張 靜，廖紹波，孫 冰，羅水興，陳 勇,2，施國(guó)政，張 珂

（1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 熱 帶林業(yè)研究所，廣東 廣 州 5 10520；2.廣州市林業(yè)和園林科學(xué)研究院，廣東廣州510405）

觀賞樹種黃花風(fēng)鈴木花期物候與花形態(tài)

張 靜1，廖紹波1，孫 冰1，羅水興1，陳 勇1,2，施國(guó)政1，張 珂1

（1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 熱 帶林業(yè)研究所，廣東 廣 州 5 10520；2.廣州市林業(yè)和園林科學(xué)研究院，廣東廣州510405）

黃花風(fēng)鈴木Handroanthus chrysantha是熱帶著名觀賞樹種。為了解其開花生物學(xué)特性，選取廣東和海南6個(gè)地區(qū)栽培的黃花風(fēng)鈴木作為研究對(duì)象，開展花期物候觀測(cè)和花形態(tài)測(cè)定，并探究影響開花性狀的主要因子。結(jié)果顯示：黃花風(fēng)鈴木的花期物候和花形態(tài)特征在不同地區(qū)間差異顯著（P＜0.05）。廣東的黃花風(fēng)鈴木大多比海南開花早、花量大，平均花期比后者長(zhǎng)約為10 d；廣東黃花風(fēng)鈴木的花冠管高度較大，但花冠直徑較小，海南則相反。相關(guān)分析顯示，黃花風(fēng)鈴木始花日期與植株生長(zhǎng)性狀、海拔（P＜0.01）以及經(jīng)緯度（P＜0.05）呈顯著負(fù)相關(guān)，與活動(dòng)積溫（P＜0.05）顯著正相關(guān)；開花持續(xù)時(shí)間與經(jīng)度（P＜0.05），緯度（P＜0.01）呈顯著正相關(guān)，與氣溫和日照時(shí)數(shù)（P＜0.01）極顯著負(fù)相關(guān)?；颗c生長(zhǎng)性狀（P＜0.01），緯度（P＜0.05）著正相關(guān)。花冠管高度與氣溫（P＜0.01）顯著負(fù)相關(guān)性，花冠直徑與日照時(shí)數(shù)（P＜0.05）顯著正相關(guān)。圖2表6參13

植物學(xué)；黃花風(fēng)鈴木；華南地區(qū)；花期物候；花形態(tài)；氣候因子；生長(zhǎng)性狀

黃花風(fēng)鈴木Handroanthus chrysantha又稱黃金風(fēng)鈴木、毛黃鐘花，屬紫葳科Bignoniaceae落葉小喬木，原產(chǎn)于中南美洲［1-2］。黃花風(fēng)鈴木花先葉開放，總狀花序，花色金黃，花期十幾天至1個(gè)月不等［3］。盛花期繁花滿樹，非常壯觀，具有極高的觀賞價(jià)值，是熱帶地區(qū)著名的觀花樹種［4-5］，亦是委內(nèi)瑞拉的國(guó)樹［6］。1976年黃花風(fēng)鈴木由華南植物園從美國(guó)洛杉磯樹木園引入中國(guó)［6］，因它較高的觀賞價(jià)值和較強(qiáng)的適應(yīng)性，成為華南地區(qū)春節(jié)前后主要的黃色系觀花樹種，在城市綠化、景觀營(yíng)造中深受青睞，并得以廣泛推廣應(yīng)用，其形態(tài)特征［7］和栽植技術(shù)等相關(guān)研究也逐漸展開。植物的開花性狀是植物景觀最重要的組成部分，開花生物學(xué)研究將有助于促進(jìn)其遺傳改良研究、觀賞價(jià)值評(píng)價(jià)以及園林規(guī)模應(yīng)用，然而到目前為止，尚未見(jiàn)黃花風(fēng)鈴木開花生物學(xué)研究的相關(guān)報(bào)道。本研究通過(guò)對(duì)黃花風(fēng)鈴木花期物候和花形態(tài)的觀測(cè)分析，探究影響其開花性狀的主要因子，較為系統(tǒng)地揭示其開花生物學(xué)特性，旨在為黃花風(fēng)鈴木的開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1 研究材料與方法

