袁 帥,付和平,武曉東,*,興 安,甘紅軍,岳秀賢

1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院, 呼和浩特 0100112 草業(yè)與草地資源教育部重點實驗室, 呼和浩特 0100113 內(nèi)蒙古阿拉善盟草原站, 巴彥浩特 7503064 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)監(jiān)測規(guī)劃院, 呼和浩特 010020

基于結(jié)構(gòu)方程模型分析荒漠嚙齒動物優(yōu)勢種對不同放牧干擾的響應(yīng)

袁 帥1,2,付和平1, 2,武曉東1,2,*,興 安1, 2,甘紅軍3,岳秀賢4

1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院, 呼和浩特 0100112 草業(yè)與草地資源教育部重點實驗室, 呼和浩特 0100113 內(nèi)蒙古阿拉善盟草原站, 巴彥浩特 7503064 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)監(jiān)測規(guī)劃院, 呼和浩特 010020

放牧被認(rèn)為是草地生態(tài)系統(tǒng)的主要干擾之一。許多研究表明,放牧影響了嚙齒動物的個體條件、繁殖、種群動態(tài)、群落組成及群落多樣性等多個方面。由于受傳統(tǒng)統(tǒng)計學(xué)方法的限制,這些研究只是單獨的對放牧作用進(jìn)行假設(shè)檢驗,而沒有將多個假設(shè)放在同一個框架內(nèi)進(jìn)行驗證。2006—2011年,采用標(biāo)志重捕法對內(nèi)蒙古阿拉善荒漠區(qū)不同放牧生境中嚙齒動物優(yōu)勢種的數(shù)量進(jìn)行研究并使用結(jié)構(gòu)方程建模的方法將可能影響荒漠嚙齒動物優(yōu)勢種的環(huán)境因子(氣候條件、土壤硬度、植物隱蔽、植物生物量等19個指標(biāo))與嚙齒動物優(yōu)勢種種群動態(tài)結(jié)合后進(jìn)行多假設(shè)檢驗,旨在找出不同放牧干擾下制約優(yōu)勢嚙齒動物環(huán)境因子的發(fā)生途徑。結(jié)果表明：氣候條件對五趾跳鼠和三趾跳鼠有直接不利影響,隱蔽對于兩足活動的五趾跳鼠有負(fù)效應(yīng),而對四足活動的子午沙鼠有正效應(yīng)。植物生物量對五趾跳鼠有正效應(yīng),但對子午沙鼠有負(fù)效應(yīng)。土壤硬度的增加間接的有利于五趾跳鼠,對子午沙鼠有直接的正效應(yīng)。因此荒漠嚙齒動物優(yōu)勢種種群動態(tài)是多個過程共同作用的結(jié)果,氣候條件是驅(qū)動嚙齒動物種群動態(tài)的根本原因,而放牧?xí)驗楦淖冎参镫[蔽而影響嚙齒動物在群落中的組成。

嚙齒動物, 種群動態(tài), 放牧干擾, 結(jié)構(gòu)方程

放牧對干旱和半干旱區(qū)的草原影響遠(yuǎn)大于其他任何一種土地利用方式[1]。過度放牧使草地生態(tài)系統(tǒng)在組成、結(jié)構(gòu)和功能上產(chǎn)生了較高生態(tài)代價[2]。嚙齒動物是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[3],有關(guān)放牧對嚙齒動物的影響國內(nèi)外已經(jīng)集中了大量研究[4- 6]?，F(xiàn)有的研究表明,放牧影響了嚙齒動物的個體體質(zhì)[4]、種群動態(tài)[6]、繁殖[7]、群落組成[8]及群落多樣性等多個方面[9]。雖然這些研究大多認(rèn)為放牧干擾對嚙齒動物作用途徑并不單一,但是受傳統(tǒng)統(tǒng)計學(xué)方法的限制,這些研究只是單獨的對放牧作用進(jìn)行假設(shè)檢驗,而沒有將多個假設(shè)放在同一個框架內(nèi)進(jìn)行驗證。而使用結(jié)構(gòu)方程建模(Structural Equation Modeling,SEM)可以很好的解決這些問題[10]。

