趙健蓉趙月月葛海龍?zhí)K勝齊王志堅

(1.西南大學生命科學學院, 淡水魚類資源與生殖發(fā)育教育部重點實驗室, 水產(chǎn)科學重慶市市級重點實驗室, 重慶 400715; 2.西南大學動物科技學院, 重慶 400715)

云南盤鮈消化系統(tǒng)解剖學、組織學及消化酶活性研究

趙健蓉1趙月月1葛海龍1蘇勝齊2王志堅1

(1.西南大學生命科學學院, 淡水魚類資源與生殖發(fā)育教育部重點實驗室, 水產(chǎn)科學重慶市市級重點實驗室, 重慶 400715; 2.西南大學動物科技學院, 重慶 400715)

采用形態(tài)學、組織學及酶學方法對云南盤逗(Discogobio yunnanensis)成體消化系統(tǒng)進行研究。結果表明, 云南盤逗消化系統(tǒng)有以下特征: 口下位, 口腔上皮分布有較多味蕾及杯狀細胞, 食道粗大, 含有大量黏液細胞, 無胃, 腸道較長, 盤旋于體腔中, 成魚盤旋10回, 腸道系數(shù)為5.06±0.61, 腸分為前中后三段, 腸腔中密布腸絨毛。消化腺為肝胰臟, 肝臟分為左右兩葉, 胰臟彌散分布在肝臟中。消化系統(tǒng)不同部位消化酶活性大小不同, 脂肪酶活性: 肝胰臟>前腸>中腸>后腸, 胰蛋白酶、淀粉酶、堿性磷酸酶活性: 前腸>中腸>肝胰臟>后腸。云南盤逗口下位, 食道粗短, 腸道細長, 腸絨毛豐富, 腸道含較高的胰蛋白酶和淀粉酶活性, 消化系統(tǒng)所具有的這些特征與其以固著藻類為食有關。

云南盤逗; 消化系統(tǒng); 解剖學; 組織學; 消化酶

云南盤逗(Discogobio yunnanensis)俗稱油桐子、油桐魚, 隸屬鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprinidae)野鯪亞科(Labeoninae)盤逗屬(Discogobio),分布于大寧河、郁江、雅礱江下游、金沙江下游及南盤江水系等, 屬于底棲激流冷水性魚類, 具口吸盤, 喜流水生活。目前對云南盤逗的研究主要集中在不同地理居群形態(tài)變異[1]、營養(yǎng)成分分析[2]、繁殖力[3]、年齡與生長[4]、酶水解條件[5]、線粒體基因組[6]及口吸盤發(fā)育、顯微結構和功能[7]方面。而有關云南盤逗消化系統(tǒng)方面的研究尚未報道, 目前國內外研究者主要對魚類消化系統(tǒng)的發(fā)生、組織學、組織化學結構特征、消化酶活性分布及消化系統(tǒng)結構與食性關系等方面進行研究[8—13]。研究表明魚類消化系統(tǒng)對食物的消化吸收與其生長、發(fā)育、繁殖等生命活動緊密相關。本研究主要對云南盤逗消化系統(tǒng)形態(tài)、組織結構及消化酶活性分布進行研究。目的在于豐富云南盤逗基礎生物學資料的同時, 判定其食性, 從而為云南盤逗的人工繁殖及飼養(yǎng)提供指導意見, 并為其以后的開發(fā)利用提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

云南盤逗性成熟個體于2015年6月在巫溪大寧河購買。暫養(yǎng)在4 m×0.55 m×0.4 m循環(huán)水缸內, 光照周期14 L鯰10 D, 即14h光照10h黑暗, 微流水飼養(yǎng),不間斷充氣。在實驗室條件下馴養(yǎng)半年, 待其無死傷情況且可正常進食人工飼料時, 開始取材。水質參數(shù)如下: 水溫(20.5±0.5)℃, 溶氧(7.59±0.03) mg/L, pH 7.98±0.79, 氨氮小于0.02 mg/L。飼料: 希望801配合飼料, 購于重慶希望有限公司。選取 30尾雌雄各半健康正常的成魚, 體長(9.481±1.823) cm,體質量(14.711±6.916) g, 用于形態(tài)解剖和組織觀察。

