，朱清科，張嬋嬋，吳濤，劉崴

(北京林業(yè)大學水土保持學院，水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室，100083，北京)

陜北黃土區(qū)陽坡闊葉混交林結(jié)構(gòu)及點格局分析

張巍，朱清科?，張嬋嬋，吳濤，劉崴

(北京林業(yè)大學水土保持學院，水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室，100083，北京)

為了確定陜北黃土區(qū)陽坡水土保持林合理的結(jié)構(gòu)配置模式，在吳起縣吳倉堡鎮(zhèn)黃土西坡設(shè)置6.25 hm2大樣地，實測山杏+小葉楊+刺槐闊葉混交林樹木的胸徑、樹高等指標，分析林分空間分布特征，采用點格局分析法，探討山杏、小葉楊和刺槐種群的分布格局及空間關(guān)聯(lián)性。結(jié)果表明：1)山杏和小葉楊是該研究群落的優(yōu)勢種，刺槐是伴生種，山杏的優(yōu)勢地位明顯；2)小葉楊種群以大、中徑級林木為主，山杏種群以中、小徑級林木為主，刺槐種群以小徑級林木為主，林木整體生長狀況欠佳，且小葉楊種群樹高均值明顯大于山杏、刺槐種群，林分復層結(jié)構(gòu)明顯；3)山杏、小葉楊和刺槐種群在0～125 m空間尺度內(nèi)呈聚集分布，分別在尺度為47、65和104 m時達到最大聚集強度，林木主要分布在微地形上，最大聚集半徑與林木聚集分布的微地形規(guī)模相吻合；4)山杏、小葉楊和刺槐種群在0～125 m空間尺度內(nèi)，呈顯著負關(guān)聯(lián)，種間競爭激烈。黃土區(qū)干旱陽坡林分空間分布格局受微地形影響較大，應根據(jù)坡面微地形設(shè)計造林混交模式和布置種植點，并加強撫育管理。研究為該地區(qū)水土保持林草植被規(guī)劃設(shè)計，提供理論依據(jù)和科學指導。

黃土區(qū)； 陽坡； 闊葉混交林； 林分結(jié)構(gòu)； 點格局分析； 微地形

陜北半干旱黃土區(qū)水土流失嚴重，自然條件惡劣，土壤水分是水土保持林草植被構(gòu)建與恢復的主要限制因子[1-2]，半干旱黃土區(qū)僅靠自然封育在短期內(nèi)難以成林；但傳統(tǒng)水土保持林造林規(guī)劃設(shè)計，多采用沿等高線等株和等行距布置造林種植點，即使水土保持混交林的造林過程也采用規(guī)則的株間、行間和塊狀等混交方式，忽略了坡面生境異質(zhì)性，導致造林成活率差或林木個體分化嚴重和生長不良，林分整體穩(wěn)定性差[3]。因此，在水土流失嚴重的黃土陡坡構(gòu)建穩(wěn)定高效的水土保持林草植被，需要開展近自然造林研究，調(diào)查該地區(qū)現(xiàn)有林分的結(jié)構(gòu)格局特征，為水土保持混交林構(gòu)建提供科學依據(jù)。