SEM是通過使用變量的協(xié)方差矩陣來分析變量間關(guān)系的一種多變量統(tǒng)計方法[11]。SEM模型可以評估有關(guān)生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜多變量假說。打破了傳統(tǒng)單變量假說測試框架對研究相互制約系統(tǒng)的限制[10]。本文通過對阿拉善荒漠區(qū)嚙齒動物優(yōu)勢種及其環(huán)境因子關(guān)系的研究,旨在找出不同放牧干擾下制約優(yōu)勢嚙齒動物環(huán)境因子的發(fā)生途徑,以期為荒漠生態(tài)系統(tǒng)小哺乳動物多樣性的維持以及荒漠區(qū)鼠害生態(tài)控制提供一些科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)(104°10′—105°30′E, 37°24′—38°25′N)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善左旗南部,騰格里沙漠東緣。氣候為典型高原大陸性氣候。極端最低溫和極端最高溫分別為-36 ℃和42 ℃。年降雨量45—215 mm,約70%的降雨集中在6—9月。無霜期156 d。地形起伏不平,丘陵、沙丘與平灘相間。土壤為灰漠土和灰棕土。草地類型為沙質(zhì)荒漠亞類屬于溫性荒漠類型。植物建群種以藜科(Chenopodiaceae)、菊科(Compositae)和蒺藜科(Zygophyllaceae)為主,其次為薔薇科(Rosaceae)、檉柳科(Tamaricaceae)。在此本底生境的基礎(chǔ)上,按照土地利用方式的不同,選擇禁牧區(qū)、輪牧區(qū)和過牧區(qū)3種不同的生境作為取樣區(qū)(表1)。

表1 研究區(qū)各放牧干擾生境的基本情況

1.2 研究方法

1.2.1 數(shù)據(jù)采集方法

(1)嚙齒動物調(diào)查

在每種生境中各選擇2個取樣區(qū),在各取樣區(qū)中心建立1個0.96 hm2固定的標(biāo)志重捕樣地。在每個樣地中按7 × 8的方格布籠,每個網(wǎng)格點上放置1個活捕籠,行距及籠距均為15 m。使用新鮮花生作誘餌。2006—2011年每年的4—10月每月進(jìn)行標(biāo)記重捕,每次連捕4 d。記錄捕獲個體的種名、性別、繁殖狀況和捕獲位置,稱量捕獲個體體重,并對每個捕獲個體進(jìn)行標(biāo)記,除跳鼠科嚙齒動物用腳環(huán)標(biāo)記外,其它嚙齒動物均使用剪趾法標(biāo)記[9]。

(2)植物調(diào)查

2006—2011年每年4—10月進(jìn)行植物數(shù)據(jù)采集,每月月初進(jìn)行植物取樣。在每個動物取樣樣區(qū)內(nèi)隨機選取3個10 m×10 m的樣方進(jìn)行灌木取樣,在每個灌木樣方中隨機選取3個1 m×1 m的樣方作為草本樣方。在這些樣方中測量植物的“四度一量”。

(3)土壤數(shù)據(jù)采集

土壤取樣在每個灌木樣方內(nèi)測量0—5、5—10、10—15 cm和15—20 cm土壤的硬度。土壤硬度使用土壤硬度儀(1Psi=6.89KP)測定。

(4)氣象資料收集

氣象資料均來自“阿拉善盟孿井灘氣象站”。氣象資料包括2006—2011年4—10月降雨量、氣溫和相對濕度等指標(biāo)。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

(1)種群數(shù)量計算

①捕獲量比例(Pi)

第i個物種的捕獲數(shù)量與其所在群落中動物總捕獲數(shù)量的比值。

②最小存活法

使用最小已知存活數(shù)(Minimum number known alive,MNA)[12]來表示各優(yōu)勢種群大小,最小已知存活數(shù)包括兩個部分：a.在t時刻所捕獲的嚙齒動物數(shù)量；b.在t時刻之前標(biāo)記,在t時之后出現(xiàn),但不出現(xiàn)在t時刻的嚙齒動物數(shù)量。這兩部分之和就是MNA。

將同一干擾下各鼠種的捕獲量比例在混合效應(yīng)模型中進(jìn)行了差異性檢驗。所有分析用SAS 9.2軟件完成,顯著水平為α=0.05,應(yīng)用Tukey檢驗進(jìn)行均值比較。