1.2 消化系統(tǒng)解剖學研究

取鮮活魚經(jīng)MS-222(間氨基苯甲酸乙酯甲磺酸鹽)麻醉后解剖, Nikon SMZ1000解剖鏡下觀察其消化系統(tǒng)形態(tài)特征。測量腸道長度、肝重, 計算比腸長(比腸長=腸長/體長)、比腸重(比腸重=腸重/體重)、比肝胰臟重(比肝胰臟重=肝胰臟重/體重)。

1.3 消化系統(tǒng)組織學研究

解剖活魚, 取口腔上皮、食道、前腸、中腸、后腸、肝胰臟于波恩氏液(Bouin’s)中固定24h, 石蠟包埋切片, 切片厚度4—5 μm, 蘇木精-伊紅染色法(Haematoxylin-eosin, HE)染色, NIKON ECLIPSE 80i顯微攝像系統(tǒng)觀察、照相。

1.4 消化系統(tǒng)酶學研究

取10尾健康正常的魚, 麻醉后, 在碎冰上解剖,取出肝胰臟, 剔除腸道外壁多余脂肪, 先在體視鏡下根據(jù)黏膜褶皺的走向, 將消化道分為前中后三段,計算三段相應比例(前中后腸長度比例約為1鯰1鯰1),后按比例取前中后腸, 將樣品立即置于–80℃超低溫冰箱保存, 用于進一步消化酶測定。

從冰箱中取出待測樣品, 置于冰上解凍, 準確稱取組織重量, 按重量(g)鯰體積(mL)=1鯰9的比例, 加入9倍體積的生理鹽水, 使用F6/10 FLUKO手持勻漿機冰浴條件下機械勻漿5min, 轉速5000 r/min, 以保證樣品被充分研磨, 將勻漿液置于冷凍離心機中離心10min, 轉速2500 r/min, 取上清液再用生理鹽水按1鯰9稀釋成1%組織勻漿, 用于可溶性蛋白含量和消化酶活性測定。在pH 8.0, 37℃條件下, 紫外分光光度計在波長253 nm時測定, 以每毫克蛋白中含有的胰蛋白酶每分鐘使吸光度變化0.003定義為1個胰蛋白酶活力單位。紫外分光光度計在波長660 nm時測定, 以組織中每毫克蛋白在37℃與底物作用30min, 水解10 mg淀粉定義為一個淀粉酶活力單位。在37℃條件下, 紫外分光光度計在波長420 nm時測定每克組織蛋白在本反應體系中與底物反應1分鐘, 每消耗1 μmol底物為一個脂肪酶活力單位。酶標儀在波長520 nm時測定, 以每克組織蛋白在37℃與基質作用15min產(chǎn)生1 mg酚為一個堿性磷酸酶活力單位。本實驗使用全波長酶標儀(Thermo)和紫外分光光度計(UV-2450)測定吸光度。

1.5 顯微觀察與數(shù)據(jù)分析

每項指標采用IPP圖像分析軟件隨機選取30個樣本測量相關數(shù)據(jù)。制片后采用NIKON ECLIPSE 80i顯微攝像系統(tǒng)觀察、照相。魚體消化道各段任意取3張切片隨機選10個視野。測得的數(shù)值經(jīng)Excel(2010)及SPSS 19.0軟件進行單因素方差分析, P<0.05表示差異顯著。origin9.0軟件作圖。所有統(tǒng)計值均用平均值±標準差(Mean±SD)表示。