林分結(jié)構(gòu)及種群空間分布格局不僅體現(xiàn)了種群在群落中的地位和生存能力，還可揭示空間格局的潛在成因，對于明確植物群落的形成和維持機制、構(gòu)建水土保持林及植被近自然恢復重建具有重要意義[4-6]。點格局分析法是研究種群空間分布格局的重要方法之一[7]，能夠充分利用二維空間位置信息，對各種尺度下的種群分布格局及空間關(guān)聯(lián)性進行分析，檢驗能力較強[8]。國外學者在研究計劃火燒對美國內(nèi)華達山脈針葉混交林空間結(jié)構(gòu)的影響[9]、木本植物在南非半干旱草原地區(qū)不同土質(zhì)條件下的分布格局[10]等問題時，選擇了點格局分析法。國內(nèi)學者也采用該方法，對不同樹種在不同生境條件下的種群分布格局及空間關(guān)聯(lián)性進行了研究[11-12]。目前，將點格局分析法應用于半干旱黃土區(qū)林分種群空間分布格局的研究，多以均勻坡面的人工林[13]或地形破碎的陰坡混交林[14-15]為研究對象，針對破碎地貌條件下干旱陽坡混交林的研究還鮮見報道。吳起縣干旱陽坡面積超過縣域總面積的40%，土壤水分條件差，造林更加困難，植被恢復緩慢[3]；因此，筆者選取吳起縣干旱陽坡山杏(Armeniacasibirica)+小葉楊(Populussimonii)+刺槐(Robiniapseudoacacia)混交林為研究對象，對各種群的結(jié)構(gòu)特征、分布格局及空間關(guān)聯(lián)性進行分析，以期確定陽坡水土保持林合理的結(jié)構(gòu)配置模式，為該地區(qū)水土保持林草植被規(guī)劃設(shè)計提供理論依據(jù)和科學指導。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省吳起縣(E 107°38′57″～108°32′49″，N 36°33′33″～37°24′27″)，地處黃河中游黃土高原西北部，處于北洛河和無定河上游，毛烏素沙地南緣。全縣土地總面積3 791.5 km2。該地區(qū)屬半干旱溫帶大陸性季風氣候，多年平均氣溫7.8 ℃，年平均無霜期146 d，年平均降雨量478.3 mm，降雨年際變化大，且時空分配不均，雨季(7—9月)降雨量可占全年降雨量的50%～80%。土壤質(zhì)地多為輕壤，土壤類型以黃綿土為主。植被屬森林草原向草原過渡類型?，F(xiàn)存森林植被為近60年以來營造的人工林，主要喬木樹種有側(cè)柏(Platycladusorientalis)、油松(Pinustabuliformis)、小葉楊、河北楊(Populushopeiensis)、山杏和刺槐等。

2 材料與方法

2.1 樣地概況及林分調(diào)查

樣地位于陜西省吳起縣吳倉堡鎮(zhèn)，該林分為不同時期營造補植，經(jīng)多年演替形成的混交林，在當?shù)鼐哂幸欢ǖ钠毡樾浴?0世紀70年代末，采用魚鱗坑整地，以2 m×2 m株行距營造小葉楊純林，即初植密度2 500株/hm2。由于小葉楊保存率較差，90年代初，重新以2 m×3 m株行距經(jīng)魚鱗坑整地營造山杏林，由于山杏林保存率仍較低，在90年代未期補植刺槐，2015年再一次補植油松。

2016年7月進行樣地調(diào)查，樣地平均坡度28.25°，坡向為西偏北5°。以坡下西北角為坐標原點，設(shè)置面積為6.25 hm2(250 m×250 m)大樣地，以50 m×50 m小樣方為調(diào)查單元。由于新造油松幼樹尚不能反映林分的混交結(jié)構(gòu)、林木分布格局特征及其對立地條件的響應，調(diào)查中對樣地內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1 cm的喬木樹種，進行每木檢尺，記錄林木的種類、株數(shù)、樹高和胸徑等基本信息(表1)，并使用全站儀進行空間定位。根據(jù)朱清科[3]對微地形的定義，定位各微地形的拐點和邊界點，繪制林木空間分布圖(圖1)。

表1 林分調(diào)查基本信息表Tab.1 Details of the forest stand

圖1 林木空間分布圖Fig.1 Spatial distribution of trees

2.2 樹種重要值

重要值=(相對高度+相對顯著度+相對頻度)/3。

(1)

2.3 樹高和胸徑結(jié)構(gòu)分析

以2 cm為徑階，繪制種群胸徑分布直方圖，以1 m劃分高度級，繪制種群樹高分布直方圖。為簡化林分胸徑徑級結(jié)構(gòu)分析，將2～10 cm徑階段林木定義為小徑級林木，12～22 cm徑階段為中徑級林木，24 cm以上徑階段為大徑級林木。采用Weibull分布函數(shù)，對種群胸徑和樹高分布進行擬合分析，其概率密度函數(shù)如下：

(2)