(2)響應(yīng)機制驗證

X=Λxξ+δ

Y=Λyη+ε

η=Bη+Γξ+ζ

式中,Λx和Λy表示指標(biāo)在潛變量上的因子載荷矩陣；η為內(nèi)生潛變量；ξ表示外源潛變量；B表示內(nèi)生潛變量間的關(guān)系；Γ表示外源潛變量對內(nèi)生潛變量的影響；δ為外源指標(biāo)的誤差項；ε表示內(nèi)生指標(biāo)的誤差項；ζ為結(jié)構(gòu)方程的殘差項。

本研究使用兩階段策略(Two-stage modeling)構(gòu)建全模型。第一階段為驗證性因子分析(Confirmatory Factor Analysis,CFA)。第二階段為結(jié)構(gòu)模型擬合[13]。使用極大似然法(Maximum likelihood,ML)進(jìn)行參數(shù)估計[11]。本研究選用卡方自由度比、近似誤差均方根(Root Mean Square Error of Approximation, RMSEA)、非范擬合指數(shù)(Non-Normed Fit Index, NNFI)和比較擬合參數(shù)(Comparative Fit Index,CFI)進(jìn)行擬合優(yōu)度檢驗。其中卡方自由度比小于2為擬合良好,2—5之間為可接受模型。RMSEA小于0.1為好的擬合,且越小效果越好。NNFI和CFI越接近1表示擬合越好。潛變量與測量指標(biāo)之間的關(guān)系用因素載荷來表示；潛變量之間的關(guān)系用回歸系數(shù)表示；所有路徑系數(shù)均使用完全標(biāo)準(zhǔn)化解。當(dāng)?shù)谝浑A段的CFA模型擬合良好后,才可進(jìn)行第二階段的全模型構(gòu)建。所有結(jié)構(gòu)方程模型的分析均使用Lisrel8.7完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢種的確定

2006—2011年共布放活捕籠56448籠日, 捕獲嚙齒動物3科7屬9種。其中跳鼠科(Dipodidae)3種,包括：三趾跳鼠(Dipussagitta)、五趾跳鼠(Allactagasibirica)和蒙古羽尾跳鼠(Stylodipusandrewsi)；倉鼠科(Cricetidae)5種,包括：子午沙鼠(Merionesmeridianus)、長爪沙鼠(M.unguiculatus)、小毛足鼠(Phodopusroborovskii)、黑線倉鼠(Cricetulusbarabensis)以及短尾倉鼠(C.eversmanni)；松鼠科(Sciuridae)1種為：阿拉善黃鼠(Spermophilusalaschanicus)。

本研究依據(jù)嚙齒動物捕獲量比例大小確定優(yōu)勢種。對相同干擾下不同鼠種6a捕獲數(shù)據(jù)的方差分析表明禁牧區(qū)優(yōu)勢鼠種為三趾跳鼠,次優(yōu)勢鼠種為子午沙鼠和小毛足鼠；輪牧區(qū)優(yōu)勢鼠種為三趾跳鼠,次優(yōu)勢鼠種為五趾跳鼠、小毛足鼠和子午沙鼠；過牧區(qū)優(yōu)勢鼠種為五趾跳鼠,次優(yōu)勢種為三趾跳鼠(表2)。

2.2 優(yōu)勢種種群動態(tài)

本研究使用MNA對嚙齒動物優(yōu)勢種的種群數(shù)量動態(tài)進(jìn)行了分析。子午沙鼠數(shù)量高峰在禁牧、輪牧和過牧區(qū)均出現(xiàn)在2008年。其中禁牧區(qū)的子午沙鼠種群數(shù)量高于輪牧區(qū)和過牧區(qū),但是3個區(qū)子午沙鼠種群數(shù)量的變化趨勢基本相同。3個干擾區(qū)內(nèi)三趾跳鼠種群動態(tài)總體趨勢類似,禁牧區(qū)和過牧區(qū)三趾跳鼠種群數(shù)量高峰均出現(xiàn)在2008年。禁牧與輪牧干擾下的三趾跳鼠種群數(shù)量高于過牧區(qū)。過牧區(qū)的五趾跳鼠種群數(shù)量在2008—2010年保持著數(shù)量高峰,輪牧區(qū)高峰出現(xiàn)在2010年。禁牧區(qū)2009年后種群數(shù)量出現(xiàn)上升(圖1)。

The influence study of complex consolidation on stability for high slag slope WANG Xiu-feng LIU Wen-lian LIAO Shao-zhong et al.(113)

2.3 不同干擾對優(yōu)勢鼠種作用機理

本研究使用結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)來檢驗不同干擾對嚙齒動物優(yōu)勢種的作用途徑。由于本底生境相似,所以過牧、輪牧和禁牧合并建模。

