宓春榮,郭玉民,*,Huettmann Falk, 韓雪松

1 北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院,北京 1000832 EWHALE Lab, Department of Biology and Wildlife, Institute of Arctic Biology, University of Alaska Fairbanks (UAF), AK 99775, USA

基于物種分布模型的精確采樣提高目標(biāo)物種發(fā)現(xiàn)率
——以黑頸鶴(Grusnigricollis),白頭鶴(Grusmonacha)為例

宓春榮1,郭玉民1,*,Huettmann Falk2, 韓雪松1

1 北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院,北京 1000832 EWHALE Lab, Department of Biology and Wildlife, Institute of Arctic Biology, University of Alaska Fairbanks (UAF), AK 99775, USA

明確野生動(dòng)植物的地理分布是基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)和應(yīng)用生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的一個(gè)基礎(chǔ)但關(guān)鍵的步驟,為后續(xù)分析提供了重要的信息。而野生動(dòng)植物分布調(diào)查是一項(xiàng)需要投入大量人力,精力和資金的工作,特別是稀有物種的調(diào)查。物種分布模型越來越受到廣泛引用尤其是在生物保護(hù)方面。為了證明物種分布模型在野生生物調(diào)查中精確采樣方法的可行性,以全球易危物種黑頸鶴和白頭鶴的實(shí)際繁殖分布預(yù)測為例,使用隨機(jī)森林(Random Forest)算法加以驗(yàn)證。比較發(fā)現(xiàn)物種分布模型預(yù)測實(shí)際調(diào)查分布點(diǎn),隨機(jī)樣方法生成的隨機(jī)點(diǎn),系統(tǒng)樣方法的規(guī)則點(diǎn)在空間相對出現(xiàn)概率具有顯著差異(P<0.001),實(shí)際分布點(diǎn)具有較高的相對出現(xiàn)概率。該結(jié)果表明若在物種分布相對出現(xiàn)概率較高區(qū)域設(shè)置樣方能夠減少實(shí)際調(diào)查區(qū)域,有效提高發(fā)現(xiàn)目標(biāo)物種的概率,從而減少調(diào)查投入?；谖锓N分布模型的精確采樣方法將有效地提高我們對稀有物種分布的了解,有利于野生動(dòng)植物的保護(hù)規(guī)劃。

物種分布模型；隨機(jī)森林；精確采樣；黑頸鶴；白頭鶴

明確物種的空間分布是許多保護(hù)工作如蟲害防治,保護(hù)區(qū)建設(shè)的首要工作[1]。野外調(diào)查野生物種尤其是稀有物種是一項(xiàng)需要投入大量人力、時(shí)間和資金的艱巨任務(wù)。使用傳統(tǒng)樣方法和樣線法調(diào)查野生物種時(shí)由于其數(shù)量稀少,大多數(shù)樣方內(nèi)并不能找到相應(yīng)物種,所以樣方的設(shè)計(jì)需要和物種分布情況相適應(yīng)[2]；而對于某一物種分布情況的了解程度常受限于是否有專家可以咨詢以及由于專家所處位置的地理限制而造成的知識(shí)偏見[3]。因此,有助于在野外快速而有效地發(fā)現(xiàn)特定目標(biāo)物種的方法具有重要的實(shí)用價(jià)值。

物種分布模型(Species distribution models,SDMs)或生態(tài)位模型(Ecological niche models)[4],是將物種的分布信息和對應(yīng)的環(huán)境變量信息依據(jù)一定的算法得出物種分布與環(huán)境變量之間的關(guān)系,并將這種關(guān)系應(yīng)用于所研究的區(qū)域,進(jìn)而對目標(biāo)物種分布進(jìn)行估計(jì)的模型[5, 6]。物種分布模型越來越成為生態(tài)學(xué),生物地理學(xué),保護(hù)生物學(xué)[7],影響評價(jià)[8],氣候變化研究[9, 10]的一個(gè)重要研究工具。物種分布模型在生物保護(hù)方面的其中一個(gè)重要應(yīng)用是為稀有和瀕危物種制作空間分布圖,了解這些物種在哪些區(qū)域更可能出現(xiàn)[11- 13]。

