李 昆,王 玲,王祥榮,李兆華

1 復(fù)旦大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程系, 上海 2004332 中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 長沙 4101253 湖北大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院, 武漢 430062

意楊苗木耗水特征與水分利用效率

李 昆1,王 玲2,3,王祥榮1,李兆華3,*

1 復(fù)旦大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程系, 上海 2004332 中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 長沙 4101253 湖北大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院, 武漢 430062

研究楊樹耗水量的變化特征、水分利用效率及其影響因子對(duì)楊樹生理生態(tài)研究、造林樹種的選擇和林業(yè)生態(tài)工程建設(shè)具有重要的指導(dǎo)價(jià)值。以意楊(Populuseuramevicanacv.‘I- 214’)為研究對(duì)象進(jìn)行盆栽試驗(yàn),設(shè)定了4個(gè)處理組,分別為T1處理組(種植意楊,密封處理),T2處理組(種植意楊,非密封處理),T3處理組(不種植意楊,非密封處理),C處理組(不種植意楊,密封處理),定量分析了意楊耗水規(guī)律、水分利用效率及土壤蒸發(fā)量與植株生理特性、氣象環(huán)境因子之間的關(guān)系。結(jié)果表明：(1)4個(gè)處理組耗水量變化曲線均呈“單峰型”,且在7月份達(dá)到最大值,2月份降到最低值。(2)栽植意楊的土壤水分蒸發(fā)量占總耗水量的15.9%,全年波動(dòng)狀態(tài)穩(wěn)定,本底流失量占30.4%。(3)在地表覆蓋物下的意楊蒸騰耗水量占總耗水量的53.7%,年變化曲線為單峰型；栽培意楊的土壤水分總流失量是不栽培意楊土壤總流失量2.77倍；在裸地上種植意楊的土壤水分總蒸發(fā)量僅比沒有意楊的裸地土壤多流失7.9%水分。(4)在有地表覆蓋物下和裸地上的意楊葉面平均蒸騰強(qiáng)度分別為30.8 g cm-2a-1,9.5 g cm-2a-1；平均每克生物量耗水量為39.61 g。綜上所述,意楊具有很強(qiáng)的蒸騰耗水能力,種植意楊可能會(huì)造成造林地區(qū)土壤水分大量流失,使該地區(qū)深層土壤干燥化,不利于土壤儲(chǔ)水調(diào)節(jié)作用的發(fā)揮。

意楊；耗水量；土壤水分；環(huán)境因子；水分利用效率

植物耗水是其光合、蒸騰作用的綜合反映,是評(píng)價(jià)植物生長適應(yīng)性和研究環(huán)境水分變化特征的重要指標(biāo)[1-2],準(zhǔn)確測量樹木蒸騰量和水分利用效率是植物水分研究的關(guān)鍵技術(shù)[3-4]。植物蒸騰強(qiáng)度大小在一定程度上反映了植物調(diào)節(jié)水分損失及適應(yīng)環(huán)境變化的能力,不僅受植物體本身的生物學(xué)特性的影響,也受外界環(huán)境因子、時(shí)間、空間等多種因素的制約[5-6]。不同樹種的蒸騰量反映了植物種群的耗水能力,土壤水分由樹木根系吸收后經(jīng)樹干運(yùn)輸?shù)綐涔?99.8%以上以蒸騰的形式從葉表面散失到空氣中[7]。因此森林的生存和更新需要足夠的水分來支撐,其耗水量非常大[8],研究植物耗水量的變化特征、水分利用效率及其影響因子是森林水分循環(huán)研究的重要基礎(chǔ),具有重要的水文學(xué)、生態(tài)學(xué)意義,對(duì)林業(yè)生態(tài)工程建設(shè)也具有重要的指導(dǎo)價(jià)值[9- 12]。

楊樹是中國人工林造林面積最大的樹種,主要栽種于中國北方地區(qū)、黃土高原地區(qū)和長江中下游地區(qū)[13]。楊樹生長快,易于繁殖,擁有較高的生產(chǎn)力和生物量,被廣泛用于用材林、城市綠化以及碳匯造林等諸多方面,但同時(shí)也通過蒸騰和截留作用消耗著大量水分,是耗水相對(duì)較高的樹種之一[14- 16]。水是限制生物活動(dòng)的重要因子,尤其在水分缺乏地區(qū),陸地植物受水資源條件的影響更為突出。由于楊樹本身對(duì)水分需求量大,在我國北方,特別是在西北的干旱、半干旱地區(qū)只能依靠當(dāng)年的降雨和灌溉維持生長,在沒有灌溉條件的地方,楊樹生長受到了嚴(yán)重的抑制,導(dǎo)致楊樹的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益難以發(fā)揮[17]。湖北省位于我國長江中游地區(qū),其特有的降雨量豐沛、地表水資源充足的自然條件在很大程度上促進(jìn)了楊樹人工林的發(fā)展。但是,在其產(chǎn)生巨大經(jīng)濟(jì)效益的同時(shí),楊樹對(duì)水分的消耗問題卻經(jīng)常被人為忽視,對(duì)其研究也基本集中在養(yǎng)分消耗,林地質(zhì)量變化,林分穩(wěn)定性等方面[18-19],而對(duì)楊樹在水分充足條件下的水分利用特征及其與環(huán)境因子和生理因子關(guān)系的研究尚不多見,同時(shí)關(guān)于楊樹人工林是“抽水機(jī)”,大面積種植會(huì)降低當(dāng)?shù)氐叵滤痪€,減少降雨量,造成水庫蓄水不足并加劇干旱等爭論則倍受關(guān)注[20-21]。因此,研究楊樹耗水特征和水分利用效率,分析適宜楊樹生長的水分條件以及探討楊樹對(duì)種植區(qū)生態(tài)水文過程的影響非常重要。本研究針對(duì)當(dāng)前湖北省大面積人工造林樹種選擇所面臨的問題,選擇湖北省已經(jīng)大面積造林的意楊為試驗(yàn)材料,利用湖北的黃棕壤土,在控制土壤水分含量條件下,通過實(shí)驗(yàn)?zāi)M意楊生長期間耗水量變化特征,利用快速稱重法對(duì)不同天氣條件下不同時(shí)間段的實(shí)際耗水量進(jìn)行定量研究,分析了在土壤水分充足條件下該樹種的耗水變化規(guī)律及水分利用效率,揭示了楊樹生理因子和湖北省特有環(huán)境因子對(duì)楊樹耗水能力的直接和間接影響,以期深入了解造林苗木對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)理以及為長江中游湖北省楊樹的生理生態(tài)研究、撫育管理、造林樹種的選擇提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與對(duì)照處理