表2 不同干擾下各鼠種6年總捕獲量比例%

圖1 不同干擾下優(yōu)勢種群數(shù)量年動態(tài)Fig.1 Annual dynamic of dominant species population subjected to different disturbances

2.3.1 概念模型構(gòu)建

之前的研究已經(jīng)表明嚙齒動物種群可能受到來自氣候、土壤硬度和植物等方面的影響[14-16],因此選擇衡量動物優(yōu)勢種種群數(shù)量、氣候條件、土壤硬度、植物隱蔽和植物生物量的19個慣用指標(biāo)進(jìn)行結(jié)構(gòu)方程模型的構(gòu)建。測量指標(biāo)與描述統(tǒng)計量如表3所示。

表3 嚙齒動物優(yōu)勢種結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)測量指標(biāo)

SE為標(biāo)準(zhǔn)誤

假設(shè)五趾跳鼠(WUZHI)、三趾跳鼠(SANZHI)、子午沙鼠(ZIWU)、植物隱蔽(SHIELD)和植物生物量(PBIO)作為內(nèi)生潛變量,氣候條件(CLI)和土壤硬度(SOIL)作為外源潛變量。外源潛變量氣候條件由月平均氣溫(Tmean)、月降雨量(Rsum)、月平均濕度(U)說明；土壤硬度由0—5cm(FIR)、5—10cm(SEC)、10—15cm(THI)和15—20cm(FOU)的土層硬度來說明。內(nèi)生潛變量五趾跳鼠、三趾跳鼠和子午沙鼠分別由單一指標(biāo)五趾跳鼠捕獲率(WU)、三趾跳鼠捕獲率(SAN)和子午沙鼠捕獲率(ZHI)來說明。內(nèi)生潛變量植物隱蔽由指標(biāo)灌木高度(SH)、灌木蓋度(SC)、灌木Shannon-Wiener指數(shù)(S(H))、草本Shannon-Wiener指數(shù)(G(H))、草本高度(GH)、草本密度(GD)來說明。內(nèi)生潛變量植物生物量由灌木生物量(SB)、無紅砂灌木生物量(WSB)和草本生物量(GB)表示。根據(jù)上述假設(shè)及所提及的各變量的測量指標(biāo)構(gòu)建概念模型,該模型共有19個測量變量,樣本量為424(圖2)。

2.3.2 全模型構(gòu)建

經(jīng)CFA擬合修正后[WLS=481.04(df=124,P<0.01),卡方自由度比為3.88,RMSEA=0.083,NNFI=0.87,CFI=0.91],因素載荷良好,驗證模型擬合基本理想進(jìn)行全模型構(gòu)建。全模型最終擬合結(jié)果表明,WLS卡方為480.79(df=123,P<0.01),卡方自由度比為3.91,小于5為可接受模型。RMSEA為0.083,小于0.1。NNFI(0.87)和CFI(0.90)略小,但較接近1,以上指標(biāo)表明模型擬合基本理想(圖3)。各指標(biāo)對潛變量的載荷和殘差表明,除灌木蓋度在植物隱蔽上的載荷和灌木高度在植物生物量上的載荷較小外,其它測量指標(biāo)載荷均相對較高。所有測量指標(biāo)載荷均達(dá)到統(tǒng)計顯著(表4,圖3)。其中灌木高度在植物隱蔽上的載荷最大(0.77)；在植物生物量上載荷最大的為草本生物量(0.83)；在氣候條件上載荷最大的為(0.98)；土壤的后三層硬度對土壤硬度的載荷較大,均在0.70以上(表4)。

圖2 過牧、禁牧和輪牧區(qū)優(yōu)勢鼠種對干擾響應(yīng)的概念模型Fig.2 Conceptual model representing hypothesized relationships between biotic and abiotic factors and dominant species in treatment areasWU：五趾跳鼠數(shù)量；SAN：三趾跳鼠數(shù)量；ZHI：子午沙鼠數(shù)量； SH：灌木高度； SC：灌木蓋度； S(H)：灌木Shannon-Wiener指數(shù)； G(H)：草本Shannon-Wiener指數(shù)；GH：草本高度； GD：草本密度； SB：灌木生物量； WSB：除去紅砂后灌木生物量； GB：草本生物量； Tmean：月平均溫度； Rsum：月降雨量； U：月平均濕度； FIR：0—5cm土壤硬度； SEC：5—10cm土壤硬度； THI：10—15cm土壤硬度； FOU：15—20cm土壤硬度；WUZHI：潛變量五趾跳鼠；SANZHI：潛變量三趾跳鼠；ZIWU：潛變量子午沙鼠；CLI：潛變量氣候條件；SOIL：潛變量土壤硬度；SHIELD：潛變量隱蔽； PBIO：潛變量植物生物量；方框：測量指標(biāo)；圓圈：潛變量；單箭頭：單向影響；雙向箭頭：相關(guān)