2 結果

2.1 消化系統(tǒng)形態(tài)學特征

云南盤逗消化系統(tǒng)由消化道和消化腺組成。消化道由口咽腔、食道、腸道和肛門組成(圖版Ⅰ-a)。口和咽無明顯的界限, 合稱口咽腔。吻圓鈍, 吻皮向腹面延伸蓋住上頜, 吻端著生許多小乳突, 邊緣呈流蘇狀, 下頜發(fā)達, 特化為橢圓形吸盤, 其上著生小乳突, 吸盤中央形成馬蹄形褶皺。口下位, 略彎曲呈弧形。舌退化, 第五對鰓弓特化為中間型下咽骨, 其上著生兩行下咽齒, 下咽齒側扁型。食道粗短, 連接口咽腔與腸。內壁具有粗大網(wǎng)狀褶皺(圖版Ⅰ-b)。無胃, 成魚腸道細長(圖版Ⅰ-c), 呈螺旋狀盤旋在腹腔中, 盤旋10回。腸管內壁具褶皺, 根據(jù)褶皺走向可將腸分為前、中、后三段, 前腸褶皺走向呈連續(xù)V字形(圖版Ⅰ-d); 中腸褶皺不連續(xù)呈點柱狀, 散列分布在腸管中(圖版Ⅰ-e); 后腸褶皺走向與腸平行, 呈線型分布(圖版Ⅰ-f)。解剖可觀察到腸管從前到后逐漸變細, 腸壁也逐漸變薄。腸道長度為(45.160±12.244) cm, 比腸長為5.059±0.611, 比腸重為0.025±0.005。云南盤逗的外消化腺由肝臟和胰臟組成。胰臟彌散分布在肝臟組織中, 合稱肝胰臟。肝胰臟分左右兩葉, 位于腸道背面, 性腺的腹面。肝臟呈紅褐色, 比肝胰臟重為0.013±0.002。膽囊為一深綠色囊狀結構, 緊貼于肝臟兩葉間, 部分埋于盤旋腸道中。

2.2 消化系統(tǒng)組織學特征

口咽腔口腔壁由黏膜層、黏膜下層、肌層組成。黏膜層為復層扁平上皮, 其上分布有大量的杯狀和球狀的黏液細胞, 也可見豐富的瓶狀或卵圓形的味蕾, 瓶狀頂部延伸到上皮表面, 開口于口咽腔。黏膜層較薄, 黏膜下層與基膜層分界不明顯。肌層較厚, 由橫紋肌組成(圖版Ⅱ-a)。

食道食道壁黏膜層發(fā)達, 由固有膜支撐向腔內形成大量黏膜褶皺, 黏膜上皮由復層扁平上皮細胞組成, 其上分布有大量黏液細胞, 黏液細胞圓形或橢圓形, 密度為(14.011±1.185)個/100 μm2。黏膜下層由疏松結締組織組成, 其間散布有大量縱行橫紋肌纖維束。肌肉層厚, 內層環(huán)肌厚, 外層縱肌較薄, 均由平滑肌組成。最外層漿膜層薄, 由間皮細胞和薄層結締組織(圖版Ⅱ-b)。

腸腸道壁同食道一樣, 也是由黏膜層、黏膜下層、肌層、漿膜層4層組成。黏膜層向腸腔突起形成指狀黏膜褶皺, 黏膜層由單層柱狀上皮細胞組成, 其上分布有較多圓形或橢圓形黏液細胞。黏膜下層較薄, 由疏松結締組織組成。肌層較薄,內層環(huán)肌, 外層縱肌, 均由平滑肌組成。最外層為薄層結締組織和間皮細胞組成的漿膜層。腸道黏膜層可見有少許血細胞和淋巴細胞分布, 在黏膜下層及肌肉層有大量毛細血管分布(圖版Ⅱ-c-f)。前腸黏膜層游離面紋狀緣明顯。黏膜褶皺從前到后逐漸趨于平緩, 前腸黏膜褶皺高為(351.293± 36.387) μm, 黏膜褶皺高顯著性高于中后腸(P< 0.05)。同食道相比, 腸道黏液細胞數(shù)量顯著性減少(P<0.05)。中腸黏液細胞最多, 前腸次之, 后腸最少。食道肌肉層最厚(P<0.05), 腸道前中后部肌層厚度差異不顯著(P>0.05)。云南盤逗消化道組織形態(tài)學指數(shù)見表 1。