試驗(yàn)采用湖北省常見造林樹種意楊214號(hào)(Populuseuramevicanacv.‘I- 214’)1年生移植苗為試驗(yàn)材料,株高≤2 m,由武漢市東湖綠化苗木公司提供,試驗(yàn)用土采用中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所(湖北武漢)田間試驗(yàn)土,養(yǎng)分含量為堿解氮69.13 mg/kg、有效磷4.68 mg/kg、速效鉀82.91 mg/kg、總氮0.68 g/kg、總磷0.35 g/kg。采用硬質(zhì)塑料桶作為意楊栽培盆,每盆栽植3—4株苗,待成活后選擇生長健壯的苗木保留1株,各苗木于2012年6月20日植入高為500 mm,上口直徑為350 mm的塑料桶,桶底鋪一層大小均勻的小碎石5 cm高,上鋪孔徑1 mm濾網(wǎng)后再填土至與桶口相距5 cm處。塑料桶底部設(shè)密閉蓄水盤,防止水分滲漏和蒸發(fā)的損失。

土壤水分流失量包括意楊蒸騰耗水量、土壤蒸發(fā)量和本底蒸發(fā)量3部分,設(shè)計(jì)4組實(shí)驗(yàn)作為對(duì)照處理。

表1 不同處理組的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)方法

其中密封處理采用自制桶蓋(黑色硬紙板及塑料薄膜,中間開直徑為5 cm圓孔供意楊主干伸展及補(bǔ)充水分)覆蓋于桶口,以排除土壤蒸發(fā)。各試驗(yàn)組分別設(shè)置10盆重復(fù),栽培盆放置于可模擬自然生長的防雨玻璃房內(nèi)露天培養(yǎng),實(shí)施零施肥方案,實(shí)驗(yàn)周期為2012年6月20日至2013年6月20號(hào)。

1.2 測定指標(biāo)及方法

1.2.1 環(huán)境因子和生長指標(biāo)測定

實(shí)驗(yàn)區(qū)域內(nèi)的大氣溫度(T)和濕度由自動(dòng)氣象站監(jiān)測,意楊葉片面積采用葉面積測定儀(型號(hào):YMJ-B)測定,于2012年6月20日測量每株意楊葉面積(Leaf area)作為實(shí)驗(yàn)初始值(LA1),隨后在意楊葉片開始發(fā)黃凋萎前(2012年9月25日)測量每株意楊葉面積作為葉面積穩(wěn)定值(LA2)。每株意楊苗胸徑采用游標(biāo)卡尺在距土面10 cm高處測量,株高(H)采用精度0.1 cm卷尺測量。

生物量(Biomass)測量：在2012年6月20日意楊移栽時(shí)以及2013年6月20號(hào)試驗(yàn)結(jié)束時(shí)用精度0.1 g,量程30 kg的電子天平稱意楊植株鮮重Wbio1,Wbio2。

1.2.2 耗水量測定

每月1號(hào)用精度0.1 g,量程90 kg的移動(dòng)電子秤稱量每盆重量為Wn,根據(jù)每次實(shí)際觀測情況,在土面即將干裂時(shí)即加水補(bǔ)充其蒸騰損失和維持適量的土壤含水量,每次用量杯進(jìn)行加水并記錄加水量An,1月內(nèi)加水量之和為Ws。

每月蒸騰耗水量

En=Wn+Ws-Wn+1

(1)

一年總蒸騰耗水量

Tn= ∑En

(2)

單位面積葉片蒸騰耗水量

Wla= ∑Tn/LA2

(3)

單位質(zhì)量生物量耗水量

Wbio= ∑Tn/(Wbio2-Wbio1)

(4)

式中，1≤n≤12,Ws,En,Tn,Wbio的單位為g,Wla單位為g/cm2。

1.2.3 其他數(shù)據(jù)來源

湖北省近40年降雨量數(shù)據(jù)來源于湖北省氣象局統(tǒng)計(jì)表格。2012年湖北省生活耗水總量、農(nóng)業(yè)耗水總量、武漢市生活耗水總量等數(shù)據(jù)來源于湖北省水利廳公布的2012年水資源公報(bào)。

2 結(jié)果與分析

2.1 耗水量月際變化特征

圖1 不同處理組總耗水量月際變化曲線 Fig.1 Monthly change curves of water consumption of poplar in different groupsTreatment 1 (T1) 為種植意楊,密封處理,Treatment 2 (T2) 為種植意楊,非密封處理,Treatment 3 (T3) 為不種植意楊,非密封處理, Treatment C 為不種植意楊,密封處理

圖2 試驗(yàn)區(qū)域平均溫度逐月變化曲線 Fig.2 Monthly change curves of the average temperature in the experiment area