表4 過牧、禁牧和輪牧區(qū)優(yōu)勢鼠種SEM模型各測量指標(biāo)因素載荷

*：t值大于1.96,P<0.05；**：t值大于2.58,P<0.01；***：t值大于3.29,P<0.001

圖3 過牧、禁牧和輪牧區(qū)優(yōu)勢鼠種全模型最終解路徑圖Fig.3 Final results of full model for relationships between biotic and abiotic factors and dominant species in treatment areas圖中所有路徑的系數(shù)均為完全標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù),“-”表示負(fù)效應(yīng)；其它同圖2

潛變量的關(guān)系：植物隱蔽對五趾跳鼠和子午沙鼠的捕獲率直接影響最大,分別達(dá)到了-0.73(t=-7.95,P<0.001)和0.65(t=6.33,P<0.001,表5)。植物生物量對三趾跳鼠的捕獲率影響較弱,且統(tǒng)計不顯著(t=0.26,P>0.05)。土壤對植物生物量的影響也不明顯(t=-0.03,P>0.05)。氣候條件與土壤硬度存在顯著的負(fù)相關(guān)(由于外源潛變量之間不能用單箭頭連接,所以二者之間的關(guān)系為相關(guān))；植物隱蔽與植物生物量之間顯著正相關(guān)；五趾跳鼠與三趾跳鼠和子午沙鼠捕獲率之間無顯著相關(guān)；但三趾跳鼠與子午沙鼠捕獲率顯著正相關(guān)(圖4)。

各潛變量之間的效應(yīng)分析表明：對于五趾跳鼠種群數(shù)量,對其整體影響最大的是植物隱蔽；氣候條件對其有顯著的直接(t=-4.11,P﹤0.001)和間接效應(yīng)(t=3.09,P﹤0.01),但整體效應(yīng)并不顯著(t=-0.09,P>0.05)；土壤硬度對其有顯著的間接效應(yīng)(t=5.66,P﹤0.001)；植物隱蔽(t=-7.95,P﹤0.001)和生物量(t=2.44,P﹤0.01)對其均有顯著的直接效應(yīng)。對于三趾跳鼠種群數(shù)量,對其整體影響最大的是氣候條件,其次為植物隱蔽；氣候條件(t=-4.24,P﹤0.001)和植物隱蔽(t=3.53,P﹤0.001)對其有顯著直接效應(yīng)；土壤硬度(t=-3.41,P﹤0.001)對其有間接負(fù)效應(yīng)。對于子午沙鼠種群數(shù)量,對其整體影響最大的為植物隱蔽；氣候條件對其有顯著的直接(t=3.13,P﹤0.01)和間接(t=-3.32,P﹤0.001)效應(yīng),但整體效應(yīng)并不顯著(t=0.34,P>0.05)；土壤硬度對子午沙鼠也具有顯著的直接(t=3.26,P﹤0.01)和間接(t=-4.70,P﹤0.001)效應(yīng),但無顯著的整體效應(yīng)(t=-0.05,P>0.05)；植物隱蔽(t=6.33,P﹤0.001)和植物生物量(t=-3.14,P﹤0.01)對子午沙鼠種群數(shù)量有顯著直接效應(yīng)(表5)。

過牧、禁牧和輪牧區(qū)：對于五趾跳鼠種群數(shù)量而言,對其最大的直接影響來自植物隱蔽；對其最大的間接效應(yīng)來自土壤硬度,對其整體影響最大的是植物隱蔽。對于三趾跳鼠種群數(shù)量而言,對其最大的直接正效應(yīng)來自氣候條件和植物隱蔽；對其最大的間接負(fù)效應(yīng)來自土壤硬度；對其影響最大的整體效應(yīng)是氣候條件,其次為植物隱蔽。對于子午沙鼠種群數(shù)量而言,最大的直接正效應(yīng)和負(fù)效應(yīng)分別來自植物隱蔽和植物生物量；最大的間接負(fù)效應(yīng)來自土壤硬度；但對其整體影響最大的是植物隱蔽。

