王 燈,茍光前,孫巧玲,陳云飛,王 瑤
(1.貴州大學(xué)林學(xué)院,貴州 貴陽(yáng) 550025; 2.貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,貴州 貴陽(yáng) 550025)
?
貴州黔南野生木質(zhì)藤本植物資源多樣性及開(kāi)發(fā)利用
王 燈1,茍光前2,孫巧玲2,陳云飛2,王 瑤2
(1.貴州大學(xué)林學(xué)院,貴州 貴陽(yáng) 550025; 2.貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,貴州 貴陽(yáng) 550025)
為深入研究貴州黔南野生木質(zhì)藤本植物資源的現(xiàn)狀,通過(guò)野外實(shí)地調(diào)查、標(biāo)本鑒定的方法,對(duì)該區(qū)野生木質(zhì)藤本植物的科屬組成、生活型、區(qū)系分布、觀賞特性等進(jìn)行了系統(tǒng)分析與研究。結(jié)果表明,黔南共有野生木質(zhì)藤本植物478種(含32變種),隸屬于45科118屬,其中雙子葉植物具有明顯的優(yōu)勢(shì),有41科111屬447種,單子葉植物有3科6屬28種,裸子植物僅1科1屬3種,蕨類(lèi)植物缺乏。在科屬組成中,含2~10種木質(zhì)藤本植物的科最多,單種屬和含2~5種木質(zhì)藤本植物的屬也較多。生活型上,以高位芽藤本為主導(dǎo),占總種數(shù)的89.12%;在攀援方式上,搭靠類(lèi)、卷曲類(lèi)和吸固類(lèi)較少,而纏繞藤本優(yōu)勢(shì)明顯,占總種數(shù)的46.23%;在生活習(xí)性上,以落葉型占主導(dǎo),占總種數(shù)的74.06%,而常綠和半常綠型占的比例較少;始花期主要集中在春季,呈現(xiàn)出按春夏秋冬依次大幅遞減的趨勢(shì)。該區(qū)地理成分復(fù)雜多樣,以熱帶地理成分為主,有87屬,占總屬數(shù)的73.72%;其中以熱帶亞洲地理分布居首位,其次為泛熱帶分布,說(shuō)明該區(qū)系具有明顯的熱帶性質(zhì)。同時(shí),該區(qū)的大部分木質(zhì)藤本植物都具有重要的觀賞特性,其生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和藥用價(jià)值明顯,開(kāi)發(fā)利用潛力巨大。
黔南;木質(zhì)藤本植物;物種組成;生活型;區(qū)系分布
藤本植物又稱(chēng)攀緣植物、藤蔓植物,是不能自由直立,匍匐地面或需要通過(guò)纏繞、卷攀、吸咐、依附等方式生長(zhǎng)的一類(lèi)植物的總稱(chēng)[1-5]。它們不僅是熱帶、亞熱帶森林重要的外貌和結(jié)構(gòu)特征,也是影響群落動(dòng)態(tài)的重要因素[6-8],而木質(zhì)藤本的存在已被認(rèn)為是熱帶森林外貌上最重要的特征[9-10]。盡管我國(guó)的藤本植物資源種類(lèi)豐富,開(kāi)發(fā)利用潛力巨大,許多藤本植物具有重要的生態(tài)、觀賞和藥用價(jià)值[11],然而對(duì)其研究深度遠(yuǎn)不及其它植物類(lèi)群。對(duì)中國(guó)藤本植物的研究主要集中在南亞熱帶與北熱帶的廣東和云南[12-15],處在亞熱帶中部的貴州僅梵凈山有過(guò)相關(guān)的研究報(bào)道[6,16-17],而對(duì)貴州黔南特殊生境下野生木質(zhì)藤本植物相關(guān)研究尚未見(jiàn)報(bào)道。
貴州黔南位于我國(guó)西南部,絕大部分地區(qū)未受第四紀(jì)冰川侵襲,成為古老植物的“避難所”或新生類(lèi)群的發(fā)源地[18],同時(shí)又擁有世界上同緯度僅有的、保存完好的喀斯特森林地貌[19],這一獨(dú)特的地理、土壤、氣候等自然條件適宜多種植物的生長(zhǎng)發(fā)育,因而州內(nèi)植物種類(lèi)繁多,植物類(lèi)群多樣。因此,開(kāi)展對(duì)黔南野生木質(zhì)藤本植物的深入研究,不僅有助于全面認(rèn)識(shí)該地區(qū)野生木質(zhì)藤本植物的特性,為該區(qū)森林植被管理提供理論基礎(chǔ),而且還能給該區(qū)植物資源進(jìn)一步科學(xué)保護(hù)與合理開(kāi)發(fā)利用提供重要的參考依據(jù)。
1.1 研究區(qū)概況
黔南布依族苗族自治州地處貴州中南部,東與黔東南州相連,南與廣西河池市毗鄰,西與安順市、黔西南州接壤,北靠貴陽(yáng),總面積26 197 km2。屬云貴高原東南部向廣西丘陵過(guò)渡的斜坡地帶,地勢(shì)西北高、東南低,平均海拔997 m,河網(wǎng)密度為每平方公里200 m。區(qū)內(nèi)多為壤土或輕粘土,呈明顯的地帶性和垂直分布,pH多在5.0~7.5,有機(jī)質(zhì)含量平均為5.85%。年平均氣溫13.6~19.6 ℃,年平均降水量1 100~1 400 mm。大部分地區(qū)日照率在30%左右。各地年均濕度為80%左右。冬無(wú)嚴(yán)寒,夏無(wú)酷暑,雨熱同季,屬典型的亞熱帶溫暖溫潤(rùn)的季風(fēng)氣候東亞季風(fēng)區(qū)[19]。