1.1 研究材料

在黃花風(fēng)鈴木應(yīng)用較為廣泛的廣東省和海南省6個(gè)地區(qū)（廣州、深圳、佛山、從化、儋州、樂(lè)東）選取10個(gè)土壤肥力中等的樣點(diǎn)對(duì)黃花風(fēng)鈴木進(jìn)行花期定點(diǎn)觀測(cè)，詳細(xì)記錄樣點(diǎn)的經(jīng)緯度、海拔和生境特征等基本信息（表1），并通過(guò)http://data.cma.cn和http://www.weather.com.cn等氣象網(wǎng)站查詢樣點(diǎn)的氣溫、降水量、空氣濕度、日照時(shí)數(shù)等氣候因子信息［8］。各個(gè)樣點(diǎn)隨機(jī)選取3～6株樹齡在8～10 a，生長(zhǎng)勢(shì)良好的黃花風(fēng)鈴木開花樣株，分別測(cè)定其胸徑、株高、冠幅和枝下高，并進(jìn)行花期物候觀測(cè)。

表1 調(diào)查樣點(diǎn)的地理位置及生境特征Table 1 Geographic localities and habitat properties of sampling sites

1.2 研究方法

1.2.1 花期物候觀測(cè) 于2016年2月10日開始，按照招禮軍等［9］的方法對(duì)每樣株進(jìn)行花期物候觀測(cè)：開花前觀測(cè)1次·周-1，開花當(dāng)日起觀測(cè)1次·d-1，直至3月28日所有花朵凋謝為止；記錄各樣株開花情況，其中約5%花朵開放記為始花期，約50%花朵開放時(shí)記為盛花期，約95%花朵凋謝時(shí)記為末花期。1.2.2 花量測(cè)定 在黃花風(fēng)鈴木的盛花期內(nèi)，統(tǒng)計(jì)各樣株的花序數(shù)，于每樣株的上部、中部、下部冠層各采集3個(gè)花序，共采集花序9個(gè)·樣株-1，記錄各個(gè)花序的花朵數(shù)量，進(jìn)而估算其開花量。

1.2.3 花形態(tài)測(cè)定 從各樣株用于花量測(cè)定的9個(gè)花序中，隨機(jī)選取20朵盛開的花，用游標(biāo)卡尺測(cè)量其花梗長(zhǎng)度、萼片高度、花冠管高度、花冠直徑、花瓣長(zhǎng)度、花蕊長(zhǎng)度等形態(tài)指標(biāo)。

1.2.4 花色觀測(cè) 應(yīng)用英國(guó)皇家園藝學(xué)會(huì)比色卡（Royal Horticulrural Society Colour Chart,簡(jiǎn)稱RHSCC）進(jìn)行花色測(cè)定［10］。在自然光下將采集的處于盛花期的新鮮花朵與RHSCC卡進(jìn)行比對(duì)，用顏色最接近的代碼表示其RHSCC值［11］。

1.3 統(tǒng)計(jì)與分析方法

運(yùn)用SPSS 18.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、方差分析、多重比較以及相關(guān)分析，相關(guān)性采用Pearson系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃花風(fēng)鈴木的花期物候特征

花期物候觀測(cè)結(jié)果表明：華南地區(qū)黃花風(fēng)鈴木的花期主要集中在2－3月，短總狀花序一般著生于枝頂或枝腋，花量豐富。方差分析結(jié)果顯示：各地區(qū)黃花風(fēng)鈴木的開花持續(xù)時(shí)間差異顯著（P＜0.05），但花期分布差異不大，初花期和末花期均較短，整個(gè)花期以盛花期為主。從表2可以看出：深圳和儋州的黃花風(fēng)鈴木初花期較晚，3月初才開花，其他地區(qū)在2月即已開花。廣州的黃花風(fēng)鈴木開花最早且花期最長(zhǎng)，比開花最晚的深圳和儋州地區(qū)要早約半個(gè)月，其花期長(zhǎng)達(dá)36 d，比花期最短的樂(lè)東長(zhǎng)近20 d。整體而言，黃花風(fēng)鈴木的開花持續(xù)時(shí)間呈現(xiàn)出隨緯度降低而減少的變化趨勢(shì)，說(shuō)明黃花風(fēng)鈴木花期受地理、氣候等因子的影響較大。