圖3 不同意楊種植條件下土壤蒸發(fā)量月際變化曲線 Fig.3 Monthly change curves of soil evaporation with and without poplarSE1: 栽植意楊的土壤蒸發(fā)量Soil evaporation 1,SE2: 無意楊栽植的土壤水分蒸發(fā)量Soil evaporation 2

從圖1可以看出,在1a的培養(yǎng)期間內(nèi),T1、T2、C、T3處理組年均耗水量依次為36676、43601、13257、40161 g。4個(gè)處理組的耗水量月際變化曲線均為單峰型,波動(dòng)情況完全一致,呈先升后降的趨勢,6—9月耗水量都處于全年的較高水平,均在7月份達(dá)到峰值,分別為7149.5、7513.8、3025.2、6960.1 g,占各實(shí)驗(yàn)組全年耗水量的19%,17%,23%和17%。12月、1月、2月耗水量下降到較低水平,最低值出現(xiàn)在1月,分別為464.1、851、130.2、891.1 g,分別占各實(shí)驗(yàn)組全年耗水量的1%,2%,1%和2%。這一趨勢與實(shí)驗(yàn)區(qū)域的逐月氣溫變化一致,表明氣溫可能對(duì)意楊蒸騰耗水量和土壤蒸發(fā)量起著重要影響作用(圖2)。同時(shí)T1、T2、T3三組耗水量之間的差異在全年都維持在很小的水平,但T2組的耗水量在每月均高于其他處理組,表明在裸地上有栽植意楊的條件下土壤水分流失量最大；C組耗水量在每月均最低,表明在僅有地表覆蓋物而不種植意楊的條件下土壤水分流失量最低。

2.2 土壤水分蒸發(fā)量

T1處理組水分流失量由意楊蒸騰耗水量和本底蒸發(fā)量兩部分構(gòu)成,T2組則由意楊蒸騰耗水量、土壤蒸發(fā)量和本底蒸發(fā)量3部分構(gòu)成,所以兩組耗水總量差值可認(rèn)為是栽植意楊的土壤蒸發(fā)量(SE1),經(jīng)計(jì)算全年SE1為6924.8 g,占總耗水量的15.9%,且在6月達(dá)到最高值1538.1 g,最低值出現(xiàn)在11月為329.5 g,并且從2012年7月到2013年1月,SE1處于一個(gè)較為穩(wěn)定的狀態(tài),波動(dòng)區(qū)間為329.5—510.6 g。同時(shí)在氣溫較高的7—9月間SE1的值卻很小,表明該段時(shí)間內(nèi)雖然水分流失總量大,但土壤水分蒸發(fā)量由于地表存在覆蓋物等因素反而較低(圖3),水分流失主要以意楊蒸騰作用散失到空氣中。另外,C、T3處理組未栽植意楊,C組水分流失量僅為本底蒸發(fā)量,T3組水分流失總量包括土壤蒸發(fā)量和本底蒸發(fā)量,所以兩組差值則可認(rèn)為是無意楊栽植的土壤水分蒸發(fā)量(SE2),全年SE2為26903.6 g/a,在8月達(dá)到最大值3979.7 g,在1月處于最低值715.8 g(圖3),SE2月際變化趨勢與氣溫逐月變化趨勢一致,表明無植被覆蓋的土壤中水分蒸發(fā)主要受環(huán)境因子中氣溫的影響。

2.3 意楊蒸騰耗水量與水分利用效率

栽培意楊的土壤水分流失總量(T1)是不栽培意楊的土壤水分流失總量(C)的2.77倍,表明意楊在生長中從土壤中吸收了大量水分,加劇了土壤水分流失。在實(shí)驗(yàn)中,土表加蓋密封處理模擬了地表植被覆蓋條件,因此T1組與C組水分流失總量之差即可認(rèn)為是有地表覆蓋物下的意楊蒸騰耗水量(WC1),計(jì)算得到年均WC1為23419 g,占水分流失總量的53.7%。土表不加蓋處理則模擬了裸地條件,T2組與T3組水分流失總量之差即可認(rèn)為是裸地條件下的意楊蒸騰耗水量(WC2),計(jì)算得到年均WC2為3440.2 g/a,占水分流失總量的7.89%。數(shù)據(jù)表明有地物覆蓋條件下的意楊水分年耗水總量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于裸地條件(圖5)。此外,有地表覆蓋物下的意楊葉面的蒸騰強(qiáng)度平均為30.8 g cm-2a-1；裸地條件下的意楊葉面的蒸騰強(qiáng)度平均為9.5 g cm-2a-1,表明裸地上意楊葉面蒸騰強(qiáng)度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于地表覆蓋物下的葉面蒸騰強(qiáng)度。意楊年耗水總量與意楊葉面蒸騰強(qiáng)度的耦合統(tǒng)一進(jìn)一步說明在地被物覆蓋良好的地方(如濕地、草地等),土壤中水分主要被意楊根系吸收以后進(jìn)而以葉面蒸騰形式散失到空氣中。

圖4 在地表覆蓋物下意楊蒸騰耗水量和土壤蒸發(fā)量月際變化曲線Fig.4 Monthly change curves of water consumption of poplar and soil evaporation under land coveringSoil evaporation 1 (SE1) 為栽植意楊的土壤蒸發(fā)量,Water consumption 1 (WC1) 為有地表覆蓋物下的意楊蒸騰耗水量

圖5 不同覆蓋條件下意楊蒸騰耗水量月際變化曲線 Fig.5 Monthly change curves of water consumption of poplar under different conditions of coveringWater consumption 1 (WC1)為有地表覆蓋物下的意楊蒸騰耗水量, Water consumption 2 (WC2)為裸地條件下的意楊蒸騰耗水量