1.2 調(diào)查方法
本研究在查閱文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上,通過(guò)邀請(qǐng)當(dāng)?shù)亓謽I(yè)和農(nóng)業(yè)工作者,采用線路調(diào)查與樣地調(diào)查相結(jié)合的方法,按照溪溝、岸邊、山谷、山坡、山脊、平地的順序?qū)θ葺?2縣(市)進(jìn)行野外實(shí)地調(diào)查。根據(jù)藤本植物群落中的優(yōu)勢(shì)種及組成差異,在每條路線上設(shè)立樣地,選取面積為18 m×18 m的樣地進(jìn)行測(cè)定,共2 400個(gè)樣地,對(duì)樣地內(nèi)的藤本植物群落的種類(lèi)組成進(jìn)行調(diào)查。對(duì)每條線路和樣地都進(jìn)行了詳細(xì)記錄,包括調(diào)查時(shí)間和地點(diǎn)、植物種類(lèi)、生活方式和生長(zhǎng)習(xí)性、觀賞特性等,并進(jìn)行標(biāo)本采集。結(jié)合標(biāo)本鑒定和文獻(xiàn)資料[20-25]的查閱,通過(guò)整理調(diào)查結(jié)果,建立了黔南野生木質(zhì)藤本植物資源數(shù)據(jù)庫(kù),并對(duì)其物種組成、生活型、區(qū)系分布、觀賞特性、生態(tài)功能等方面進(jìn)行了系統(tǒng)研究。
2.1 黔南木質(zhì)藤本植物物種的組成
通過(guò)野外實(shí)地調(diào)查和統(tǒng)計(jì)(表1、表2),綜合分析結(jié)果表明:該區(qū)共有木質(zhì)藤本植物478種(含32變種),隸屬于45科118屬。其中裸子植物僅有1科1屬3種,只占該區(qū)系中野生木質(zhì)藤本植物總種數(shù)的0.63%。被子植物有44科117屬475種,而雙子葉藤本植物有41科111屬447種,占該區(qū)系中野生木質(zhì)藤本植物總種數(shù)的93.51%;單子葉藤本植物卻較少,僅3科6屬28種,只占該區(qū)系中野生木質(zhì)藤本植物總種數(shù)的5.86%。從科、屬、種數(shù)據(jù)來(lái)看,雙子葉藤本植物是該區(qū)野生木質(zhì)藤本植物組成的主要貢獻(xiàn)者,單子葉藤本植物處于次要地位,而藤本裸子植物貧乏,這說(shuō)明裸子植物的喬木性和原始性。
表1 黔南野生木質(zhì)藤本植物科、屬、種的組成Table 1 Composition of species, genus and family of wild woody vine plants in Qiannan
同時(shí),在該區(qū)野生木質(zhì)藤本植物中,有4科4屬22種是國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物[26],分別是雙子葉植物中的永瓣藤(Monimopetalumchinense)、五味子(Schisandrachinensis)、香水月季(Rosaodorata)、黑蕊獼猴桃(Actinidiamelanandra)、毛花獼猴桃(A.eriantha)、中華獼猴桃(A.chinensis)等,占該區(qū)野生木質(zhì)藤本植物總種數(shù)的4.60%,占國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物總種數(shù)的6.73%。
表2 黔南野生木質(zhì)藤本植物分類(lèi)及數(shù)量特征Table 2 Classification and quantitative characteristics of wild woody vine plants in Qiannan
若以科所含的種數(shù)統(tǒng)計(jì)(表3),該區(qū)中含1種的單種科為5科,分別占總科數(shù)和總種數(shù)的11.11%和1.05%,如紫葳科、西番蓮科、赤蒼藤科、大戟科等;含2~10種的為24科,分別占總科數(shù)和總種數(shù)的53.33%和25.31%,如胡頹子科、含羞草科、胡椒科、木犀科等;含11~20種的為8科,分別占總科數(shù)和總種數(shù)的17.78%和24.90%,如防己科、忍冬科、菝葜科、蘇木科等;20種以上的為8科,分別占總科數(shù)和總種數(shù)的17.78%和48.74%,如蝶形花科、獼猴桃科、薔薇科、葡萄科等。