文祥朋，任 偉，孫克剛，杜 君，鄭春風

(1.河南省新鄉(xiāng)縣農(nóng)牧局，河南 新鄉(xiāng) 453700；2.河南省農(nóng)業(yè)科學院 小麥研究所，河南 鄭州 450002； 3.河南省農(nóng)業(yè)科學院 植物營養(yǎng)與資源環(huán)境研究所/河南農(nóng)業(yè)生態(tài)與環(huán)境重點實驗室，河南 鄭州 450002)

不同穗型小麥小花發(fā)育過程中幼穗內(nèi)同化物分配與穗粒數(shù)的關(guān)系

文祥朋1，任 偉2，孫克剛3*，杜 君3，鄭春風3

(1.河南省新鄉(xiāng)縣農(nóng)牧局，河南 新鄉(xiāng) 453700；2.河南省農(nóng)業(yè)科學院 小麥研究所，河南 鄭州 450002； 3.河南省農(nóng)業(yè)科學院 植物營養(yǎng)與資源環(huán)境研究所/河南農(nóng)業(yè)生態(tài)與環(huán)境重點實驗室，河南 鄭州 450002)

分別以大穗型、多穗型小麥品種周麥16、豫麥49-198為試驗材料，重點研究了大穗型和多穗型小麥品種在小花發(fā)育過程中，小花發(fā)育成粒與同化物分配之間的關(guān)系。在小麥幼穗發(fā)育過程中，通過比較分析2個穗型品種的同化物分配差異發(fā)現(xiàn)，在小花發(fā)育中后期，大穗型品種周麥16轉(zhuǎn)移到穗部的同化物比多穗型品種豫麥49-198多?；ㄆ谕晟菩』〝?shù)與穗干重、穗氮積累量、莖干重、莖氮積累量呈正相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性不顯著，與穗/莖干重、穗/莖氮積累量呈顯著正相關(guān)，與穗重/穗氮積累量呈極顯著正相關(guān)。大穗型周麥16在穗/莖干重、穗/莖氮積累量、穗重/穗氮積累量上顯著高于豫麥49-198，且在穗重/穗氮積累量上達到極顯著水平。前者在花期單位面積完善小花數(shù)較后者增加3.85%，且差異達到極顯著水平?；ㄆ谕晟菩』ǖ男纬膳c穗器官同化物供給總量的關(guān)系不大，而與同化物在穗部和營養(yǎng)器官的分配比例密切相關(guān)，與同化物在穗部的分配比例關(guān)系更加密切。大穗型周麥16較高的穗粒數(shù)與花期較高的完善小花數(shù)密切相關(guān)，且以穗部和營養(yǎng)器官間及穗部自身較高的同化物分配比例(尤其是穗重/穗氮積累量)取得大穗多粒。

不同穗型品種；小花發(fā)育；同化物分配；穗粒數(shù)

在當前高產(chǎn)水平下，需在穩(wěn)定穗數(shù)的前提下，把提高粒重和增加穗粒數(shù)作為進一步提高小麥產(chǎn)量的突破口[1-4]。但由于受環(huán)境條件和品種遺傳特性的制約，增加粒重相對比較有限，穗粒數(shù)的提高應成為提高小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵[5-8]。由于小麥穗粒數(shù)的形成是小花發(fā)育和結(jié)實成粒等一系列復雜生理過程的最終體現(xiàn)[9-10]，因此，明確小花發(fā)育的生理變化特征，探明小花發(fā)育結(jié)實成粒的規(guī)律，對于深化小麥產(chǎn)量生理的研究和提高穗粒數(shù)，具有十分重要的理論和實際意義。李存東等[11]對冬、春性小麥品種小花發(fā)育的動態(tài)模式進行了研究，王兆龍等[12]對大穗型和小穗型小麥品種的小花結(jié)實特性進行了報道，王俊英等[13]對小花發(fā)育規(guī)律進行了研究。朱云集等[14]指出合理施用氮肥能夠增加小花的數(shù)目，減少小花退化，增加穗粒數(shù)。Ferrante等[15]認為硬粒小麥可孕花結(jié)實成粒與氮肥有效性密切相關(guān)。Demotes等[16]研究發(fā)現(xiàn)小花發(fā)育期穗部氮素積累量與籽粒數(shù)呈顯著正相關(guān)。前人有關(guān)植株碳氮代謝與小麥產(chǎn)量關(guān)系的研究已有較多報道[17-18]，然而，對2個不同穗型小麥品種在小花發(fā)育成粒過程中同化物分配與穗粒數(shù)的關(guān)系研究少見報道。本試驗重點研究了大穗型和多穗型小麥品種在小花發(fā)育過程中，小花發(fā)育成粒與同化物分配間的關(guān)系，旨在為大穗型小麥品種的栽培調(diào)控和培育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