消化腺云南盤逗胰臟彌散分布在肝臟中,合稱肝胰臟。肝臟表面包被著由致密結締組織形成的被膜, 小葉間結締組織不發(fā)達, 肝細胞索也不明顯, 肝血竇以中央靜脈為中心呈放射狀排列(圖版Ⅱ-g), 其內含豐富紅細胞, 可見小葉間膽管與小葉間靜脈伴行(圖版Ⅱ-h)。肝細胞形狀多樣, 細胞中有一些較大的空泡狀結構, 胞體較大, 細胞間界限不明顯, 但細胞核大且清晰呈圓形, 位于細胞邊緣, 其內核仁常為一個, 位于細胞核中央。胰臟彌散分布在肝臟組織中, 肝臟組織外也有少量分布(圖版Ⅱ-i-j), 胰腺細胞呈卵圓形, 染色較肝細胞深。

2.3 消化酶活性變化

云南盤逗消化系統(tǒng)不同部位消化酶活性不同。前腸胰蛋白酶活性最高(P<0.05), 后腸胰蛋白酶活性最低; 肝胰臟的脂肪酶活性最高(P<0.05), 腸道中脂肪酶活性從前到后依次降低; 淀粉酶活性順序:前腸>中腸>肝胰臟>后腸; 前腸堿性磷酸酶活性顯著高于其他各部(P<0.05), 中腸次之, 后腸和肝胰臟堿性磷酸酶活性差異不顯著(P>0.05); 云南盤逗消化酶活性分布見圖 1。

3 討論

3.1 消化道結構與其功能關系

云南盤逗口咽腔較大, 側扁型下咽齒, 利于將食物碾磨、切割; 食道粗短, 其上分布大量網(wǎng)狀褶皺, 利于將食物快速輸送到腸道; 云南盤逗腸道比腸長為5.059±0.611, 與鳙(Aristichthys nobilis)、鰱(Hypophthalmichthys molitrix)相近[12,14], 為雜食性魚類。云南盤逗口下位, 下唇特化為馬蹄形褶皺的口吸盤, 可附著于石壁上輔助運動并刮食石壁上固著藻類為食。云南盤逗成魚腸道在體腔中盤旋10回,有利于藻類等食物的消化吸收。

表 1 云南盤鰉消化道組織形態(tài)指數(shù)Tab.1 Morphological index of digestive tract of D.yunnanensis

云南盤逗口腔上皮中分布有較多的味蕾和杯狀細胞, 可對食物進行甄別與選擇; 杯狀細胞可分泌含抗菌、溶菌的水解酶類, 以阻止病原體的侵入,同時分泌的黏液對食物具有一定的吸附作用, 利于將食物順利吞咽進入食道[15,16]。食道復層扁平上皮對食道有一定的保護及修復功能, 分布大量的黏液細胞可潤滑食物, 減少食物對食道的機械磨損[17],這與烏鱧(Channa argus)[18]研究結果一致。食道肌肉層發(fā)達, 其中散布大量橫紋肌纖維束, 利于將食物快速推入腸道消化。腸道是云南盤逗消化吸收的主要場所。黏膜褶皺可增大腸道與食物接觸表面積利于消化吸收[19], 其腸道褶皺高度從前到后逐漸趨于平緩, 表明腸道消化吸收能力越來越弱。腸道中黏液物質的分泌可繼續(xù)潤滑食物, 減小食物對腸道機械損傷, 同時也可加快腸道對食物的消化吸收[17]。前腸的黏液細胞分泌黏液物質可減緩食物向后腸的運動, 從而延長食物在前腸中消化吸收時間, 使食物在前腸中較為充分的被吸收; 中腸較多的黏液細胞分泌黏液可利于腸道的蠕動, 從而使在前腸中未被消化吸收的食物在中腸得到充分消化吸收; 后腸黏液細胞數(shù)量顯著性少于前中腸, 說明云南盤逗前中腸是消化吸收的主要場所, 后腸消化吸收能力減弱。后腸黏液細胞數(shù)量減少這一現(xiàn)象與湘華鯪(Sinilabeo decorus tungting)、鰱、鳙等腸道系數(shù)較大的魚類一致[14,10], 而與腸道系數(shù)相對較小的長鰭籃子魚(Siganus canalicullatus)、黃斑籃子魚(Siganus oramin)情況不同[20,21], 推測后腸黏液細胞數(shù)量與腸道的長度相關。腸道肌肉層厚度顯著性小于食道, 腸道前中腸較厚的環(huán)肌層加強腸道的蠕動能力, 從而使食物在前中腸被充分吸收, 而后腸較厚的的縱肌層利于將食物殘渣迅速排出體外。這一特點在稀有逗鯽(Gobiocypris rarus)消化道研究中也有發(fā)現(xiàn)[22]。腸道黏膜層、黏膜下層及肌層分布有豐富的血細胞及毛細血管, 利于將消化吸收后的產(chǎn)物迅速運輸?shù)狡渌课? 這與大鰭異鮡(Creteuchiloglanis macropterus)研究結果相一致[23]。