黑頸鶴(Grusnigricollis)是世界15種鶴類中唯一生活在高原的鶴類,被IUCN列為全球易危物種(VU)[14]。黑頸鶴是鶴科中科學(xué)紀(jì)錄最晚的一個(gè)種,俄國探險(xiǎn)家Przhevalsky于1876年在青海湖取得標(biāo)本,但自此以后的100多年來,人們對黑頸鶴的狀況幾乎是一無所知[15]。近40年來,黑頸鶴的研究取得迅速進(jìn)展, 積累了較豐富的資料。黑頸鶴目前種群數(shù)量約11000只,繁殖地點(diǎn)相對集中于西藏中西部、青海東部,四川北部[16],甘肅南部和北部。同時(shí),有小部分種群分布于不丹和印度[15]。白頭鶴(Grusmonacha)被IUCN列為易危物種(VU)[14],目前全球數(shù)量為11160只[17]。白頭鶴繁殖于俄羅斯西伯利亞東南部以及黑龍江流域；大部分個(gè)體越冬于日本南部鹿兒島地區(qū),另外有少量個(gè)體越冬于韓國和我國的長江中下游地區(qū)。白頭鶴的第一個(gè)繁殖巢于1974年在俄羅斯被發(fā)現(xiàn)[18],在我國首個(gè)白頭鶴繁殖巢在1993年黑龍江小興安嶺地區(qū)的通北發(fā)現(xiàn)[19]。

雖然物種空間預(yù)測分布圖已被應(yīng)用于諸多領(lǐng)域,如保護(hù)區(qū)規(guī)劃,但是空間預(yù)測結(jié)果的可信性尚未被野外調(diào)查真實(shí)數(shù)據(jù)充分證明?；诖?本文以易危物種黑頸鶴和白頭鶴的繁殖空間分布預(yù)測為案例,采用隨機(jī)森林模型算法來評估基于物種分布模型的精確采樣方法的有效性和可行性。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域

根據(jù)現(xiàn)有的黑頸鶴和白頭鶴繁殖分布點(diǎn),將其所在位置作為主體,再向外延伸一定距離作為研究區(qū)域,黑頸鶴研究區(qū)域?yàn)?8°13′—104°54′E,25°40′—42°31′N；白頭鶴研究區(qū)域?yàn)?20°20′—145°55′E,43°18′—56°17′N(圖1)。

圖1 黑頸鶴和白頭鶴研究區(qū)圖,其中紅點(diǎn)表示建立模型所用的訓(xùn)練點(diǎn),黑點(diǎn)表示驗(yàn)證模型準(zhǔn)確度的驗(yàn)證點(diǎn)Fig.1 The study area of Black-necked Crane and Hooded Crane. Red dots display the Training samples used to construct species distribution models, black dots display the Test samples used to evaluate model accuracy

1.2 物種數(shù)據(jù)

在2002—2014年間,通過收集文獻(xiàn)資料和當(dāng)?shù)鼐用裉峁┑暮陬i鶴信息,借助高倍望遠(yuǎn)鏡輔以實(shí)地地毯式調(diào)查。記錄觀察點(diǎn)經(jīng)緯度,黑頸鶴距觀察點(diǎn)的角度和距離,然后確定黑頸鶴出現(xiàn)位置經(jīng)緯度信息,共收集到黑頸鶴繁殖點(diǎn)58個(gè),在本研究中作為黑頸鶴模型的訓(xùn)練點(diǎn)；調(diào)查范圍包括甘肅、青海和四川三省,基本涵蓋已知的黑頸鶴所有繁殖分布區(qū)。2014年在西藏南部的定結(jié)定日縣濕地發(fā)現(xiàn)17個(gè)黑頸鶴繁殖點(diǎn),系為首次調(diào)查發(fā)現(xiàn)[20],將其作為黑頸鶴模型驗(yàn)證點(diǎn)。2002—2014年期間運(yùn)用黑頸鶴調(diào)查相同方法在中國境內(nèi)共發(fā)現(xiàn)白頭鶴繁殖巢33個(gè),本研究中作為白頭鶴模型訓(xùn)練點(diǎn)；這些點(diǎn)涵蓋已知的國內(nèi)所有繁殖分布區(qū)。2014年利用GPS-GSM衛(wèi)星跟蹤器對白頭鶴跟蹤。繁殖期間個(gè)體移動(dòng)速度為0的跟蹤點(diǎn)大量聚集(>200)在一個(gè)半徑為2—3km的區(qū)域,則將該區(qū)域中心經(jīng)緯度作為繁殖點(diǎn)。以此在俄羅斯境內(nèi)共發(fā)現(xiàn)繁殖點(diǎn)12個(gè),在本研究中作為白頭鶴模型的驗(yàn)證點(diǎn)(圖1)。

