賈瑞新

摘 要：黑化是昆蟲(chóng)在自然界中的一種現(xiàn)象，也是物種在自然界中選擇與進(jìn)化的結(jié)果。影響昆蟲(chóng)黑化的原因有很多，黑化類型也有多種，其具體調(diào)控機(jī)制也不相同。根據(jù)昆蟲(chóng)黑化研究已取得的成果，對(duì)照東方粘蟲(chóng) Mythimna separata（walker）在幼蟲(chóng)階段發(fā)生的黑化現(xiàn)象，對(duì)昆蟲(chóng)黑化的產(chǎn)生原因、類別方面研究現(xiàn)狀進(jìn)行了概述。

關(guān)鍵詞：昆蟲(chóng)；黑化；環(huán)境

中圖分類號(hào)：TB

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

doi：10.19311/j.cnki.1672-3198.2017.19.104

從18世紀(jì)博物學(xué)開(kāi)始興起后，對(duì)不同種類昆蟲(chóng)的發(fā)現(xiàn)與統(tǒng)計(jì)就一直在進(jìn)行。迄今為止，在自然界中被分類的昆蟲(chóng)數(shù)以萬(wàn)計(jì)，其分布范圍之廣、環(huán)境的復(fù)雜性遠(yuǎn)超人類想象。在已發(fā)現(xiàn)的昆蟲(chóng)中，人們觀察到不同昆蟲(chóng)的體色也各有差異，自然界中同一物種的昆蟲(chóng)體色也不相同，比如蝴蝶、蝗蟲(chóng)、棉鈴蟲(chóng)等，不同的物種，其體色差異更是明顯。體色變化是生物適應(yīng)自然選擇的結(jié)果，對(duì)于不斷變化的自然環(huán)境，只有改變自身?xiàng)l件才能適應(yīng)新環(huán)境。體色亦是各種昆蟲(chóng)重要分類依據(jù)，對(duì)昆蟲(chóng)的生存繁殖、地域分布以及對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)平衡的影響都得到了廣泛關(guān)注。

1 粘蟲(chóng)簡(jiǎn)介

粘蟲(chóng)Mythimna separata（Walker）是一種農(nóng)業(yè)性害蟲(chóng)，在農(nóng)作物生產(chǎn)方面造成的危害歷史悠久。按其在生物學(xué)分類地位，在昆蟲(chóng)綱（Insecta）中，粘蟲(chóng)屬于鱗翅目（Lepidptera），夜蛾科（Plutellidae），屬于完全變態(tài)昆蟲(chóng)，其生活史有4個(gè)時(shí)期，分別是卵、幼蟲(chóng)、蛹、成蟲(chóng)。粘蟲(chóng)從卵的孵出到幼蟲(chóng)長(zhǎng)成，然后化蛹后到成蟲(chóng)，整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段要40～50天左右。幼蟲(chóng)常寄生于十字花科、菊科、薔薇科等16種植物，但是對(duì)禾本科植物危害嚴(yán)重，常危害一些典型的糧食作物例如：水稻、小麥、玉米、高梁和甘蔗等。當(dāng)發(fā)生大規(guī)模災(zāi)害時(shí)，也會(huì)使一些棉花、豆類、蔬菜等植物產(chǎn)量下降。

2 昆蟲(chóng)黑化現(xiàn)象的起因與發(fā)展

地球是宇宙中唯一適宜生存的星球，生物為了能夠適應(yīng)多變的生態(tài)環(huán)境，使自身更好的生存與發(fā)展下去，都為適應(yīng)變化莫測(cè)的自然環(huán)境對(duì)其產(chǎn)生的改變，這就是自然對(duì)物種進(jìn)行選擇與進(jìn)化的結(jié)果。在自然環(huán)境中，生物多樣性有很多種表現(xiàn)，但是在同種生物之間，體色變化是生物多樣性的直接體現(xiàn)。同時(shí)，物種體色不同也說(shuō)明了自然選擇對(duì)生物選擇與進(jìn)化、變異有直接影響。同種生物之間體色變化是最為明顯和普遍的，特別是生物體色變黑現(xiàn)象，尤其是一些哺乳動(dòng)物和無(wú)脊椎動(dòng)物，黑化的動(dòng)物或許成為一種新物種。