表5 過牧、禁牧和輪牧區(qū)優(yōu)勢鼠種SEM全模型潛變量效應(yīng)分析

*t值大于1.96,P<0.05；**t值大于2.58,P<0.01；***t值大于3.29,P<0.001

圖4 過牧、禁牧和輪牧區(qū)優(yōu)勢鼠種全模型潛變量關(guān)系路徑圖Fig.4 Relationship between latent variables of full model for dominant species in treatment areas圓圈：潛變量；單箭頭：單向效應(yīng)；雙箭頭：相關(guān)；實體黑線：統(tǒng)計顯著；虛線：統(tǒng)計不顯著；圖中所有路徑的系數(shù)均為完全標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù),“-”：負(fù)效應(yīng)

3 討論與結(jié)論

3.1 氣候與種群動態(tài)

氣候變化影響了動物的地理分布、物候、個體行為以及種群動態(tài)等[17- 19]。阿拉善荒漠區(qū)5—9月的氣候條件對五趾跳鼠和三趾跳鼠有直接不利影響?；哪畤X動物夜行性的目的之一是為了躲避高溫,這是長期適應(yīng)荒漠氣候的結(jié)果[20]。五趾跳鼠和三趾跳鼠主要在夜間活動,白天則入洞休息[21]。但由于兩種跳鼠在植物生長季所居洞穴較淺且結(jié)構(gòu)簡單[22],荒漠地區(qū)白天較高的氣溫會使距地表較淺的洞穴內(nèi)部溫度升高,而降雨量的增加也可能會直接入滲到跳鼠的洞中,對跳鼠產(chǎn)生不利影響。雖然子午沙鼠也為夜行性鼠種,但是其洞穴與三趾跳鼠和五趾跳鼠相比距地面較深,并且更加復(fù)雜[23-24]。這種情況可以更好的規(guī)避氣候條件直接帶來的不利影響。

3.2 植物與種群動態(tài)

濃密的植物隱蔽不利于兩足活動的嚙齒動物取食和躲避敵害,但有利于四足活動的嚙齒動物生存[25- 27]。SEM的結(jié)果映證了這一結(jié)論,隱蔽對于兩足活動的五趾跳鼠有負(fù)效應(yīng),而對四足活動的子午沙鼠有正效應(yīng)。一些文獻(xiàn)常提及三趾跳鼠喜歡開闊生境[22],但是對于隱蔽與三趾跳鼠的關(guān)系多是描述性的,并沒直接的數(shù)據(jù)支持。本研究SEM的結(jié)果表明,隱蔽對三趾跳鼠表現(xiàn)出正效應(yīng),因此在一定的范圍內(nèi)二者關(guān)系為正相關(guān),但三趾跳鼠與隱蔽之間可能是一種非線性的關(guān)系。

植物生物量對五趾跳鼠有正效應(yīng),但對子午沙鼠有負(fù)效應(yīng)。這種關(guān)系可能是由于兩種嚙齒動物對食物的可用性要求不同導(dǎo)致的。Ernest等[28]的研究發(fā)現(xiàn),一些嚙齒動物的豐富度與初級生產(chǎn)力有關(guān)。而Arsenault和Smith[29]認(rèn)為小型嚙齒動物需要較高質(zhì)量的食物而不是高數(shù)量的食物。二者之間可能并不矛盾,只是動物本身的生物學(xué)和進(jìn)化史特征決定了對食物可用性的需求不同而已。李俊生[30]的研究結(jié)果表明體型較大的跳鼠具有相對較長的盲腸長度,這種特點使其可以從低質(zhì)量的牧草中攝取營養(yǎng)物[31-32],因而降低了其對食物的選擇性,從而適應(yīng)低質(zhì)量的生境。對食物的低選擇性,一方面可補償食譜食物減少帶來的影響,另一方通過增加對食物的非選擇性,可以降低天敵對嚙齒動物的捕食風(fēng)險[33]。

3.3 土壤硬度與種群動態(tài)