1.3 環(huán)境變量

選取了21個(gè)分辨率為30弧秒的環(huán)境變量作為模型自變量,包括4個(gè)地形地理變量(海拔、坡度、坡向、離海岸線距離),2個(gè)水源變量(離河流距離、離湖泊距離),3個(gè)人為干擾變量(離公路距離、離鐵路距離、離居民點(diǎn)距離),1個(gè)土地覆蓋因子,11個(gè)生物環(huán)境氣候變量(表1)。

1.4 模型建立

本研究選擇隨機(jī)森林(Random Forest[21])作為物種分布模型算法。選擇隨機(jī)森林模型是基于其出色的預(yù)測能力和被研究人員廣泛應(yīng)用[22- 24]。隨機(jī)森林是一種相對新穎的機(jī)器學(xué)習(xí)方法,屬于組合模型(Ensemble models)的一種。其基本算法思想是：假設(shè)建模人知道單個(gè)分類樹的構(gòu)建,隨機(jī)森林通過自舉法(bootstrap)隨機(jī)選擇變量生長成分類“樹”,每棵樹都會(huì)完整生長而不作修剪(pruning)。并且在生成樹的時(shí)候,每個(gè)節(jié)點(diǎn)的變量都僅由隨機(jī)選出的幾個(gè)變量中產(chǎn)生[25]。一般情況下,隨機(jī)森林隨機(jī)地生成幾百個(gè)至幾千個(gè)分類樹,然后選擇重復(fù)程度最高的樹作為分類和回歸的最終結(jié)果[26]。隨機(jī)森林能夠得到很高的預(yù)測準(zhǔn)確性而不產(chǎn)生過擬合現(xiàn)象[21, 27],然而這點(diǎn)尚有爭議[26, 28]。本研究使用Salford Predictive Modeler (SPM)軟件中的Random Forest 算法構(gòu)造模型及分布于預(yù)測。SPM軟件對隨機(jī)森林模型進(jìn)行了內(nèi)部優(yōu)化[29]。

表1 環(huán)境變量圖層描述

分別在黑頸鶴和白頭鶴的研究區(qū)內(nèi)生成10000個(gè)“偽不存在 (Pseudo-absence)”點(diǎn)。用Geospatial Modeling Environment(GME)軟件分別為兩個(gè)物種的分布點(diǎn)和“偽不存在點(diǎn)”提取21個(gè)環(huán)境變量信息,然后用Salford Predictive Modeler (SPM) 軟件建立預(yù)測模型。模型設(shè)置1 000棵樹,權(quán)重為平衡(Balance),其他設(shè)置選擇默認(rèn)[10]。

為了進(jìn)行空間預(yù)測,用GME軟件分別在黑頸鶴和白頭鶴研究區(qū)域內(nèi)生成5 km×5 km規(guī)則格網(wǎng)點(diǎn)(regular points),同時(shí)提取經(jīng)緯度和21個(gè)環(huán)境變量信息。使用SPM軟件將之前生成的黑頸鶴和白頭鶴模型文件預(yù)測每個(gè)格網(wǎng)點(diǎn)的適宜分布指數(shù),然后在ArcGIS 10.1中使用反距離加權(quán)方法(Inverse Distance Weighted, IDW)插值得到預(yù)測圖。