昆蟲(chóng)黑化在自然界中是比較常見(jiàn)的，而黑化現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)最典型個(gè)例是英國(guó)Manchester的樺尺蠖Bistom betularia黑化。歐洲大陸在工業(yè)革命開(kāi)始前，Manchester地區(qū)灰色樺尺蠖種群在所有樺尺蠖中占有絕對(duì)的種群優(yōu)勢(shì)，黑色樺尺蠖個(gè)體由于被鳥(niǎo)類捕食和自身體色差異等各種原因情況下，在整個(gè)樺尺蠖種群中所占比例很??；但是工業(yè)革命幾年后，黑色樺尺蠖在整個(gè)樺尺蠖種群中占有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)，反而灰色樺尺蠖種群優(yōu)勢(shì)不再明顯。這是昆蟲(chóng)黑化現(xiàn)象首次詳細(xì)記載，引起了越來(lái)越多的科學(xué)家對(duì)昆蟲(chóng)的黑化現(xiàn)象關(guān)注，并應(yīng)用生物學(xué)、生態(tài)學(xué)各種實(shí)驗(yàn)方法對(duì)昆蟲(chóng)黑化現(xiàn)象的起源、分離現(xiàn)象、遺傳變異等方面進(jìn)行研究。

3 昆蟲(chóng)黑化現(xiàn)象研究

關(guān)于黑化現(xiàn)象的定義，卻有兩種截然不同的生物學(xué)觀點(diǎn)。從生理學(xué)角度發(fā)展來(lái)看，則是由于物種表皮內(nèi)某些聚合酪氨酸類物質(zhì)轉(zhuǎn)化而成黑色素增多，導(dǎo)致物種內(nèi)某些種群或者種群內(nèi)某些個(gè)體比正常形體色要黑一些。而另一種黑化定義的觀點(diǎn)則是簡(jiǎn)單認(rèn)為物種內(nèi)一些個(gè)體體色比正常物種體色要黑一些，或者某些個(gè)體體色完全變黑的現(xiàn)象。從生物學(xué)的觀點(diǎn)來(lái)看，二者定義對(duì)黑化現(xiàn)象出發(fā)點(diǎn)是不同的，一些單型昆蟲(chóng)黑化現(xiàn)象則明顯不適應(yīng)于第一種定義，但是對(duì)黑化現(xiàn)象的定義也不能全部概括了所有昆蟲(chóng)黑化的起源與發(fā)展，大部分昆蟲(chóng)黑化的生理原因或者是否由其他環(huán)境條件引起的，直到現(xiàn)在還沒(méi)有詳細(xì)研究說(shuō)明。

關(guān)于昆蟲(chóng)的黑化現(xiàn)象，則有多種不同的原因。有的是因?yàn)樯姝h(huán)境變化而導(dǎo)致昆蟲(chóng)體色變黑，有的則是由于取食不同食物導(dǎo)致體色不同。對(duì)多種昆蟲(chóng)黑化的發(fā)生原因，可以將昆蟲(chóng)的黑化分為三種不同的類型：即工業(yè)黑化（Industrial Melanism），非工業(yè)黑化（Nonindustrial Melanism），和警戒色黑化（Melanism in warningly coloured species）。

昆蟲(chóng)的工業(yè)黑化現(xiàn)象主要發(fā)生在工業(yè)化程度較高區(qū)域，其生存環(huán)境受到各種各樣的污染，例如：在被污染的空氣、水和各種工業(yè)生產(chǎn)所帶來(lái)的廢物、廢料影響下，正常型昆蟲(chóng)由于環(huán)境污染導(dǎo)致自身遺傳物質(zhì)發(fā)生了變異，長(zhǎng)久累積造成一些昆蟲(chóng)體色部分或者全部發(fā)生黑化的現(xiàn)象，但是這種發(fā)生黑化現(xiàn)象的昆蟲(chóng)在種群中所占的比例很小。