WC1月際變化曲線為單峰型,呈先升后降的趨勢,7月份達(dá)到最高值4124.3 g,且在7—9月均處于3693.7 g/月以上的較高水平,之后逐漸下降到2月的最低值148.1 g。在水分充足的高溫天氣里,意楊每月蒸騰耗水量比較接近(7—9月),而在低溫期間(10—12月)意楊蒸騰耗水量的波動(dòng)最大,處于148.1—737.5 g之間。表明該段時(shí)間內(nèi)在地被物覆蓋良好的地方(如濕地、草地),土壤中水分主要被意楊吸收而蒸騰,也說明在水分供給充足條件下,植物耗水主要與自身生理特點(diǎn)以及外部環(huán)境因子有關(guān)。WC2月際變化曲線比較平緩,呈雙峰型,全年都維持在非常低的水平,沒有表現(xiàn)出生長大周期的特征,在3月和6月達(dá)到峰值,高值區(qū)為5、6、7月。6月耗水量最大值僅為602 g,2月最低值只有48 g,耗水量極小,總量僅為在地表覆蓋物下的意楊耗水總量的14.7%,同時(shí)栽培意楊的土壤總耗水量(T2)僅比沒有意楊的(T3)裸地土壤多消耗7.9%水分。即表明在植被已嚴(yán)重破壞的裸地,土壤水分主要通過地表蒸發(fā)而流失,意楊對(duì)土壤水分吸收量非常低,對(duì)土壤水分的流失影響不大。

盆栽意楊苗在有地表覆蓋物下年生物量積累量在503—836 g之間,平均為640.60 g/a；高度生長量34.3—56.1 cm,平均為43.1 cm,耗水效率為每克生物量需耗水29—48 g,平均為39.61 g,在裸地上生物量積累量在207—391 g之間,平均為299.6 g/a；高度生長量18.6—32.8 cm,平均為28.4 cm(表2)。同時(shí)表2數(shù)據(jù)表明T1、T2處理對(duì)意楊苗木年高度增長量和年生物量積累量的影響存在顯著性差異(P<0.01)。T2處理明顯延緩了意楊苗木的生長,造成其年均高度增長量和生物累積量顯著低于T1處理,分別為T1處理的65.89%和46.77%。

表2 不同覆蓋條件下意楊高度增長量和生物量積累量差異性分析

Treatment 1 (T1)為種植意楊,密封處理,Treatment 2 (T2)為種植意楊,非密封處理

2.4 意楊盆栽年耗水量與其物理參數(shù)的相關(guān)性分析

為了探討意楊蒸騰耗水量、土壤蒸發(fā)量對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng),將環(huán)境因子數(shù)據(jù)、物理參數(shù)數(shù)據(jù)與耗水量數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理后進(jìn)行相關(guān)性分析,表3表明,SE2與氣溫相關(guān)性高于SE1與氣溫的相關(guān)性,進(jìn)一步證明裸地上土壤水分流失主要受氣溫影響。WC1,WC2與氣溫均呈現(xiàn)0.01水平上極顯著的正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)基本都高于0.8,說明意楊耗水能力與大氣溫度有極大的相關(guān)性。溫度對(duì)蒸騰作用的影響主要是通過改變?nèi)~片內(nèi)外的水汽梯度而影響蒸騰強(qiáng)度的強(qiáng)弱,空氣溫度升高會(huì)導(dǎo)致葉片溫度升高以及葉片內(nèi)外溫差和水汽壓差增大,促使意楊以較大的蒸騰強(qiáng)度來降低葉溫,加快了葉片水分的散失[22]。

WC1,WC2與胸徑的相關(guān)系數(shù)分別為0.752,0.867,表明意楊吸收水分對(duì)生物量增長起促進(jìn)作用,但是WC2與葉面積為負(fù)相關(guān),更是印證在土壤水分缺乏時(shí),意楊難以從土中吸收水分,葉片生長受到抑制。WC1與葉面積相關(guān)關(guān)系不顯著,可能是由于實(shí)驗(yàn)期間意楊生長處于成材早期,葉片生長和生物量生長尚未達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)。

表3 意楊蒸騰耗水量、土壤蒸發(fā)量與氣溫、物理參數(shù)的相關(guān)系數(shù)

** 在 0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān); WC1: 有地表覆蓋物下的意楊蒸騰耗水量Water consumption 1, WC2:裸地條件下的意楊蒸騰耗水量 Water consumption 2, SE1: 栽植意楊的土壤蒸發(fā)量Soil evaporation 1,SE2: 無意楊栽植的土壤水分蒸發(fā)量Soil evaporation 2

3 討論

3.1 不同覆蓋條件下意楊蒸騰耗水量特性比較

水是限制植物生長代謝的重要因子,楊樹在生長過程中由于生理代謝和干物質(zhì)積累的需求需要從土壤中吸收大量水分,因此意楊植物體水分的收支動(dòng)態(tài)可在一定程度上反映意楊生長狀況。不同地物覆蓋條件營造不同的林下地表環(huán)境,進(jìn)而影響植物接收的地表輻射熱能,因此不同地表環(huán)境、不同季節(jié)下的意楊耗水特性可能不盡相同。