本研究于2012～2014年在河南農(nóng)業(yè)大學科教示范園區(qū)(3486′ N,11359′ E)進行了田間試驗，土壤質(zhì)地為壤土，0～20 cm土層有機質(zhì)含量為10.6 g/kg、全氮為0.9 g/kg、堿解氮為82.1 mg/kg、速效磷為25.6 mg/kg、速效鉀為124.5 mg/kg、有效硼為0.41 mg/kg?？偸┑?46 kg/hm2(尿素，含N 46%)，50%于播前基施，其余50%于拔節(jié)期追施。播前每公頃施磷肥(P2O5)150 kg，鉀肥(K2O)120 kg。以大穗型品種周麥16、多穗型品種豫麥49-198為供試材料，2年試驗材料均于10月8日播種，基本苗為2.25×106株/hm2，行距為20 cm，每處理小區(qū)面積為20 m2，隨機區(qū)組設計，重復3次。試驗田栽培管理同一般高產(chǎn)田。

1.2 測定內(nèi)容與方法

自小麥3葉期開始取樣，每隔7 d取樣1次，以有完整綠色花藥的小花為完善小花，每小區(qū)選擇生長均勻一致的小麥植株5株(每處理共計15株)，在EMZ-TR解剖鏡下觀察記載主莖幼穗分化進程，并觀察記載分化小穗數(shù)、小花數(shù)及幼穗分化各階段特征。

播后累積生長度日(GDD)=[(Tmax+Tmin)/2]-Tb

公式中，Tmax：最高溫度，Tmin：最低溫度，Tb：基礎溫度。

分別于拔節(jié)期、拔節(jié)后7 d、拔節(jié)后14 d、拔節(jié)后21 d、拔節(jié)后28 d、孕穗期、抽穗期、開花期、成熟期取樣，105 ℃下殺青30 min，80 ℃烘至恒重，粉碎保存，用于植株干物質(zhì)和氮含量的測定。

產(chǎn)量及其構(gòu)成因素：成熟期每小區(qū)隨機取20株，按常規(guī)考種法記載每穗結(jié)實粒數(shù)，實收5 m2計產(chǎn)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2003和SPSS 17.0軟件對2012～2013年度和2013～2014年度2個年度的數(shù)據(jù)進行處理分析及繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 小花發(fā)育過程中幼穗內(nèi)同化物的分配變化

由圖1可知，在拔節(jié)后14 d之前，大穗型周麥16與多穗型豫麥49-198的穗/莖干物重無顯著差異。拔節(jié)后14 d之后，周麥16的穗/莖干物重顯著高于豫麥49-198。由此表明，在小花發(fā)育中后期，大穗型小麥品種周麥16轉(zhuǎn)移到穗部的同化物比多穗型小麥品種豫麥49-198多，為大穗的形成提供了良好的物質(zhì)基礎。

莖包含莖、葉、鞘，下同。

由圖2可知，在拔節(jié)后21 d之前，大穗型周麥16的穗/莖氮積累量顯著低于多穗型豫麥49-198。而在拔節(jié)后21 d之后，周麥16的穗/莖氮積累量顯著高于豫麥49-198。這表明在小花發(fā)育后期，大穗型小麥品種周麥16轉(zhuǎn)移到穗部的氮量比多穗型小麥品種豫麥49-198多。