式中：x為變量；a為位置參數(shù)，代表母集團的最小直徑；b為尺度參數(shù)；c為形狀參數(shù)，與頻度分布的偏度有密切關(guān)系。當a=0，c<1時，分布呈反J型；13.6時，分布呈左偏態(tài)。

2.4 空間點格局分析

2.4.1 單變量空間格局 Ripley’s K格局分析法以全部個體組成的二維點圖為基礎(chǔ)，進行格局分析，其基本公式如下：

(3)

式中：A為樣地面積；n為總點數(shù)(植物個體數(shù))；uij為點i、點j之間的距離；r為空間尺度，當uij≤r時，Ir(uij)=1，當uij>r時，Ir(uij)=0；Wij是以點i為圓心，uij為半徑的圓周長在樣地面積中的比例，表示1個點被觀察到的概率，是消除邊緣效應的權(quán)重因子。

為了更為直觀地表現(xiàn)格局關(guān)系，通常使用Ripley的L(r)函數(shù)對式(3)進行改進。

(4)

若L(r)=0，表現(xiàn)為隨機分布；若L(r)>0，表現(xiàn)為聚集分布；若L(r)<0，表現(xiàn)為均勻分布。通過1 000次Monte Carlo隨機模擬，計算99%的置信區(qū)間。當L(r)位于置信區(qū)間以下，表現(xiàn)為均勻分布；位于置信區(qū)間之間，表現(xiàn)為隨機分布；位于置信區(qū)間以上，表現(xiàn)為聚集分布。

2.4.2 雙變量空間格局 種群的空間關(guān)聯(lián)性分析，也即2個樹種的空間點格局分析。計算公式如下：

(5)

式中n1和n2分別為2個種的個體數(shù)。同樣用L12(r)對K12(r)進行改進。

(6)

通過1 000次Monte Carlo隨機模擬，計算99%的置信區(qū)間。當L12(r)位于置信區(qū)間，2個變量無相關(guān)性；位于置信區(qū)間以下，2個變量呈負關(guān)聯(lián)；位于置信區(qū)間以上，2個變量呈正關(guān)聯(lián)。

2.5 數(shù)據(jù)處理

林分結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)使用SPSS 18.0、Origin 8.0以及EXCEL 2010，進行統(tǒng)計分析與圖件的繪制，空間點格局分析在ADE4軟件中實現(xiàn)。

3 結(jié)果與分析

3.1 林分結(jié)構(gòu)特征

3.1.1 樹種結(jié)構(gòu) 樣地共有喬木3種695株，林分密度111.20 株/hm2。山杏個體數(shù)最多，占總株數(shù)的62.45%，刺槐個體數(shù)最少，占總株數(shù)的9.78%，其余為小葉楊。由重要值計算結(jié)果(表2)可知，山杏和小葉楊是該研究群落的優(yōu)勢種，刺槐是伴生種，山杏在群落中的優(yōu)勢地位明顯。

3.1.2 胸徑分布 Weibull分布函數(shù)擬合結(jié)果顯示，小葉楊種群胸徑分布呈左偏，山杏種群胸徑分布呈右偏，刺槐種群胸徑分布近似呈反J型(表3)。由圖2中胸徑分布直方圖可知：小葉楊種群胸徑分布范圍最廣，林木在12～22 和24 cm以上徑階段分布株數(shù)分別占總株數(shù)的44.56%和32.13%，并在20 cm徑階達到分布峰值。小葉楊種群以大、中徑級林木為主，可能由于土壤水分供給不足[3]，在坡面更新狀況較差，小徑級林木較少。山杏種群林木在2～10 cm徑階段分布數(shù)量最多，占總株數(shù)的55.76%，并在8和10 cm徑階達到分布峰值，24 cm以上徑階段分布數(shù)量僅為總株數(shù)的5.30%。山杏種群以中、小徑級林木為主，徑級分化緩慢，與種群在局部坡面分布密度偏大有關(guān)[16]，即密度越大，林木個體占據(jù)的空間資源越少，胸徑生長越慢。刺槐種群林木在2～10 cm徑階段分布數(shù)量最多，占總株數(shù)的77.94%，并在4 cm徑階達到分布峰值，24 cm以上徑階段林木僅有4株。刺槐種群林木因水分條件差生長受限，但平均根蘗速度較快[17]，不斷通過根蘗更新繁殖幼苗，小徑級林木偏多。