有地表覆蓋物下的意楊蒸騰耗水量在4、5月有較小幅度的上升,其中在5月之后的上升趨勢明顯加快,7月到達(dá)最高值4124.3 g,8月后呈現(xiàn)下降的趨勢。主要原因是在適宜水分條件下,楊樹枝條生長速率呈“S”形生長曲線,3—4月生長較慢,4月下旬以后生長急劇加快,整個(gè)生長季中枝條快速生長期和干物質(zhì)增加主要集中在5—6月,7月以后逐漸下降,9月降至最低[23],楊樹在生長過程中需要從土壤中吸收大量水分,意楊對(duì)水分的消耗量也由3、4月的1345、1376.3 g,急劇上升至5、6、7月的1950.2、2208.6、4124.3 g,較前一月的上升幅度分別達(dá)到41.7%、13.2%、86.7%；同時(shí)在3、4月進(jìn)行耗水量測定時(shí),雖然氣溫升高,但楊樹葉片生長不久,比較幼嫩,氣孔敏感性最強(qiáng),所以耗水量還不高。7月后意楊生長速度相對(duì)減緩,但是7月太陽輻射強(qiáng)度、大氣溫度繼續(xù)增加以及空氣相對(duì)濕度下降,使葉片界面系統(tǒng)水勢梯度增大,水分蒸騰增強(qiáng),耗水量也相應(yīng)加快,在短期內(nèi)便迅速上升至全年最高值[24- 26]。同時(shí)相關(guān)研究也表明,楊樹的蒸騰強(qiáng)度與太陽輻射、空氣溫度、大氣濕度具有較大的相關(guān)性,主要表現(xiàn)在隨著太陽輻射的逐漸增加,氣溫逐漸升高,蒸騰速率逐漸增強(qiáng),達(dá)到峰值后,隨著太陽輻射減弱,溫度降低,蒸騰速率也相應(yīng)下降[25]。意楊在5—7月生物量快速積累期間對(duì)水分的消耗量非常大,占全年耗水總量的35.4%,大量水分通過根系以被動(dòng)方式進(jìn)入植物體內(nèi)。8月后耗水量開始呈現(xiàn)下降趨勢,在10月已急劇下降到2357.6 g,下降幅度達(dá)36.2%,主要是意楊葉片對(duì)10月日照長度縮短的響應(yīng)而逐漸發(fā)黃,葉綠素含量迅速減少,光合作用迅速降低,氣孔大部分關(guān)閉導(dǎo)致蒸騰量很小[9,27],同時(shí)葉片在這一時(shí)段內(nèi)開始凋落,耗水能力也因此大幅下降。在2月意楊蒸騰耗水量已降到最低值148.1 g,整個(gè)秋冬季的蒸發(fā)量都維持在很低的水平。夏季意楊接受的太陽凈輻射能量較大,能吸收更多的地下水來消耗于蒸散發(fā)的潛熱,其次消耗于感熱；對(duì)比之下,秋、冬季意楊接受的太陽凈輻射能量降低,蒸散發(fā)也較小,楊樹根系只需吸收少量水分,釋放較少的蒸發(fā)潛熱以協(xié)調(diào)植物體內(nèi)的需水平衡,全年蒸騰耗水量動(dòng)態(tài)變化特征與意楊的生長期完全吻合。同時(shí)由圖3可知,7—10月意楊蒸騰耗水量相對(duì)較高,土壤蒸發(fā)量較低,在年底基本平衡,表明在7—10月土壤中水分主要通過意楊吸收和蒸騰而流失,在2月份主要通過地表土壤蒸發(fā)流失。

湖北省多年平均降水量達(dá)1194 mm,空間上分布不均勻,鄂東南地區(qū)降水量較多(1483—1585 mm),而鄂西北地區(qū)降水量較少(709—841 mm),總體呈現(xiàn)出由南向北遞減的趨勢[28]。時(shí)間上分布也不均勻,全年降雨量主要集中在5—7月,并且出現(xiàn)在6月左右的梅雨季降雨量占年降雨量的18%—28%。降雨量的逐月分布與楊樹生長速率動(dòng)態(tài)變化基本一致,因此,在湖北省的大部分地區(qū)水分較好的立地條件下栽植楊樹可以滿足楊樹快速生長期和干物質(zhì)積累期對(duì)水分的吸收,保證該段時(shí)間楊樹的正常生長,但是也更加重了對(duì)楊樹高耗水量、造成土壤水分大量流失特征的忽視。但是在8、9月持續(xù)高溫,地表水分蒸發(fā)量增加,降雨量反而減少的環(huán)境下,楊樹后期正常生長所需要的水分條件可能會(huì)受到限制,進(jìn)而導(dǎo)致楊樹生長不良。因此,雖然楊樹栽植在陰坡、溝道等水分條件較好的立地條件下能夠正常生長,但是楊樹仍然不適宜栽種在降雨量不均勻的湖北省,尤其是不宜在降雨量較低的湖北省西北地區(qū)大量栽種意楊,而且近40來年湖北省降雨量持續(xù)下降,其中在1984—2008年期間下降了161.4 mm,且夏季降雨量下降趨勢最明顯[28],這會(huì)進(jìn)一步加劇意楊生長過程中水資源供應(yīng)不足的現(xiàn)狀。