圖2 2種穗型小麥在小花發(fā)育期主莖的穗/莖氮積累量

2.2 開花期2種穗型小麥的同化物分配與完善小花數(shù)的差異分析

由表1可知，多穗型豫麥49-198在花期單位面積的莖干重、穗氮積累量和莖氮積累量上顯著高于大穗型周麥16，但在穗/莖干重、穗/莖氮積累量、穗重/穗氮積累量上顯著低于周麥16，且在穗重/穗氮積累量上達到極顯著水平。進一步分析可知，大穗型周麥16在開花期單位面積完善小花數(shù)較多穗型豫麥49-198增加3.85%，且差異達到極顯著水平。

表1 開花期同化物分配與完善小花數(shù)及穗粒數(shù)的差異分析

注:同列小、大寫字母分別表示在0.05、0.01水平上的差異顯著性，字母相同則差異不顯著，不同則顯著。

2.3 開花期同化物分配與完善小花數(shù)的相關(guān)分析

由表2可知，開花期單位面積的完善小花數(shù)與穗干重、穗氮積累量、莖干重、莖氮積累量呈正相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性不大；與穗/莖干重、穗/莖氮積累量呈顯著正相關(guān)；與穗重/穗氮積累量的相關(guān)系數(shù)達到0.9以上，呈極顯著正相關(guān)。

表2 開花期同化物分配與完善小花數(shù)及穗粒數(shù)的相關(guān)分析

注:*、**分別表示在0.05、0.01水平上的相關(guān)顯著性。

2.4 2種穗型小麥總分化小花數(shù)、完善小花數(shù)和結(jié)實粒數(shù)的差異

從圖3可知，大穗型周麥16和多穗型豫麥49-198在完善小花數(shù)和結(jié)實粒數(shù)上存在較大差異，且差異達到顯著水平。大穗型周麥16單位面積完善小花數(shù)、結(jié)實粒數(shù)分別為38018.82個和22439.87個，多穗型豫麥49-198單位面積完善小花數(shù)、結(jié)實粒數(shù)分別為25498.38個和14852.65個。然而，在分化小花數(shù)上，大穗型周麥16單位面積分化小花數(shù)高于多穗型豫麥49-198，但差異不顯著。

圖3 分化小花數(shù)、可孕小花數(shù)和結(jié)實粒數(shù)的差異

3 結(jié)論與討論

從我國華北地區(qū)小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素實際調(diào)查情況分析，成穗數(shù)一般為600萬/hm2左右，千粒重在40 g以上，但目前所推廣小麥品種每穗粒數(shù)一般在30粒上下[5]。根據(jù)生態(tài)學最小因子限制定律，穗粒數(shù)少已成為提高產(chǎn)量的最小因子，即限制小麥籽粒產(chǎn)量提高的短板。若在產(chǎn)量構(gòu)成因素成穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重三者之間各增加1個單位，以穗粒數(shù)對產(chǎn)量的貢獻絕對值最高[19]。因此，在我國華北的小麥生產(chǎn)中，發(fā)揮穂分化時間長的優(yōu)勢，成大穂是增加產(chǎn)量的主要途徑。李存東等[20]通過對不同播期下小麥冬、春性品種小花結(jié)實特性研究，提出穗粒數(shù)與可孕小花數(shù)及其結(jié)實率密切相關(guān)，而與總小花數(shù)及其結(jié)實率無明顯聯(lián)系。本研究結(jié)果表明，大穗型周麥16和多穗型豫麥49-198兩種穗型小麥品種在完善小花數(shù)和結(jié)實粒數(shù)上存在較大差異，且差異達到顯著水平，但是，在總分化小花數(shù)上，兩者差異不明顯。這說明穗粒數(shù)與花期完善小花的形成存在著密切聯(lián)系，且與總分化小花數(shù)關(guān)系不大，此結(jié)果與前人研究相一致。