3.2 消化酶活性

Kawai等[24]研究指出魚類不同組織中蛋白酶活性不同。云南盤逗胰蛋白酶活性從前腸到后腸逐漸降低, 肝胰臟胰蛋白酶活性介于中腸、后腸之間,與湘華鯪[10]、鰱和鱖(Siniperca chuatsi)[11]胰蛋白酶活性相似, 說明云南盤逗前中腸是食物中蛋白質消化吸收的主要場所, 肝胰臟中胰蛋白酶活性較低主要原因是肝胰臟分泌蛋白酶原, 蛋白酶原活性較低, 需分泌到腸道中經(jīng)腸激酶激活后才有較強活性[20,25]。而在對青魚(Mylopharyngodon piceus)、鯉(Cyprinus carpio)、草魚(Ctenopharyngodon idellus)胰蛋白酶活性研究發(fā)現(xiàn), 蛋白酶活性呈現(xiàn)前低后高的趨勢, 說明不同種魚腸道蛋白酶活性變化呈現(xiàn)不同規(guī)律[11]。云南盤逗腸道中脂肪酶及淀粉酶活性均呈先高后低趨勢, 說明前中腸為消化吸收主要部位。堿性磷酸酶是一種輔助上皮細胞吸收的一種金屬酶類, 與脂類、葡萄糖、鈣、無機磷等吸收呈正相關, 主要存在于前腸紋狀緣及上皮細胞較淺部位[26,27]。前腸堿性磷酸酶活性顯著性高于其他部位, 說明前腸是云南盤逗消化吸收最重要部位, 與許氏平鲉(Sebastes schlegeli)[28]研究結果一致; 中腸堿性磷酸酶活性略低于前腸, 且顯著性高于后腸和肝胰臟, 推測中腸在消化吸收過程中主要作用是進一步對食物進行消化吸收, 從而使食物充分消化吸收利用。云南盤逗消化道內含較高的胰蛋白酶, 其次為淀粉酶, 因而在飼料投喂中, 應適當提高其餌料中蛋白質及淀粉類成分含量。

云南盤逗口下位, 食道粗短, 腸道細長, 腸絨毛豐富, 腸道含較高的胰蛋白酶和淀粉酶活性, 消化系統(tǒng)所具有的這些特征與其食性(固著藻類為食)相關。

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ANATOMICAL, HISTOLOGICAL OBSERVATIONS OF DIGESTIVE SYSTEM AND DIGESTIVE ENZYME ACTIVITY IN DISCOGOBIO YUNNANENSIS

ZHAO Jian-Rong1, ZHAO Yue-Yue1, GE Hai-Long1, SU Sheng-Qi2and WANG Zhi-Jian1
(1.Key Laboratory of Freshwater Fish Reproduction and Development (Ministry of Education), Key Laboratory of Aquatic Science of Chongqing, School of Life Sciences, Southwest University, Chongqing 400715, China; 2.College of Animal Science and Technology Southwest University, Chongqing 400715, China)