無地表覆蓋物的意楊月均耗水量都較低,5月耗水量增長幅度達(dá)到321%,而在6月份卻只增長了13.37%,遠(yuǎn)高于在植被覆蓋下意楊耗水量在5月的增長幅度(41.7%),該變化特征符合意楊不同生長期對(duì)水分的利用狀況[29],即在土壤水分還相對(duì)充足的5月,意楊對(duì)水分的消耗量大幅上升。隨著裸地上種植的意楊不斷蒸騰耗水及6月之后裸地土壤水分蒸發(fā)量升高,會(huì)加劇土壤干旱脅迫,使土壤供水能力受到限制,說明當(dāng)土壤水分含量虧缺和高溫時(shí),在植物-大氣界面,水分運(yùn)動(dòng)的方向有可能與蒸騰作用的方向相反,即植物葉片有倒吸水現(xiàn)象[30-31]；同時(shí)意楊根系會(huì)發(fā)出信號(hào)傳遞到葉片氣孔,氣孔導(dǎo)度降低,進(jìn)而降低蒸騰作用以保證植物體內(nèi)的需水量。裸地上的意楊在5—7月的蒸騰耗水量占全年蒸騰耗水總量的49%,表明即使在有水分脅迫的條件下,意楊在干物質(zhì)積累期仍然要從土壤中不斷吸收大量水分來維持生長。意楊蒸騰耗水量從7月份開始下降,且7—9月單株耗水量比較接近,表明7—9月雖然意楊枝葉茂盛,但因持續(xù)的高溫和地表無植被覆蓋,造成大量土壤水分在高溫驅(qū)動(dòng)下直接通過地表快速蒸發(fā),造成土壤水分虧缺,而隨著土壤含水量降低,楊樹葉水勢、相對(duì)含水量、生長速率、光合速率及葉片水分利用效率分別顯著下降[32-33],進(jìn)而導(dǎo)致水分難以被意楊根系吸收,意楊生長受限,生物量增長緩慢。這也是湖北省一些地區(qū)人工楊樹林生長發(fā)育不良,出現(xiàn)大片低產(chǎn)林的主要原因。因此,在裸露地上種植的楊樹其生長受到了極大的限制,其耗水量由于地表蒸發(fā)流失而常年保持在較低水平,即使在湖北省降雨豐富的5—7月,土壤水分依然不能滿足裸地上楊樹生長對(duì)水分的需要。所以,對(duì)于楊樹這種耗水量大、抗旱性差的速生樹種不適宜大面積在裸地上栽植。

3.2 種植楊樹的總耗水量與生物量積累分析

植物單位質(zhì)量的耗水量反映了其水分利用狀況[34],有地表覆蓋物條件下意楊生物量增加1 g需耗水39.61 g,同時(shí)其生物量積累量和耗水量均高于裸地上的意楊(表2),根據(jù)李?？难芯縖35],我國楊樹生物量密度為72.7 t/hm2,在不考慮降水和補(bǔ)給的情況下,即每公頃意楊消耗水分2879.6 t。而湖北省政府頒布的《湖北省優(yōu)勢農(nóng)產(chǎn)品和特色農(nóng)產(chǎn)品區(qū)域布局規(guī)劃》計(jì)劃以意楊為代表的速生樹種種植面積由28萬hm2增加到60萬hm2,這意味著湖北省每年將有17.28億m3的土壤水分被蒸騰到空中,這是中國最大調(diào)水工程(南水北調(diào)工程)一期調(diào)水量的17.8%[36],占湖北省2012年生活耗水總量(19.45億m3)的88.8%,農(nóng)業(yè)耗水總量的21.7%,相當(dāng)于擁有1000萬人口的武漢市全年生活耗水總量的5.82倍。同時(shí)眾多研究得出：意楊蒸騰耗水量和材積年產(chǎn)量均隨供水水平的高低而增減[37-38],意楊生物量生長可以劃分為2個(gè)階段,第1—4年時(shí)生長緩慢,第5年之后時(shí)生長開始加速,生物量迅速提高[39],本實(shí)驗(yàn)中意楊只處于生長周期中的第3年,為幼齡階段,隨著生物量在后期急劇增大,意楊實(shí)際耗水量也會(huì)在目前耗水總量的基礎(chǔ)上增加。

總體來看,湖北省大面積推廣的楊樹用材林在降雨量下降時(shí),可能會(huì)造成這一地區(qū)深層土壤干燥化,不利于土壤儲(chǔ)水調(diào)節(jié)作用的發(fā)揮,不利于種植區(qū)周邊耕地的集約利用,減緩楊樹生長速度,此模式可能威脅著湖北省水資源安全和糧食安全。以上是對(duì)楊樹在生長過程中的耗水量等生理生態(tài)過程的認(rèn)識(shí)及分析,它將為在湖北省人工林建設(shè)過程中的樹種選擇與合理配置提供借鑒。同時(shí)由于本研究采用盆栽試驗(yàn)方法,在透明通風(fēng)的玻璃室內(nèi)培養(yǎng),與湖北省楊樹人工林實(shí)際生長條件有一定差異,并受試驗(yàn)周期等條件的限制,沒有長期連續(xù)監(jiān)測豐水年、枯水年降水量變化對(duì)意楊蒸騰耗水規(guī)律的影響,但是在反映林分和區(qū)域水平的耗水規(guī)律上仍具有一定的參考價(jià)值。

4 結(jié)論

(1)意楊蒸騰耗水量月際變化特征與生長周期變化規(guī)律一致,即在快速生長和干物質(zhì)積累期(4—7月)的耗水量最大,在生長速度減緩的秋冬季耗水量較低。意楊蒸騰耗水量變化的主要影響因子是大氣溫度,同時(shí)也受葉面積、胸徑、生物量積累等因子影響。

(2)在地表覆蓋良好的立地條件下,意楊蒸騰耗水量占土壤水分總流失量的53.7%,栽種意楊會(huì)造成土壤水分的嚴(yán)重流失；在植被已嚴(yán)重破壞的裸地上,因土壤水分通過地表快速蒸發(fā)難以被意楊吸收,栽種意楊對(duì)土壤水分的流失影響較小。

(3)意楊具有很強(qiáng)的覓水和蒸騰能力,在水分比較充足的條件下,會(huì)扮演“環(huán)境抽水機(jī)”的角色；而在土壤水分虧缺時(shí),意楊生物量增長會(huì)受到抑制。

(4)僅靠降水不足以維持湖北省楊樹人工林生長所需水分,如果不灌溉,將造成湖北省造林地區(qū)土壤水分大量流失,楊樹應(yīng)盡可能種植在陰坡、溝道等土壤水分含量高,水資源能持續(xù)供應(yīng)的區(qū)域。

[1] Qiao C, Sun R, Xu Z W, Zhang L, Liu L Y, Hao L Y, Jiang G Q. A study of shelterbelt transpiration and cropland evapotranspiration in an irrigated area in the middle reaches of the Heihe River in Northwestern China. IEEE Geoscience & Remote Sensing Letters, 2015, 12(2): 369- 373.