在開花前，小麥的營養(yǎng)器官處于快速生長期，尤其是在拔節(jié)后節(jié)間迅速伸長時期[21-22]。Miralles等[23]認為，限制穗粒數(shù)形成的一個重要因素是幼穗與莖稈在快速生長期對同化物的激烈競爭。本研究發(fā)現(xiàn)，在拔節(jié)后14 d之后，大穗型周麥16的穗/莖干物重顯著高于多穗型豫麥49-198；在拔節(jié)后21 d之后，大穗型周麥16的穗/莖氮積累量顯著高于多穗型豫麥49-198。這表明在小花發(fā)育中后期，大穗型小麥品種周麥16有較多的同化物轉(zhuǎn)移到穗部，這為大穗的形成奠定了良好的物質(zhì)基礎，此結(jié)果與Slafer等[24]認為形成大穗的重要物質(zhì)基礎需要較多的同化物轉(zhuǎn)移到穗部的研究結(jié)果相一致。Ellen[25]指出致使小花急劇退化的原因與碳水化合物總供給量關(guān)系不大，而與營養(yǎng)器官和穗部的同化物分配比例有很大聯(lián)系。本研究發(fā)現(xiàn)，花期單位面積的完善小花數(shù)與穗干重、穗氮積累量呈正相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性不顯著，而與穗/莖干重、穗/莖氮積累量呈顯著正相關(guān)，與穗重/穗氮積累量呈極顯著正相關(guān)，這表明花期完善小花的形成與穗器官同化物供給總量的關(guān)系不大，而與同化物在穗部和營養(yǎng)器官的分配比例密切相關(guān)，此結(jié)果與其研究結(jié)果一致，并進一步指出，花期完善小花數(shù)的形成與同化物在穗重/穗氮積累量上的分配比例呈極顯著正相關(guān)。

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(責任編輯：曾小軍)

Relationship between Photosynthate Distribution in Young Ear at Floret Development Stage and Grain Number per Ear of Different Ear-type Wheat Varieties

WEN Xiang-peng1, REN Wei2, SUN Ke-gang3*, DU Jun3, ZHENG Chun-feng3

(1. Farming and Animal Husbandry Bureau of Xinxiang County in Henan Province, Xinxiang 453700, China; 2. Wheat Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002, China; 3. Institute of Plant Nutrition, Resources and Environmental Sciences, Henan Academy of Agricultural Sciences / Henan Provincial Key Laboratory of Agricultural Ecology and Environment, Zhengzhou 450002, China)

The relationships between photosynthate distribution in young ear at floret development stage and grain number per ear of large-ear-type wheat variety Zhoumai 16 and multiple-ear-type wheat variety Yumai 49-198 were studied. It was found that Zhoumai 16 transferred more photosynthate to ear than Yumai 49-198 in middle and later period of floret development. The number of perfect florets in flowering period was significantly positively correlated with the ear-stem weight ratio and ear-stem nitrogen accumulation ratio, and was very significantly positively correlated with the ratio of ear weight to ear nitrogen accumulation. The ear-stem dry weight ratio, and ear-stem nitrogen accumulation ratio of Zhoumai 16 were significantly higher than those of Yumai 49-198, and the ear weight / ear nitrogen accumulation of the former was very significantly higher than that of the latter. The number of perfect florets per unit area of Zhoumai 16 in flowering period was 3.85% higher than that of Yumai 49-198, and the difference reached a very significant level. The formation of perfect florets in flowering period was closely related to the distribution proportion of photosynthates in ear and vegetation organ (especially in ear). As for Zhoumai 16, higher grain number per ear was closely related to more perfect florets in flowering period, and the acquirement of large ears and more grains per ear depended on high distribution proportion of photosynthates in ear (especially ear weight / ear nitrogen accumulation).

Different ear-type wheat varieties; Floret development; Photosynthate distribution; Grain number per ear

2017-06-01

河南省科技開放合作項目(172106000044)。

文祥朋(1981─)，男，河南新鄉(xiāng)人，農(nóng)藝師，碩士，主要從事植物營養(yǎng)與作物施肥推廣工作。*通訊作者:孫克剛。

S512.1

A

1001-8581(2017)08-0011-04