非工業(yè)黑化是指所有昆蟲(chóng)黑化與工業(yè)污染沒(méi)有相互聯(lián)系的現(xiàn)象，其黑化產(chǎn)生完全是在自然環(huán)境中經(jīng)過(guò)天長(zhǎng)日久的積累，導(dǎo)致自身體色逐漸變黑的現(xiàn)象，所以產(chǎn)生周期比較長(zhǎng)。昆蟲(chóng)對(duì)環(huán)境適應(yīng)性和產(chǎn)生黑化的具體情況，非工業(yè)黑化還可以劃分為8個(gè)亞類：（1）熱效應(yīng)黑化，昆蟲(chóng)黑色體表在自然環(huán)境中，可以把自身體表的熱量能夠快速吸收和散發(fā)，用這種方式來(lái)調(diào)節(jié)自身體表的溫度，迅速適應(yīng)在新環(huán)境中突發(fā)高溫或者低溫狀況對(duì)自身身體機(jī)能造成損害，這種黑化現(xiàn)象在蛾類和蝶類的物種黑化比較常見(jiàn)；（2）田園或背景選擇黑化，自然環(huán)境中，不同生活習(xí)性的昆蟲(chóng)在棲息地選擇上有著不同的選擇能力，這也是黑化型與正常型的不同表現(xiàn)，如鱗翅目的小眼夜蛾P(guān)anolis flammea黑化個(gè)體對(duì)棲息地選擇上，黑化型則多在有樹(shù)葉的樹(shù)梢上停留，而正常型的在樹(shù)干上棲息比較多；（3）北緯黑化，這種黑化現(xiàn)象在高緯度地區(qū)經(jīng)常發(fā)生，昆蟲(chóng)常利用黑化的體表可以使體溫快速升高，從而迅速逃離捕食者而避免被吃掉，歌夢(mèng)尼夜蛾Orthosia gothica體色變黑情況就屬于這一種；（4）西部海岸黑化，在歐洲大陸，一些物種在歐洲西海岸沿海地區(qū)有一定比例的物種黑化產(chǎn)生，但是在歐洲內(nèi)陸其他地方，這些物種黑化現(xiàn)象則逐漸消失，如夜蛾Hadena perplexa在歐洲地區(qū)的體色變黑就屬于這一種情況；（5）多雨性黑化，當(dāng)森林地區(qū)降水量多時(shí)，有些物種則會(huì)發(fā)生相應(yīng)黑化現(xiàn)象，來(lái)適應(yīng)濕潤(rùn)的空氣環(huán)境；（6）與耐火樹(shù)種相關(guān)的黑化，在英國(guó)，有些昆蟲(chóng)黑化發(fā)生次數(shù)與當(dāng)?shù)貥?shù)木是否有火災(zāi)發(fā)生有特殊的聯(lián)系；（7）殘存黑化，在工業(yè)污染的尚未能夠到達(dá)的邊遠(yuǎn)地區(qū)，黑化現(xiàn)象在一些原始森林等地區(qū)的物種也可以累積發(fā)生；（8）躲避搜索黑化，一些昆蟲(chóng)的體色變黑以后，能夠避免天敵的捕食生存下去，而這種方式可以大大提高存活率。endprint

警戒色黑化是物種向其他物種或天敵傳達(dá)信號(hào)的一種方式，以達(dá)到告誡或警示目的，把信息傳達(dá)給同類或者向天敵展示自身強(qiáng)大。通過(guò)把傳達(dá)信息的結(jié)果繼續(xù)來(lái)分， 警戒色黑化又可分為隱性黑化、擬態(tài)黑化和性別選擇黑化3個(gè)亞類。