[2] Bakken T H, Killingtveit ?, Engeland K, Alfredsen K, Harby A. Water consumption from hydropower plants-review of published estimates and an assessment of the concept. Hydrology and Earth System Sciences, 2013, 17(10): 3983- 4000.

[3] Fotovat R, Valizadeh M, Toorchi M. Association between water-use efficiency components and total chlorophyll content (SPAD) in wheat (TriticumaestivumL.) under well-watered and drought stress conditions. Journal of Food, Agriculture & Environment, 2007, 5(3/4): 225- 227.

[4] 趙風(fēng)華, 王秋鳳, 王建林, 王吉順, 歐陽竹, 于貴瑞. 小麥和玉米葉片光合-蒸騰日變化耦合機(jī)理. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(24): 7526- 7532.

[5] Tuma J, Skalicky M, Tumova L, Flidr J. Influence of cadmium dose and form on the yield of oat (AvenasativaL.) and the metal distribution in the plant. Journal of Elementology, 2014, 19(3): 795- 809.

[6] Schmidt-Walter P, Richter F, Herbst M, Schuldt B, Lamersdorf N P. Transpiration and water use strategies of a young and a full-grown short rotation coppice differing in canopy cover and leaf area. Agricultural and Forest Meteorology, 2014, 195- 196: 165- 178.

[7] 胡紅玲, 張健, 萬雪琴, 陳洪, 易萬洋, 周永春. 巨桉與5種木本植物幼樹的耗水特性及水分利用效率的比較. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(12): 3873- 3882.

[8] Wullschleger S D, Hanson P J, Tschaplinski T J. Whole-plant water flux in understory red maple exposed to altered precipitation regimes. Tree Physiology, 1998, 18(2): 71- 79.

[9] Bosch D D, Marshall L K, Teskey R. Forest transpiration from sap flux density measurements in a Southeastern Coastal Plain riparian buffer system. Agricultural and Forest Meteorology, 2014, 187: 72- 82.

[10] Ma S C, Li F M, Xu B C, Huang Z B. Effects of root pruning on the growth and water use efficiency of winter wheat. Plant Growth Regulation, 2009, 57(3): 233- 241.

[11] Wang H, Yang G Y, Jia Y W, Qin D Y. Study on consumption efficiency of soil water resources in the Yellow River Basin based on regionalETstructure. Science in China Series D: Earth Sciences, 2008, 51(3): 456- 468.

[12] 閆學(xué)梅, 于振文, 張永麗, 王東. 不同小麥品種耗水特性和籽粒產(chǎn)量的差異. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 22(3): 694- 700.

[13] Liang W J, Hu H Q, Liu F J, Zhang D M. Research advance of biomass and carbon storage of poplar in China. Journal of Forestry Research, 2006, 17(1): 75- 79.

[14] Sevigne E, Gasol C M, Brun F, Rovira L, Pagés J M, Camps F, Rieradevall J, Gabarrell X. Water and energy consumption ofPopulusspp. bioenergy systems: a case study in Southern Europe. Renewable & Sustainable Energy Reviews, 2011, 15(2): 1133- 1140.

[15] Danielsen L, Lohaus G, Sirrenberg A, Karlovsky P, Bastien C, Pilate G, Polle A. Ectomycorrhizal colonization and diversity in relation to tree biomass and nutrition in a plantation of transgenic poplars with modified lignin biosynthesis. PLoS One, 2013, 8(3): e59207.

[16] 李平, 肖玉, 楊洋, 張昌順. 天津平原楊樹人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量. 生態(tài)學(xué)雜志, 2014, 33(3): 567- 574.

[17] 楊建偉, 梁宗鎖, 韓蕊蓮, 孫群, 崔浪軍. 不同干旱土壤條件下楊樹的耗水規(guī)律及水分利用效率研究. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 28(5): 630- 636.

[18] Chen S L, Li J K, Wang S S, Hüttermann A, Altman A. Salt, nutrient uptake and transport, and ABA ofPopuluseuphratica; a hybrid in response to increasing soil NaCl. Trees, 2001, 15(3): 186- 194.

[19] Robinson B H, Mills T M, Petit D, Fung L E, Green S R, Clothier B E. Natural and induced cadmium-accumulation in poplar and willow: implications for phytoremediation. Plant and Soil, 2000, 227(1/2): 301- 306.

[20] 龐發(fā)虎, 楊建偉, 龐振凌, 杜瑞卿. 楊樹生理生態(tài)指標(biāo)與環(huán)境因子之間相關(guān)性分析. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(12): 3188- 3197.

[21] 楊建偉, 梁宗鎖, 韓蕊蓮. 黃土高原常用造林樹種水分利用特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(2): 558- 565.

[22] 曹生奎, 馮起, 司建華, 常宗強(qiáng), 陳克龍, 曹廣超. 胡楊光合蒸騰與影響因子間關(guān)系的研究. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2012, 26(4): 155- 159.

[23] 蘇里坦, 關(guān)東海, 王興勇, 趙天宇. 塔里木河下游胡楊林耗水?dāng)?shù)值模型. 水科學(xué)進(jìn)展, 2014, 25(4): 511- 517.