The present study investigated the structure and function of the digestive system in Discogobio yunnanensis by morphological, histological and zymologic methods.Results showed that the mouth of D.yunnanensis was inferior, and the digestive tract was composed of oral cavity, esophagus and gut without an obvious stomach.Many taste buds and goblet cells were distributed in oral epithelia.The esophagus was short and thick with abundant goblet cells in the mucous layer.The intestinal index was 5.06±0.61, and the gut was the largest part, which hovered in the body cavity.According to the morphology, the gut with abundant villi was divided into the cranial, middle and posterior parts.Digestive gland was hepatopancreas, and the liver was divided into two parts, with pancreas diffused in.The different digestive parts had diverse digestive enzyme activities.The activities of lipase in different digestive parts ranged as follows: hepatopancreas>foregut>midgut>hindgut, while those of trypsase, amylase and alkaline phosphatase were foregut>midgut>hepatopancreas>hindgut.These results suggest the adaptation of this fish in feeding fixed algaes.

Discogobio yunnanensis; Digestive system; Anatomy; Histology; Digestive enzyme

Q174

A

1000-3207(2017)04-0853-07

圖版Ⅰ 云南盤逗消化系統(tǒng)解剖學觀察
PlateⅠ Anatomical observations of digestive system in Discogobio yunnanensis

a.消化系統(tǒng)解剖圖; b.整條腸道; c.食道; d.前腸; e.中腸; f.后腸 E.食道; L.肝臟; MI.中腸; PI.后腸; S.脾臟; T.精巢
a.Anatomy of the digestive system; b.Digestive tract; c.Esophagus; d.Anterior intestine; e.Middle intestine; f.Posterior intestine E.Esophagus; L.Liver; MI.Middle intestine; PI.Posterior intestine; S.Spleen; T.Testis

圖版Ⅱ 云南盤逗消化系統(tǒng)組織學觀察
PlateⅡ Histological observations of digestive system in Discogobio yunnanensis

a.口咽腔上皮橫切; b.食道橫切; c-d.前腸橫切; e.中腸橫切; f.后腸橫切; g-h.肝臟; i-j.胰臟 BB.紋狀緣; BC.血細胞; CM.環(huán)肌; CV.中央靜脈; GC.杯狀細胞; H.肝細胞; HS.肝血竇; ILBD.小葉間膽管; ILV.小葉間靜脈; L.肝臟; LM.縱肌; MC.肌層; MF.黏膜褶皺; P.胰臟; RBC.紅細胞; Se.漿膜層; SM.黏膜下層; SSE.單層柱狀上皮; TB.味蕾; TP.固有膜
a.cross-section of buccopharyngeal cavity epithelium; b.cross-section of esophagus; c-d.cross-section of anterior intestine; e.cross-section of middle intestine; f.cross-section of posterior intestine; g-h.liver; i-j.pancreas BB.brush border; BC.blood cell; CM.circular muscle; CV.showing central vein; GC.goblet cell; H.hepatocyte; HS.hepatic sinusoid; ILBD.interlobular bile duct; ILV.interlobular vein; L.liver; LM.longitudinal muscle; MC.muscular; MF.mucosal fold; P.pancreas; RBC.red blood cell; Se.serosa; SM.submucosa; SSE.stratified squamous epithelium; TB.taste bud; TP.tunica propria

10.7541/2017.106

2016-08-04;

2016-11-20

重慶市科委項目(cstc2016shmsx80089)資助 [Supported by the Chongqing Science and Technology Commission (cstc 2016shmsx80089)]

趙健蓉(1993—), 女, 四川巴中人; 碩士研究生; 主要從事資源動物學研究。E-mail: jianrong1993@126.com

王志堅(1969—), 男, 四川南充人; 教授, 博士; E-mail: wangzj1969@126.com