表2 不同地區(qū)黃花風(fēng)鈴木花期物候特征Table 2 Flowering phenology of Handroanthus chrysantha in different areas

由表3可知：黃花風(fēng)鈴木的花量較大，但不同地區(qū)間差異顯著。廣東各地黃花風(fēng)鈴木的單株花量遠(yuǎn)大于海南，其中從化的花量最大，達(dá)3 627朵·株－1，這可能與其樣株所處立地條件較好、樹體較大有關(guān)。儋州、樂(lè)東的花量較少，平均每株在650朵以下，儋州地區(qū)花量最少，僅548朵·株－1。以每個(gè)花序的花量來(lái)衡量花序的大小，黃花風(fēng)鈴木的花序大小為14~18朵·花序－1，在不同地區(qū)間存在顯著差異，亦以從化的為最大，儋州的最小。

表3 不同地區(qū)黃花風(fēng)鈴木開花量比較Table 3 Comparison of Handroanthus chrysantha flower quantity between different areas

2.2 黃花風(fēng)鈴木的花形態(tài)特征

黃花風(fēng)鈴木花色艷麗且穩(wěn)定，在不同地區(qū)和不同植株間差異不明顯，采用RSHCC測(cè)定花色值均為5A。黃花風(fēng)鈴木的花序飽滿緊湊，組成花序的花朵呈風(fēng)鈴狀（圖1）。其花形態(tài)性狀在各地區(qū)間存在顯著差異（表4）。多重比較發(fā)現(xiàn)：黃花風(fēng)鈴木的花梗在不同地區(qū)間均差異顯著，以從化的花梗為最長(zhǎng)，約為儋州 （最短）的3倍；佛山和從化的萼片均在2.0 cm以下，顯著小于其他地區(qū)；花冠管高度以廣州為最大，儋州和樂(lè)東為最小，這3個(gè)地區(qū)的花冠管高度與其他3個(gè)地區(qū)差異顯著；廣州和佛山的花冠直徑和花瓣長(zhǎng)度較小，顯著低于其他地區(qū)；黃花風(fēng)鈴木為二強(qiáng)雄蕊（圖2），2類雄蕊均以廣州為最長(zhǎng)，整體上顯著高于其他地區(qū)；廣東和海南的雌蕊長(zhǎng)度差異顯著，廣東的雌蕊長(zhǎng)度均在3.6 cm以上，而海南的均小于3.5 cm。

2.3 黃花風(fēng)鈴木開花性狀的主要影響因子

為進(jìn)一步揭示黃花風(fēng)鈴木花期物候及花形態(tài)的影響因子，將其開花性狀與植株生長(zhǎng)性狀以及10個(gè)樣點(diǎn)的地理與氣候因子進(jìn)行相關(guān)分析［10］，結(jié)果見(jiàn)表5和表6。從表5可以看出：黃花風(fēng)鈴木始花日期與植株各生長(zhǎng)性狀呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），開花持續(xù)時(shí)間與植株生長(zhǎng)性狀不相關(guān)。花量與胸徑、株高、冠幅呈極顯著正相關(guān)，花序大小與胸徑、冠幅呈顯著正相關(guān)?；üｉL(zhǎng)度與植株各生長(zhǎng)性狀呈極顯著正相關(guān)，萼片長(zhǎng)度與植株各生長(zhǎng)性狀呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)，雌蕊長(zhǎng)度與株高相關(guān)顯著，其他花部形態(tài)性狀與植株生長(zhǎng)性狀相關(guān)不顯著。總而言之，樹體高大的植株開花早、花量大、花梗長(zhǎng)、萼片短。

圖1 黃花風(fēng)鈴木的花序和花朵Figure 1 Inflorescence and flowers of Handroanthus chrysantha

圖2 黃花風(fēng)鈴木的花蕊Figure 2 The stamen and pistil of Handroanthus chrysantha

表4 不同地區(qū)黃花風(fēng)鈴木花形態(tài)比較Table 4 Morphological comparison of Handroanthus chrysantha flowers between different areas