1.5 模型驗(yàn)證和分析

本研究使用AUC(area under the curve of receiver operator characteristic (ROC) curves)值[30-31]來評價(jià)模型,因?yàn)锳UC值不受閾值的影響,而被廣泛的應(yīng)用于物種分布模型的評價(jià)[32- 34]。AUC 評價(jià)模型的標(biāo)準(zhǔn)[30]是：極好,0.90—1.00；好,0.80—0.90；一般,0.70—0.80；差,0.60—0.70；失敗,0.50—0.60。使用SPM軟件分別計(jì)算黑頸鶴和白頭鶴驗(yàn)證點(diǎn)和在研究區(qū)域內(nèi)生成的100個(gè)隨機(jī)點(diǎn)的相對出現(xiàn)概率,然后利用R軟件的SDMTools包計(jì)算AUC值。此外,為了比較基于物種分布模型進(jìn)行采樣設(shè)計(jì)的方法與傳統(tǒng)取樣方法的差異,在黑頸鶴和白頭鶴的研究區(qū)內(nèi)分別生成50 km×50 km的格網(wǎng)點(diǎn)用來模擬系統(tǒng)采樣,并比較驗(yàn)證點(diǎn),100個(gè)隨機(jī)點(diǎn)(模擬隨機(jī)采樣)和規(guī)則點(diǎn)的相對出現(xiàn)概率。

2 結(jié)果分析

2.1 AUC模型評價(jià)結(jié)果

黑頸鶴模型的AUC值為0.74,白頭鶴模型的AUC值為0.75。根據(jù)Swets[24]和Allouche等[35]的分級(jí),模型準(zhǔn)確度屬于一般等級(jí)(Fair)。

2.2 模型準(zhǔn)確性空間分析

圖2展示了黑頸鶴和白頭鶴的預(yù)測分布圖。從圖中可以看到驗(yàn)證點(diǎn)很好地疊加在預(yù)測到的適宜分布區(qū)范圍內(nèi)。尤其是白頭鶴驗(yàn)證點(diǎn)很好的覆蓋在狹長的高適宜分布區(qū)域內(nèi)。比較驗(yàn)證點(diǎn),隨機(jī)點(diǎn)和規(guī)則點(diǎn)所在位置的相對出現(xiàn)概率值 (圖3),發(fā)現(xiàn)驗(yàn)證點(diǎn)的出現(xiàn)概率要遠(yuǎn)高于隨機(jī)點(diǎn)和規(guī)則點(diǎn),方差分析表明具有顯著差異(P<0.001)。

圖2 黑頸鶴預(yù)測圖和白頭鶴預(yù)測圖Fig.2 Prediction maps of two cranes. prediction map of Black-necked Crane and prediction map of Hooded Crane其中紅點(diǎn)表示建立模型所用的訓(xùn)練點(diǎn),黑點(diǎn)表示驗(yàn)證模型準(zhǔn)確度的驗(yàn)證點(diǎn)

圖3 黑頸鶴和白頭鶴隨機(jī)點(diǎn),規(guī)則點(diǎn)和驗(yàn)證點(diǎn)比較的箱線圖Fig.3 Boxplots of Random points and Regular points versus Testing points for Black-necked Cranes and Hooded Cranes

3 討論和結(jié)論

本研究結(jié)果表明利用物種分布模型預(yù)測到黑頸鶴和白頭鶴實(shí)際分布點(diǎn)驗(yàn)證點(diǎn)的物種相對出現(xiàn)概率要高于傳統(tǒng)的隨機(jī)采樣方法,系統(tǒng)采樣方法設(shè)計(jì)的采樣點(diǎn)的出現(xiàn)概率,并具有顯著差異(P<0.001)。說明物種分布模型具有很好的識(shí)別物種真實(shí)分布的能力。借助于物種分布模型將物種出現(xiàn)概率高的區(qū)域作為實(shí)際需要調(diào)查區(qū)域,將大大縮小實(shí)際需要調(diào)查的區(qū)域,進(jìn)而提高了調(diào)查效率[36],從而減少調(diào)查投入,為野外調(diào)查提供了一個(gè)有效而可靠的工具。

以往研究中對物種分布模型或生態(tài)位模型的驗(yàn)證往往是從總體樣本中選取部分樣本用于驗(yàn)證[10, 25, 37],而本研究的驗(yàn)證數(shù)據(jù)與訓(xùn)練數(shù)據(jù)來源不同,并不是從總體中選取部分,且大都位于訓(xùn)練數(shù)據(jù)圍成的不規(guī)則區(qū)域外,距離遠(yuǎn)于訓(xùn)練數(shù)據(jù)內(nèi)部距離。與來源于與訓(xùn)練數(shù)據(jù)同一數(shù)據(jù)集的部分樣本來評價(jià)模型的方法相比更為客觀,對模型驗(yàn)證更具有說服力,雖然模型準(zhǔn)確度系數(shù)會(huì)相對偏低。