[24] Chen L X, Zhang Z Q, Zha T G, Mo K L, Zhang Y, Fang X R. Soil water affects transpiration response to rainfall and vapor pressure deficit in poplar plantation. New Forests, 2014, 45(2): 235- 250.

[25] 任慶福, 孟平, 張勁松, 高峻, 李春友. 華北平原農(nóng)田毛白楊防護(hù)林蒸騰變化規(guī)律及其與氣象因子的關(guān)系. 林業(yè)科學(xué)研究, 2008, 21(6): 797- 802.

[26] 李少寧, 陳波, 魯紹偉, 潘青華, 張玉平, 王華. 楊樹春夏季樹干液流與耗水變化規(guī)律. 水土保持研究, 2013, 20(3): 167- 171.

[27] Laur J, Hacke U G. Transpirational demand affects aquaporin expression in poplar roots. Journal of Experimental Botany, 2013, 64(8): 2283- 2293.

[28] 畢旭. 湖北省氣溫和降水的變化特征及其與地理因子的相關(guān)性分析[D]. 武漢: 華中師范大學(xué), 2013.

[29] 周平, 李吉躍, 招禮軍. 北方主要造林樹種苗木蒸騰耗水特性研究. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2002, 24(5): 50- 55.

[30] 李吉躍, 周平, 招禮軍. 干旱脅迫對(duì)苗木蒸騰耗水的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 22(9): 1380- 1386.

[31] Petzold R, Schw?rzel K, Feger K H. Transpiration of a hybrid poplar plantation in Saxony (Germany) in response to climate and soil conditions. European Journal of Forest Research, 2011, 130(5): 695- 706.

[32] Liang Z S, Yang J W, Shao H B, Han R L. Investigation on water consumption characteristics and water use efficiency of poplar under soil water deficits on the Loess Plateau. Colloids and Surfaces B: Biointerfaces, 2006, 53(1): 23- 28.

[33] Schmidt-Walter P, Lamersdorf N P. Biomass production with willow and poplar short rotation coppices on sensitive Areas—the impact on nitrate leaching and groundwater recharge in a drinking water catchment near Hanover, Germany. BioEnergy Research, 2012, 5(3): 546- 562.

[34] Liang H L, Li F S, Nong M L. Effects of alternate partial root-zone irrigation on yield and water use of sticky maize with fertigation. Agricultural Water Management, 2013, 116: 242- 247.

[35] 李?？? 雷淵才. 中國森林植被生物量和碳儲(chǔ)量評(píng)估. 北京: 中國林業(yè)出版社, 2010.

[36] Li B S, Zhou P J, Wang X Y, Zhu L D. Opportunities and eco-environmental influence of cascade hydropower development and water diversion projects in Hanjiang river basin. Journal of the Geological Society of India, 2013, 82(6): 692- 700.

[37] Smith D M, Roberts J M. Hydraulic conductivities of competing root systems ofGrevillearobustaand maize in agroforestry. Plant and Soil, 2003, 251(2): 343- 349.

[38] 尹春梅, 隋鵬, 陳源泉, 劉月華, 高旺盛. 速生楊在海河低平原農(nóng)田土壤中的水分時(shí)空消耗規(guī)律. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2008, 24(3): 435- 440.

[39] 馮慧想. 楊樹人工林生長特性及生物量研究[D]. 北京: 中國林業(yè)科學(xué)研究院, 2007.

Water consumption characteristics and water use efficiency of poplar

LI Kun1, WANG Ling2,3, WANG Xiangrong1, LI Zhaohua3,*

1 Department of Environmental Science and Engineering, Fudan University, Shanghai 200433, China2 Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125, China3 Faculty of Resources and Environmental Science, Hubei University, Wuhan 430062, China

Changes in the water consumption characteristics and water use efficiency of poplar, and the influencing factors were investigated, which is significant to the study of the physiology and ecology of poplars, selection of tree species for forestation, and forest ecological engineering. Four treatment groups were set up for pot culture experiments on poplar. Quantitative analysis showed the relationship between the following characteristics of poplars: water consumption, water use efficiency, soil evaporation, plant physiological properties, meteorological environment factors, and soil moisture. The results showed that: (1) the changing curves in the graph on water consumption in the four treatment groups showed single peaks, and that the curves reached their maximums in July and their minimums in February. (2) Water evaporation of soil used for planting poplar accounted for 15.9% of the total water consumption in steady-state situations annually. The background loss accounted for 30.4% of the total water consumption. (3) Water consumption of poplars under surface covering accounted for 53.7% of the total water consumption, and the annual change curves also had single peaks. Furthermore, the total water loss of soil in which poplars were planted was 2.77 times more than that of soil without poplar. The total water evaporation of soil on bare land in which poplars were planted was 7.9% higher than that of soil on bare land without poplar. (4) The average transpiration rates of leaves of poplars under surface covering and on bare land were 30.8 and 9.5 g cm-2a-1, respectively, whereas the average water consumption per gram of biomass was 39.61 g. These results indicate that poplars have a strong water-seeking capacity and high transpiration rate; therefore, planting poplar will cause significant soil moisture loss in afforestation areas, resulting in the desiccation of deep soil and limited regulation of soil water storage in this area.

poplar; water consumption; soil moisture; environmental factor; water use efficiency

科技惠民計(jì)劃(S2013GMD100042)

2016- 03- 17; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 02- 23

10.5846/stxb201603170482

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zli@hubu.edu.cn

李昆,王玲,王祥榮,李兆華.意楊苗木耗水特征與水分利用效率.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(13):4414- 4422.

Li K, Wang L, Wang X R, Li Z H.Water consumption characteristics and water use efficiency of poplar.Acta Ecologica Sinica,2017,37(13):4414- 4422.