由表6可知：黃花風(fēng)鈴木的始花日期與經(jīng)緯度呈顯著負(fù)相關(guān)，與海拔高度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與活動(dòng)積溫顯著正相關(guān)；開花持續(xù)時(shí)間與經(jīng)緯度顯著正相關(guān)，與平均氣溫、活動(dòng)積溫和日照時(shí)數(shù)等極顯著負(fù)相關(guān)；緯度越低，氣溫越高，開花越晚，開花持續(xù)時(shí)間越短。開花量與緯度呈顯著正相關(guān)，緯度越高，花量越大，與其他地理、氣候因子相關(guān)不顯著；花序大小與各地理、氣候因子均不相關(guān)?；üｉL(zhǎng)度與海拔高度呈顯著負(fù)相關(guān)，與空氣濕度極顯著負(fù)相關(guān)，海拔越高，空氣濕度越大，花梗越短。萼片長(zhǎng)度與降水量呈極顯著正相關(guān)；花冠管高度與平均氣溫和活動(dòng)積溫顯著負(fù)相關(guān)性，氣溫越高，花冠管高度越?。换ü谥睆胶突ò觊L(zhǎng)度與日照時(shí)數(shù)呈顯著正相關(guān)，日照時(shí)間越長(zhǎng)，花冠越大；雄蕊Ⅰ長(zhǎng)度與活動(dòng)積溫、雄蕊Ⅱ長(zhǎng)度與日照時(shí)數(shù)、雌蕊長(zhǎng)度與海拔高度均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

表5 黃花風(fēng)鈴木開花性狀與植株生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性分析Table 5 Correlation between flowering and growth traits of Handroanthus chrysantha

本研究從花期物候和花形態(tài)2個(gè)方面對(duì)黃花風(fēng)鈴木的開花生物學(xué)特性進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，黃花風(fēng)鈴木的花期主要集中在2－3月，其花期物候特征在不同地區(qū)間存在顯著差異。除深圳之外，花期大多在30 d以上，廣東地區(qū)黃花風(fēng)鈴木開花早，花期長(zhǎng)，達(dá)36 d；而海南地區(qū)的開花持續(xù)時(shí)間較短，平均在20 d以下，樂(lè)東的花期僅為16 d。這與栽植地的地理位置和氣候因子有關(guān)。相關(guān)分析表明：黃花風(fēng)鈴木的花期受經(jīng)緯度、海拔高度以及氣溫的影響顯著，緯度越低，氣溫越高，開花越晚，開花持續(xù)時(shí)間越短。本研究與譚秀梅［12］等對(duì)冬櫻花Cerasus cerasoides的研究結(jié)果較為一致，冬櫻花的始花日期與緯度、海拔相關(guān)，地處中亞熱帶的昆明開花比地處南亞熱帶的思茅和景谷早8～30 d，花期長(zhǎng)7～15 d。金花茶Camellia nitidissima自廣西南部防城等原產(chǎn)地引至北部桂林，由于氣溫偏低，其花期推遲40 d［13］，與本研究結(jié)果不一致。黃花風(fēng)鈴木喜溫暖濕潤(rùn)氣候，其生長(zhǎng)發(fā)育適宜氣溫為23～30℃［7］，海南西部氣溫偏高且干旱，可能是其花期較短的原因。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，黃花風(fēng)鈴木始花日期與植株生長(zhǎng)性狀呈極顯著負(fù)相關(guān)，胸徑較大的植株開花早，這與冬櫻花的相關(guān)研究結(jié)果一致［12］。

表6 黃花風(fēng)鈴木開花性狀與地理、氣候因子的相關(guān)性分析Table 6 Correlation between flowering traits of Handroanthus chrysantha and geographic and climatic regimes