土壤硬度的增加不利于植物隱蔽的增加。一方面,土壤硬度的增加可能對植物本身存在不利影響,包括影響幼苗的建立、植物的生根等,另一方面較高的土壤硬度也意味著較高的放牧壓力。這兩方面都可能導(dǎo)致植物隱蔽的簡化,從而間接的有利于喜歡開闊生境的五趾跳鼠,而不利于喜歡高隱蔽的子午沙鼠。對于子午沙鼠來說,土壤硬度的增加雖然會增加其挖掘時的體力消耗,但是硬度增加會減少洞道的坍塌[34],這就為對洞道結(jié)構(gòu)要求較高的子午沙鼠提供了有利條件,因而土壤硬度對子午沙鼠有直接的正效應(yīng)。

3.4 SEM與嚙齒動物種群動態(tài)

物種的種群數(shù)量通常受到生物和非生物因素的直接和間接影響。而理解物種出現(xiàn)的驅(qū)動因素是基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)和應(yīng)用生態(tài)學(xué)的根本目標(biāo),但很多統(tǒng)計處理一般無法區(qū)分直接和間接效應(yīng)[35]。結(jié)構(gòu)方程分析的出現(xiàn)為解決這些問題提供了有利途徑[10]。與傳統(tǒng)的統(tǒng)計方法相比,SEM模型具有多個優(yōu)點如[11]：a.可同時處理多個因變量；b.允許自變量和因變量含測量誤差；c.可同時評估因子結(jié)構(gòu)和因子關(guān)系；d.可對整個模型的擬合效果給出多種擬合優(yōu)度評估。此外,SEM還可通過路徑圖表示諸如群落構(gòu)建復(fù)雜過程中的直接和間接效應(yīng)[36],通過明確的描述多變量間的因果關(guān)系,變量間的機制關(guān)系變得更加清晰,同時要比二元統(tǒng)計方法更具預(yù)測能力[37]。因此,SEM模型允許生態(tài)學(xué)家評估有關(guān)生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜多變量假說。這種優(yōu)點打破了傳統(tǒng)單變量假說測試框架對研究相互制約系統(tǒng)的限制[10]。SEM提供了闡明、表達(dá)和評估生態(tài)學(xué)假說的框架,這一框架優(yōu)于傳統(tǒng)的相關(guān)統(tǒng)計方法[35]。嚙齒動物種群不僅受到氣候、土壤、植物隱蔽、食物可用性、捕食風(fēng)險甚至人為干擾造成的大尺度上的景觀異質(zhì)性的影響,而且物種的生物學(xué)特征、生活史策略以及種間關(guān)系也對其產(chǎn)生很大的作用。所以嚙齒動物種群生態(tài)學(xué)研究是一個圍繞動物種群的多變量研究。在這樣的研究中,挖掘潛藏在動物種群數(shù)量波動表面現(xiàn)象之下的運行機制是人們最為關(guān)心的問題,也是對于生產(chǎn)實踐指導(dǎo)最具實際意義的問題。

綜上所述,不同干擾下嚙齒動物優(yōu)勢種的種群數(shù)量受到多個過程的共同作用。從整體效應(yīng)來看,植物隱蔽在過牧、禁牧和輪牧區(qū)的優(yōu)勢鼠種種群數(shù)量的調(diào)節(jié)中占主導(dǎo)地位。由不同放牧程度導(dǎo)致的植物隱蔽情況變化,使五趾跳鼠在隱蔽較差的過牧區(qū)成為優(yōu)勢種,而三趾跳鼠和子午沙鼠在隱蔽較好的輪牧和禁牧區(qū)成為優(yōu)勢種?；哪畢^(qū)氣候條件是發(fā)生在較大尺度上的自然干擾事件,其直接和間接的影響嚙齒動物種群數(shù)量,而嚙齒動物通過長期進(jìn)化來適應(yīng)這些影響。因而形成了荒漠嚙齒動物自身的特有的生物學(xué)和生活史特征(如夜行性,跳躍活動,聽泡增大等)[20]。這些特征對生境適宜性提出了不同的要求,而人為干擾又在時空尺度上創(chuàng)造或擾動了生境的多樣性和異質(zhì)性。因此嚙齒動物的自身特征和外部干擾共同決定了它們在不同生境中的停留、續(xù)存或滅絕,最終導(dǎo)致了不同生境中優(yōu)勢種的出現(xiàn)。這些因素決定了嚙齒動物優(yōu)勢種的種群數(shù)量是多個因子間復(fù)雜作用的結(jié)果。因此,使用SEM研究荒漠區(qū)嚙齒動物優(yōu)勢種及其環(huán)境因子關(guān)系,了解制約嚙齒動物優(yōu)勢種種群動態(tài)的環(huán)境因子發(fā)生途徑,對于減少鼠害防治中的無差別防治,維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)小哺乳動物及上層肉食動物多樣性及精準(zhǔn)控制荒漠區(qū)鼠害具有一定的實踐意義。