本研究的研究對象為黑頸鶴和白頭鶴繁殖分布預(yù)測,黑頸鶴和白頭鶴分別在高原濕地和森林沼澤區(qū)域繁殖,環(huán)境差異大。在2002—2014年間共調(diào)查得到75個(gè)黑頸鶴繁殖點(diǎn)和45個(gè)白頭鶴繁殖點(diǎn),數(shù)據(jù)獲取困難。所建模型基于的樣本數(shù)分別為58個(gè)和33個(gè),屬于小樣本模型,但是對實(shí)際調(diào)查所獲得的驗(yàn)證數(shù)據(jù)仍具有很好的預(yù)測能力。說明利用物種分布模型方法對瀕危物種和分布數(shù)據(jù)難以獲取(如偏遠(yuǎn)區(qū)域和難以到達(dá)區(qū)域,像本研究的兩個(gè)例子)的物種的調(diào)查以及保護(hù)規(guī)劃將起到巨大作用。

本文只選取隨機(jī)森林算法作為物種分布模型,這是因?yàn)樵谇捌诠ぷ髦邪l(fā)現(xiàn)相較于TreeNet (Stochastic Gradient Boosting[38]), CART (Classification and Regression Tree[39]), Maxent (Maximum Entropy Models[40])和4種模型的組合模型, 隨機(jī)森林模型對小樣本具有更好的預(yù)測能力。不同物種的生活環(huán)境不同,異質(zhì)性不同,不同物種的空間預(yù)測基于的基礎(chǔ)單元(grid)是否也需不同,以及環(huán)境變量不同需要在未來繼續(xù)研究。本研究的結(jié)論有助于物種分布模型方法在實(shí)際保護(hù)規(guī)劃和物種調(diào)查中尤其是瀕危物種的應(yīng)用。

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Species distribution model sampling contributes to the identification of target species: take Black-necked Crane and Hooded Crane as two cases the model-based sampling approach could help to reduce areas to be investigated and it can find target species more effectively re. cost and effort

MI Chunrong1, GUO Yumin1,*, HUETTMANN Falk2, HAN Xuesong1

1 College of Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China2 EWHALE Lab, Department of Biology and Wildlife, Institute of Arctic Biology, University of Alaska Fairbanks (UAF), AK 99775, USA

The identification of the geographic distribution of wildlife is fundamental in applied ecology, since it provides important information for subsequent analyses. However, the investigation of wildlife is often expensive and time consuming, especially for rare species and when using inefficient sampling designs. To determine target species more efficiently, we tried to apply model-based sampling using predictions from species distribution models (SDMs). We used black-necked (Grusnigricollis) and hooded (Grusmonacha) cranes as two examples, and used the Random Forest algorithm combining the breeding location and environmental information to model the breeding geographic distribution of the two crane species. We extracted the relative index of occurrence (RIO) for the breeding locations (testing points, model-based sampling method), random point locations (random sampling method), and regular point locations (regular sampling method) from the prediction map. Then, we used boxplots and ANOVA to analyze these data; the results indicated breeding locations with higher RIOs, and a significant difference was found between the other two methods. Therefore, the model-based sampling method helped to reduce the size of the investigated areas and determine target species more effectively. To conclude, a species distribution model-based sampling method for fieldwork would help to increase our knowledge of rare species distributions. More generally, we recommend using this approach to support conservation plans.

species distribution model (SDM); Random Forest; sampling method; black-necked crane; hooded crane

國家自然科學(xué)基金(31570532)

2016- 02- 02; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 02- 23

10.5846/stxb201602020243

*通訊作者Corresponding author.E-mail: guoyumin@bjfu.edu.cn

宓春榮,郭玉民,Huettmann Falk, 韓雪松.基于物種分布模型的精確采樣提高目標(biāo)物種發(fā)現(xiàn)率——以黑頸鶴(Grusnigricollis),白頭鶴(Grusmonacha)為例.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(13):4476- 4482.

Mi C R, Guo Y M, Huettmann Falk, Han X S.Species distribution model sampling contributes to the identification of target species: take Black-necked Crane and Hooded Crane as two cases the model-based sampling approach could help to reduce areas to be investigated and it can find target species more effectively re. cost and effort.Acta Ecologica Sinica,2017,37(13):4476- 4482.