除了始花日期和開花持續(xù)時(shí)間之外，花量、花序和花朵大小也是影響黃花風(fēng)鈴木觀賞效果的重要性狀。黃花風(fēng)鈴木的花量、花序大小和花形態(tài)在不同地區(qū)間差異顯著。綜合來(lái)看，廣東地區(qū)黃花風(fēng)鈴木的花量遠(yuǎn)大于海南，而其花量與植株生長(zhǎng)表現(xiàn)極顯著正相關(guān)，說(shuō)明黃花風(fēng)鈴木在廣東地區(qū)更具適應(yīng)性。就花朵大小而言，廣東地區(qū)的黃花風(fēng)鈴木花冠管高度較大，花冠直徑較小，而海南則正好相反，其花冠管高度較小，花冠直徑較大?；ǘ浯笮∨c植株生長(zhǎng)性狀關(guān)系不大，主要受氣溫和日照時(shí)間的影響：氣溫越高，花冠管高度越??；日照時(shí)間越長(zhǎng)，花冠越大。由于花冠直徑較大，盡管花序大小在不同地區(qū)存在顯著差異，但也能達(dá)到花球的效果。換言之，花序大小對(duì)黃花風(fēng)鈴木的觀賞效果影響不大。

綜上所述，華南地區(qū)黃花風(fēng)鈴木的開花性狀在地區(qū)間存在較大差異。黃花風(fēng)鈴木在廣東地區(qū)開花表現(xiàn)較好，花期長(zhǎng)且花量多，觀賞效果極佳，可作為景觀節(jié)點(diǎn)或景觀大道樹種予以大力推廣應(yīng)用。而在海南西部地區(qū)，黃花風(fēng)鈴木的花期較短且花量少，觀賞效果相對(duì)較差，這也是它在海南西部地區(qū)園林綠化中不受青睞的主要原因。

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Flowering phenology and flowermorphology of Handroanthus chrysantha

ZHANG Jing1,LIAO Shaobo1,SUN Bing1,LUO Shuixing1,CHEN Yong1,2,SHIGuozheng1,ZHANG Ke1
（1.Research Institute of Tropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Guangzhou 510520,Guangdong,China;2. Guangzhou Institute of Forestry and Landscape Architecture,Guangzhou 510405,Guangdong,China）

To fully understand the flowering biological properties of Handroanthus chrysantha,a famous ornamental tree species in the tropics,the flowering phenology and flowermorphology aswell as factors influencing itwere studied in six areas of Guangdong and Hainan Provinces.Analyses included a variance analysis,multiple comparison analysis and correlation analysis.Results showed that flowering phenology and morphology were significantly different among the six areas （P＜0.05）.The plants in Guangdong bloomed earlier with a greater quantity of flowers than those in Hainan,and their flowering stage was on average 10 d longer than those in Hainan.The corolla height of H.chrysantha in Guangdong was longer and the corolla diameter was smaller than those in Hainan.The correlation analysis showed that the first-flowering datewas significantly （P＜0.05）and negatively correlated to plant growth（P＜0.01）as well as longitude（P＜0.05）,latitude（P＜0.05）,and altitude（P＜0.01）of the planting sites,and was significantly and positively correlated（P＜0.05）to efficient accumulated temperature.Flowering duration was significantly（P＜0.05）and positively correlated to longitude（P＜0.01）and latitude（P＜0.05）but significantly（P＜0.05）and negatively correlated to temperature（P＜0.01）and sunshine hours（P＜0.01）of the planting sites.Also,a significant（P＜0.05）and positive correlation for flower quantity and growth trait（P＜0.01）vs.latitude （P＜0.05）and a significant（P＜0.05）and negative correlation for corolla height and temperature（P＜0.05）were observed aswell as a significant（P＜0.05）and positive correlation between corolla diameter and sunshine time （P＜0.05）.［Ch,2 fig.6 tab.13ref.］

botany;Handroanthus chrysantha;South China;flowering phenology;flower morphology;climatic regime;growth trait

S685.99；Q944.58

A

2095-0756（2017）04-0759-06

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.04.024

2016-04-19；

2016-06-30

中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目（RITFYWZX201302）

張靜，從事風(fēng)景園林設(shè)計(jì)與木本花卉研究。E-mail：1039332723@qq.com。通信作者：廖紹波,高級(jí)工程師,從事城市林業(yè)研究。E-mail：lshaobo@126.com