致謝：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)張福順、鄂晉、吉晟男、韓艷靜等幫助收集野外數(shù)據(jù)，野外工作還得到內(nèi)蒙古阿拉善盟草原站的幫助,特此致謝。

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Response of dominant desert rodent species to grazing disturbances: a structural equation modeling analysis

YUAN Shuai1,2, FU Heping1,2, WU Xiaodong1,2,*, Hinggan1,2, GAN Hongjun3,YUE Xiuxian4

1CollegeofGrassland,ResourcesandEnvironment,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010011,China2KeyLaboratoryofPratacultureGrasslandResources,MinistryofEducation,Hohhot010011,China3TheGrasslandResearchStationofAlashan,Bayehot750306,China4TheInstituteofForestryMonitoringandPlanningofInnerMongoliaAutonomousRegion,Hohhot010020,China

Livestock grazing is one of the primary causes of disturbances to grassland ecosystems. Ecosystems pay dramatic ecological costs in terms of their composition, structure, and function because of overgrazing. These costs included decreases in plant biomass, reductions in species richness and the number of high quality forage species, and increases in the numbers of toxic species and the percentage of bare ground, as well as changes to the physical and chemical properties of their soil. Livestock grazing has an effect not only on plants and soil, but also on small mammals. Many studies have suggested that grazing affects rodents in terms of their individual conditions, breeding, population dynamics, community structure, and species diversity. These effects could be further complicated by a background of climate change. However, because of the limits of traditional statistical methods, most studies only test individual hypotheses for grazing impacts on rodents, and so few studies test multi-hypothesis frameworks. A study was conducted from 2006 to 2011 on sites experiencing grazing exclusion,rotational-grazing, and over-grazing to investigate the effects of grazing on the population densities of dominant rodent species in Alashan, Inner Mongolia, China. Rodent species were identified and monitored using a live-trapping method.We trapped nine species includingDipussagitta,Stylodipusandrewsi,Allactagasibirica,Phodopusroborovskii,Cricetulusbarabensis,Allocricetuluseversmanni,Merionesmeridianus,M.unguiculatus, andSpermophilusalaschanicus.D.sagitta,A.sibirica, andM.meridianuswere found to be dominant in their local rodent communities. In addition, climate data and soil compaction, as well as the coverage, height, density, and biomass of vegetation were measured in the study areas. In this study, data on dominant rodent species population densities were combined with habitat factors to perform a multi-hypothesis test using structural equation modeling. We expected to find which habitat factors had the greatest effects on the rodent population. The results indicated that climate conditions had direct negative effects on the population densities ofD.sagittaandA.sibirica. The vegetation shield had negative effects on the population density ofA.sibirica, but positive effects on that ofM.meridianus. Increasing soil compaction could indirectly promote population density ofA.sibirica, but directly increased the population density ofM.meridianus. The vegetation shield had the greatest direct effect on dominant rodents, but soil compaction had the most indirect effects. These results suggest that the population dynamics of dominance in desert rodent species have been driven by many processes, and that climate has been a key factor in these processes. However, the population dynamics of dominance in rodent communities has been primarily regulated by changes in grazing due to changing vegetation cover.

rodent; population dynamic; grazing disturbance; structural equation modeling

國家自然科學(xué)基金項目(31160096，30560028,30760044)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項經(jīng)費項目(201203041)

2016- 04- 09; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 03- 02

10.5846/stxb201604090650

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wuxiaodong_hgb@163.com

袁帥,付和平,武曉東,興安,甘紅軍,岳秀賢.基于結(jié)構(gòu)方程模型分析荒漠嚙齒動物優(yōu)勢種對不同放牧干擾的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報,2017,37(14):4795- 4806.

Yuan S, Fu H P, Wu X D, Hinggan, Gan H J,Yue X X.Response of dominant desert rodent species to grazing disturbances: a structural equation modeling analysis.Acta Ecologica Sinica,2017,37(14):4795- 4806.