表2 林分樹種重要值Tab.2 Important value of tree species

表3 Weibull分布指標匯總表Tab.3 Summary of Weibull distribution index

注：b：尺度參數(shù)；c：形狀參數(shù)；a：位置參數(shù)。Note:b：refers to scale parameter；c:refers to shape parameterl;a:refers to location parameter.

圖2 胸徑、樹高分布直方圖Fig.2 Histogram of the DBH and tree height distribution

3.1.3 樹高分布 Weibull分布函數(shù)擬合結(jié)果顯示，小葉楊種群樹高近似呈正態(tài)分布，山杏、刺槐種群樹高分布呈右偏(表3)。圖2中樹高分布直方圖也表明：小葉楊種群林木主要分布在5～14 m高度級內(nèi)，占總株數(shù)的81.34%，并于10 m高度級達到分布峰值；山杏種群林木主要分布在2～6 m高度級內(nèi)，占總株數(shù)的79.49%，并于5 m高度級達到分布峰值；刺槐種群林木主要分布在2～6 m高度級內(nèi)，占總株數(shù)的72.05%，并于4 m高度級達到分布峰值。結(jié)合樹高均值分析，小葉楊種群的樹高均值分別是山杏和刺槐種群的1.9和1.8倍，林分層次分明，復層結(jié)構(gòu)明顯。

3.2 種群的空間分布格局

占樣地總面積24.96%的微地形，分布著占林木總株數(shù)63.31%的喬木，林木主要分布在微地形上。對樣地各種群進行點格局分析，明確種群空間分布格局，并進一步揭示格局與尺度的關(guān)系(圖3)。結(jié)果表明，山杏、小葉楊和刺槐種群在整個研究尺度內(nèi)，均表現(xiàn)為明顯的聚集分布，林木生長受干旱陽坡水分條件制約[13]。其中：山杏和小葉楊種群的聚集強度，隨尺度的增大呈先增加后減小趨勢，當空間尺度分別為47和65 m時，達到最大聚集強度，L(r)=34.5和28.7；刺槐種群的聚集強度，隨尺度增大呈波動增加趨勢，當空間尺度為42 m時，達到第一峰值，L(r)=22.07，在42～104 m尺度范圍內(nèi)，刺槐種群的聚集強度先減小后增大，并于104 m時達到最大，L(r)=27.1。

各種群的最大聚集半徑表現(xiàn)為刺槐>小葉楊>山杏。山杏作為研究群落絕對優(yōu)勢種，聚集規(guī)模最小，這是山杏樹種對干旱陽坡破碎地形適應的結(jié)果。由林木空間分布圖1可知：山杏聚集分布在樣地坡下水分條件較好的切溝[18]及鄰近原狀坡，最大聚集半徑在尺度上與聚集分布的微地形規(guī)模相吻合；小葉楊主要分布在坡上淺溝、坡下切溝及鄰近原狀坡上，聚集分布的微地形規(guī)模較山杏大。因此，小葉楊的最大聚集半徑大于山杏。刺槐種群在大尺度坡面散生，聚集規(guī)模最大，說明坡面的水分條件基本可以滿足刺槐的生存需要。表明黃土區(qū)干旱陽坡林分空間分布格局受微地形影響較大。

圖3 種群空間點格局分析Fig.3 Spatial point pattern analysis of tree populations

3.3 不同種群的空間關(guān)聯(lián)性

采用點格局分析法，對樣地不同種群的空間關(guān)聯(lián)性進行分析(圖4)。結(jié)果表明，山杏、小葉楊和刺槐種群在整個研究尺度內(nèi)，均呈顯著負關(guān)聯(lián)，即種間表現(xiàn)為明顯的競爭關(guān)系。水分是該地區(qū)喬木徑向生長的主要影響因子[19]，干旱陽坡種群之間在共同資源缺乏時，表現(xiàn)為間接抑制。此外，山杏和刺槐種群中，小徑級林木較多，生長狀況不佳，進一步強化了對水資源的競爭[13]。干旱陽坡土壤水分移動性強、消耗快，在坡面不同部位差異顯著。因此，種群在大尺度范圍內(nèi)仍表現(xiàn)為競爭關(guān)系[20]。