4 關(guān)于粘蟲(chóng)黑化方面的研究

粘蟲(chóng)作為我國(guó)重要的農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，在新中國(guó)成立初期就用科學(xué)手段對(duì)其進(jìn)行防治、滅蟲(chóng)，并取得了一些顯著成果。后來(lái)又對(duì)粘蟲(chóng)在我國(guó)東北地區(qū)的起源地、南北遷飛路徑進(jìn)行了長(zhǎng)時(shí)間的跟蹤調(diào)查，揭開(kāi)了粘蟲(chóng)在我國(guó)區(qū)域的遷飛路線，建立了新的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)技術(shù)，使粘蟲(chóng)在我國(guó)的大范圍爆發(fā)降低到歷史最低，并把粘蟲(chóng)防治工作提上一個(gè)新的高度。

粘蟲(chóng)屬于群居性昆蟲(chóng)，幼蟲(chóng)密度對(duì)幼蟲(chóng)變形、發(fā)育及行為特征有一定的關(guān)系。為了探索幼蟲(chóng)體色的變化與其種群密度的定量關(guān)系，進(jìn)行了二代粘蟲(chóng)飼養(yǎng)觀察，按2頭/瓶、4頭/瓶、6頭/瓶、8頭/瓶、10頭/瓶、15頭/瓶、20頭/瓶7種飼養(yǎng)密度，在幼蟲(chóng)期逐日觀察記載幼蟲(chóng)體色變化情況，在孵化后第3～7天開(kāi)始出現(xiàn)灰褐至黑褐色過(guò)渡型深色個(gè)體，到6～10天有體表為黑色的幼蟲(chóng)出現(xiàn)。幼蟲(chóng)密度增大，其黑色型比例也增多，出現(xiàn)的時(shí)間也會(huì)提前。當(dāng)幼蟲(chóng)密度為10頭/瓶時(shí)，成蟲(chóng)的飛行能力最強(qiáng)，高于單頭和更高密度。

粘蟲(chóng)在其生長(zhǎng)過(guò)程中體色發(fā)生黑化主要集中在兩個(gè)時(shí)期，即幼蟲(chóng)期體色隨著種群密度的變化而發(fā)生的黑化現(xiàn)象，和成蟲(chóng)期昆蟲(chóng)體色表型發(fā)生的可遺傳的完全黑化現(xiàn)象。對(duì)粘蟲(chóng)幼蟲(chóng)黑化的研究結(jié)果表明，幼蟲(chóng)背縱線有黑色和白色兩種表現(xiàn)型，黑色素的形成與一種酶的活性劑編碼該酶的基因mRNA表達(dá)均具有直接聯(lián)系。在幼蟲(chóng)期，食物的豐富度和種群大小是影響昆蟲(chóng)遷飛的重要生存條件，昆蟲(chóng)在食物匱乏或者種群密度過(guò)高時(shí)，一部分昆蟲(chóng)就會(huì)選擇遷飛到另一個(gè)新的環(huán)境中去，而另一部分則留在本地繼續(xù)生存。粘蟲(chóng)幼蟲(chóng)在高密度條件下飼養(yǎng)時(shí)，成蟲(chóng)產(chǎn)卵前準(zhǔn)備期明顯延長(zhǎng)，且其體內(nèi)飛行能源物質(zhì)含量提高，飛行能力得到增強(qiáng)，有利于遷飛活動(dòng)的正常進(jìn)行。

5 結(jié)論

雖然我國(guó)昆蟲(chóng)種類繁多，但是對(duì)黑化昆蟲(chóng)發(fā)生的種類及程度沒(méi)有詳細(xì)的調(diào)查。隨著生物學(xué)研究技術(shù)的發(fā)展，對(duì)昆蟲(chóng)黑化研究提供了有力的支持，影響黑化產(chǎn)生的各種因素和在進(jìn)化中起到的作用會(huì)逐漸清晰，其結(jié)果對(duì)生物多樣性保護(hù)有重要的影響作用。

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