胡桂坤 張青田

(天津科技大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院/天津市海洋資源與化學(xué)重點實驗室 300457)

1 教學(xué)要點與提示

1.1 模型與實測數(shù)據(jù) 種群數(shù)量如何變化是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一，研究者利用一些數(shù)學(xué)模型來表示生物種群的密度變化，以便總結(jié)和分析其規(guī)律，為生態(tài)管理和環(huán)境治理服務(wù)。數(shù)學(xué)模型將實際問題和數(shù)學(xué)聯(lián)系起來，用數(shù)學(xué)規(guī)律來解釋、判斷、預(yù)測生物變化。生態(tài)模型是實測數(shù)據(jù)的規(guī)律總結(jié)，教學(xué)中要注意培養(yǎng)學(xué)生簡約、嚴密的思維品質(zhì)，用數(shù)學(xué)思維來總結(jié)、歸納測定數(shù)據(jù)。常見的S型增長與J型增長模型(圖1)，應(yīng)用數(shù)學(xué)公式繪制的圖形是“平滑”的，重在展示變化的規(guī)律；而實際測定的數(shù)據(jù)由于受多種因素(如生物反應(yīng)滯后、數(shù)據(jù)誤差等)影響，如果直接連接各數(shù)據(jù)點，得到的曲線呈“鋸齒狀”(圖1中虛線)。例如，S型增長表明開始增長速度快，然后轉(zhuǎn)慢直至增速為零的規(guī)律。即使穩(wěn)定期的平衡也是一種“動態(tài)平衡”，生物數(shù)量會圍繞K值(環(huán)境容納量)上下波動，并非固定在一個數(shù)值。

圖1 常見種群數(shù)量增長模型示意圖

1.2 模型的受限性 S型增長與J型增長是生物種群數(shù)量變動的常見類型，也有很多表現(xiàn)為兩種類型之間的過渡型。每個模型都是在一定條件下才成立的，離開了假設(shè)條件，模型將不適用。在理想狀態(tài)下(假定環(huán)境中空間、食物等資源是無限的)，種群增長不受環(huán)境“限制”，其增長率不受種群本身的密度影響，這類增長通常呈指數(shù)增長。自然界中的種群增長多處于各種環(huán)境條件的限制之中，很難符合J型增長。通常種群增長開始較快，隨后緩慢，直至穩(wěn)定下來，增長曲線大致呈S型，即邏輯斯蒂增長模型，又稱阻滯增長模型或自我抑制方程。其假設(shè)環(huán)境條件對種群存在阻滯作用，阻滯力隨著種群密度的增加而按比例增加[1]。了解了模型的限制條件就容易理解模型的差別和適用范圍，明白不同模型(規(guī)律)的形成原因。

1.3 K值的變化性 邏輯斯蒂增長模型假設(shè)存在環(huán)境容納量(K)，即環(huán)境條件允許的種群數(shù)量的最大值，當(dāng)種群數(shù)量達到K時，種群將不再增長。不同種群的K值不同，同一種群的K值也不是固定不變的，會隨著環(huán)境等因素的改變而改變(此處強調(diào)K值屬性的變化)。例如，空間擴大和縮小將影響環(huán)境容納生物的最大數(shù)量，表現(xiàn)為K值在y軸位置的上下變化。這與前文提到的“波動”是不同的概念，波動在空間不變時也會出現(xiàn)，而此時K值在y軸的位置是固定的。

2 知識的銜接與鞏固

2.1 分批式培養(yǎng) 在微生物、細胞生物學(xué)、水產(chǎn)養(yǎng)殖等專業(yè)都需要進行微生物和細胞的培養(yǎng)，這離不開分批式培養(yǎng)。分批式培養(yǎng)又稱為一次性培養(yǎng)，即將生物或細胞與培養(yǎng)基一次性加入到培養(yǎng)容器內(nèi)進行培養(yǎng)，培養(yǎng)過程中不添加營養(yǎng)物質(zhì)，最后一次性收獲培養(yǎng)物[2]。其過程一般分4個主要階段：調(diào)整期(延遲期)、指數(shù)期(對數(shù)期)、穩(wěn)定期(平穩(wěn)期)和下降期(衰亡期)(圖2)。這個生長曲線和教材上的邏輯斯蒂增長模型一致，但是多出了下降期，對調(diào)整期和下降期的強調(diào)有現(xiàn)實和教學(xué)意義。

圖2 生物分批式培養(yǎng)生物數(shù)量增長示意圖

穩(wěn)定期之后，由于生長環(huán)境的惡化(如營養(yǎng)耗盡)等原因，生物或細胞逐漸進入衰退期：總數(shù)量可能維持較多，但活體生物或細胞數(shù)量不斷減少。這有效表明“穩(wěn)定”是在某種條件下的，條件改變則平衡被打破，自然界很少存在無限制的生長，穩(wěn)定期不會無限發(fā)展下去[3]。連續(xù)培養(yǎng)的實質(zhì)是維持良好生長條件，延長生物生長的穩(wěn)定期。對調(diào)整期的認識也很重要，可以回答生物對環(huán)境的適應(yīng)問題。如果條件不合適，調(diào)整期會持續(xù)很久。因此，如何縮短調(diào)整期是科研和生產(chǎn)中必須面對的問題。實際中，常常采用高密度的生物接種和減少培養(yǎng)環(huán)境的差異的手段來縮短調(diào)整期。前者是利用生物的群體效應(yīng)，使生物更快適應(yīng)新環(huán)境；后者主要是保持培養(yǎng)條件(溫度、營養(yǎng)等)的一致，減小環(huán)境變化對生物的影響。

2.2 生長速率的計算 生長速率，又稱比生長速率或者相對生長速率。在比較不同生物的生長速率時，絕對生長往往不具有可比性，常比較相對生長速率，即生物在某一時間內(nèi)的(瞬間)增加量[4]。計算公式為μ=(lnN2-lnN1)/(t2-t1)。t1和t2為兩次取樣的時間，N1和N2為對應(yīng)時間的生物密度。必須注意的是：不是整個生長階段都可以使用這個公式，只有指數(shù)生長期才是適用的，其他幾個時期并非呈指數(shù)式增長，不滿足公式的適用條件。這是教學(xué)中必須強調(diào)和理解的內(nèi)容之一。