圖4 種群空間關(guān)聯(lián)性分析Fig.4 Spatial correlation analysis of tree populations

4 討論

干旱陽坡土壤水分條件差，樣地林木初植密度較大，土壤水分對喬木生長的承載力不足，種間競爭激烈。小葉楊種群更新狀況較差，山杏、刺槐種群的中、小徑級林木較多，應當加強撫育措施，對生長狀況不佳的林木進行擇伐，并在當?shù)匦略炝謺r降低初植密度。聚集分布是一種典型的種群空間分布格局[21]。樣地山杏、小葉楊和刺槐種群林木主要分布在微地形上，在整個研究尺度上均呈聚集分布，對缺水生境的抵抗能力較強。種群最大聚集半徑在中、小尺度上與微地形規(guī)模相吻合。在大尺度上，由于坡面微地形的聚集分布，種群也隨之呈聚集分布。與該地區(qū)分布在均勻坡面的山杏+小葉楊+榆樹混交林相比[15]，同為優(yōu)勢種的山杏種群最大聚集半徑減小了47%。對比分析表明，破碎地貌條件下的干旱陽坡林分空間分布格局，受微地形影響較大。此外，種群分布格局還與干擾格局、自然演替以及樹種特性有關(guān)[22]。樣地林分通過多次人工造林，并經(jīng)自然演替形成現(xiàn)有分布格局；刺槐種群通過根蘗更新，后代分布在雌株周圍，呈現(xiàn)聚集分布。

半干旱黃土區(qū)傳統(tǒng)的水土保持林造林規(guī)劃設(shè)計，以營造純林或采取規(guī)則的混交方式為主。樣地林分，因補植不同樹種而逐漸形成混交林，并在演替的過程中，因坡面生境差異，而在不規(guī)則的微地形聚集分布。為提高半干旱黃土區(qū)造林保存率，加快植被恢復速度，在生境條件與筆者研究區(qū)類似的區(qū)域，可考慮營造山杏+小葉楊+刺槐混交林，并以坡面微地形為基本單元，設(shè)置種植點，將山杏、小葉楊等耗水樹種集中布置在切溝等水分條件較好的微地形上，將刺槐等耐旱樹種布置在原狀坡上，在混交的同時，注重因地制宜造林。

由于點格局分析法將林木個體當作二維空間的一個點，忽略了林木個體生長狀況差異，在今后的研究中，還需要進一步探討陜北黃土區(qū)不同微生境條件、不同發(fā)育階段林木的空間分布格局，明確喬木在微地形上的演替規(guī)律，加快生態(tài)修復的進程。

5 結(jié)論

1)山杏和小葉楊是該研究群落的優(yōu)勢種，刺槐是伴生種，山杏在群落中的優(yōu)勢地位明顯。

2)Weibull分布函數(shù)對種群的胸徑、樹高分布擬合效果較好。胸徑分布上，小葉楊種群呈左偏，以大、中徑級林木為主；山杏種群呈右偏，以中、小徑級林木為主；刺槐種群近似呈反J型，以小徑級林木為主。樹高分布上，小葉楊種群近似呈正態(tài)，山杏、刺槐種群呈右偏，小葉楊種群樹高均值明顯大于山杏、刺槐種群，林分層次分明，復層結(jié)構(gòu)明顯。

3)山杏、小葉楊和刺槐種群在0～125 m空間尺度內(nèi)均呈聚集分布，種群最大聚集半徑依次為47、65和104 m，相對應的最大聚集強度為34.5、28.7和27.1。結(jié)合林木空間分布情況，黃土區(qū)干旱陽坡混交林種群空間分布格局，與微地形具有較強的耦合關(guān)系，造林規(guī)劃設(shè)計時，應以微地形為基本單元。

4)山杏、小葉楊和刺槐種群在0～125 m空間尺度內(nèi)，呈顯著負關(guān)聯(lián)，種間競爭激烈。

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Stand structure characteristics of broad-leaved mixed forest and point pattern analysis in loess sunny slope,northern Shaanxi

ZHANG Wei,ZHU Qingke,ZHANG Chanchan,WU Tao,LIU Wei

(School of Soil and Water Conservation in Beijing Forestry University,Key Laboratory of Soil & Water Conservation and Desertification Combating of Ministry of Education,100083,Beijing,China)

[Background] Soil erosion is serious on the arid sunny slope in semiarid loess area.Soil moisture is the main limiting factor for the construction and restoration of forests and grass benefiting soil and water conservation.Only relying on natural enclosure is difficult to achieve ideal effects in the short term.Traditional artificial afforestation schemes ignore the heterogeneity of habitat conditions,which lead to poor afforestation survival rate,serious individual differentiation in the stand and weak overall stability.Thus,it is necessary to carry out studies on near-natural afforestation,investigating the structural characteristics and spatial distribution pattern of existing forest in the area,for providing scientific basic information concerning the construction of mixed forest of soil and water conservation.[Methods] In this research,a study slope (6.25 hm2) was selected from the western slope of loess area in Wucangpu Village,Wuqi County,northern Shaanxi.The spatial distribution,tree height and diameter at breast height (DBH) of “Armeniacasibirica+Populussimonii+Robiniapseudoacacia” mixed forest were measured; the distribution characteristics of tree height and DBH were analyzed using Weibull function; and the point pattern analysis method was adopted to analyze the spatial distribution pattern ofA.sibirica,P.simonii,R.pseudoacaciaand the spatial correlation between the different populations.[Results] 1)A.sibiricaandP.simoniiwere the main constructive species in the study area,whileR.pseudoacaciawas the companion species andA.sibiricatook the advantage position in the community.2) The population ofP.simoniifeatured trees in large and middle diameter class accounted for the majority; the population ofA.sibiricafeatured trees in middle and small diameter class accounted for the majority; the population ofR.pseudoacaciafeatured trees in small diameter class accounted for the majority.The stand overall growth was in medium status.The average height ofP.simoniiwas significantly greater than that ofA.sibiricaand that ofR.pseudoacacia,indicating that stratified structure of the stand was obvious.3) TheA.sibirica,P.simoniiandR.pseudoacaciafeatured aggregated distribution within the spatial scale of 0-125 m,which reached the highest aggregation intensity when the spatial scale came to 47,65 and 104 m,respectively.Trees were mainly distributed on the microtopography,and the maximum aggregation radius was consistent with the scale of microtopography.4) TheA.sibirica,P.simoniiandR.pseudoacaciapresented a negative correlation within the spatial scale of 0-125 m and acute interspecific competition.[Conculsions] In order to increase the survival rate of afforestation,promote the quality of quick restoration of forests and grass for soil and water conservation,it is suggested that the mixed pattern and arrangement of seeds should be designed according to microtopography,and strengthen their management and tending.A.sibiricaandP.simoniimay grow on microtopography with fine water conditions,like the bottom of gully.R.pseudoacaciamay grow on undisturbed slope.

loess area; sunny slope; broad-leaved mixed forest; stand structure; point pattern analysis; microtopography

2017-01-20

2017-06-08

項目名稱：國家科技支撐計劃課題“困難立地植被恢復技術(shù)研究與示范”(2015BAD07B02)

張巍(1992—)，男，碩士研究生。主要研究方向：林業(yè)生態(tài)工程學。E-mail:zhangwei2010@bjfu.edu.cn

?通信作者簡介：朱清科(1956—)，男，教授，博士(后)。主要研究方向：林業(yè)生態(tài)工程學與水土保持學。E-mail:zhuqingke@sohu.com

S157.1

A

2096-2673(2017)04-0042-09

10.16843/j.sswc.2017.04.006