這表明黔南野生木質(zhì)藤本植物中含2~10種的木質(zhì)藤本植物最多,含11~20種的和20種以上的次之,而單種科所含科數(shù)最少。雖然該區(qū)少種科的科數(shù)最多,但種數(shù)卻與多種科種數(shù)相當(dāng),反映出該區(qū)木質(zhì)藤本植物種類(lèi)分化相對(duì)集中在少數(shù)的幾個(gè)大科里,多種科才是該區(qū)木質(zhì)藤本植物中的建群種;同時(shí)也反映出藤本植物種類(lèi)分化的一個(gè)共同特點(diǎn)是以少數(shù)科為主。這種現(xiàn)象正是由于植物對(duì)該地區(qū)復(fù)雜環(huán)境長(zhǎng)期演化適應(yīng)的結(jié)果,從植物層面反映出植物遷徙、演變與氣候變遷、人文發(fā)展等因素有密切的聯(lián)系[27]。
若以屬所含的種數(shù)統(tǒng)計(jì)(表4),該區(qū)中含1種的有47屬,分別占總屬數(shù)和總種數(shù)的39.83%和9.83%,如翅果藤屬(Myriopteron)、常春藤屬(Hedera)、老虎刺屬(Pterolobium)、繡球?qū)?Hydrangea)等;含2~5種的有43屬,分別占總屬數(shù)和總種數(shù)的36.44%和26.99%,如買(mǎi)麻藤屬(Gnetum)、南五味子屬(Kadsura)、云實(shí)屬(Caesalpinia)、葛屬(Pueraria)等;含6~10種的有19屬,分別占總屬數(shù)和總種數(shù)的16.10%和30.13%,如五味子屬(Schisandra)、青藤屬(Illigera)、羊蹄甲屬(Bauhinia)、胡椒屬(Piper)等;而超過(guò)11種的有9屬,分別占總屬數(shù)和總種數(shù)的7.63%和33.05%,如獼猴桃屬(Actinidia)、忍冬屬(Lonicera)、鐵線蓮屬(Clematis)、懸鉤子屬(Rubus)等。可見(jiàn)該區(qū)野生木質(zhì)藤本植物單種屬所含屬數(shù)最多,而含2~5種的所含屬數(shù)次之,含11種以上的木質(zhì)藤本植物所含屬數(shù)最少。雖然該區(qū)單種屬的屬數(shù)較多,但所含種數(shù)比例最少;而含11種以上的木質(zhì)藤本植物所含屬數(shù)雖最少,但是所含種數(shù)最多,說(shuō)明含11種以上的屬是構(gòu)成該區(qū)木質(zhì)藤本植物的大屬,也是藤本植物的專(zhuān)有屬,在很大程度上豐富了該區(qū)物種的多樣性。
2.2 黔南木質(zhì)藤本植物生活型
對(duì)植物生活型的分析,可以明顯地反映出植物與環(huán)境之間緊密聯(lián)系。在黔南野生木質(zhì)藤本植物生活習(xí)性組成中(表5),落葉木質(zhì)藤本有354種,常綠木質(zhì)藤本有111種,而半常綠木質(zhì)藤本只有13種,分別占總種數(shù)的74.06%、23.22%和2.72%。在落葉木質(zhì)藤本植物中裸子植物缺乏;單子葉藤本較少,僅有18種;雙子葉藤本較豐富,有336種,占總種數(shù)的70.29%,如定心藤(Mappianthusiodoides)、白花油麻藤(Mucunabirdwoodiana)、毛葉五味子(S.pubescens)、刺葡萄(V.davidii)等。在常綠木質(zhì)藤本植物中雙子葉藤本有98種,占總種數(shù)的20.50%,如短蕊青藤(I.brevistaminata、鵝掌藤(Scheffleraarboricola)、冠蓋藤(Pileostegiaviburnoides)等;裸子植物僅3種,占總種數(shù)的0.63%,分別為買(mǎi)麻藤(G.montanum)、小葉買(mǎi)麻藤(G.parvifolium)、短柄垂子買(mǎi)麻藤(G.pendulum)。在半常綠木質(zhì)藤本植物中只含雙子葉藤本,共13種,占總種數(shù)的2.72%,如崖爬藤(Tetrastigmaobtectum)、條葉獼猴桃(A.fortunetii)、亮葉月季(R.lucidissima)等??梢?jiàn)該區(qū)木質(zhì)藤本植物在生活習(xí)性上以落葉型為主,常綠型次之,而半常綠木質(zhì)藤本最少。說(shuō)明該區(qū)木質(zhì)藤本植物的生長(zhǎng)習(xí)性在科和屬內(nèi)是相對(duì)穩(wěn)定的。
表3 黔南野生木質(zhì)藤本植物不同科所含種數(shù)的統(tǒng)計(jì)Table 3 Statistics of species in different families of wild woody vine plants in Qiannan
表4 黔南野生木質(zhì)藤本植物不同屬所含種數(shù)的統(tǒng)計(jì)Table 4 Quantitative characteristics of genus of wild woody vine plants in Qiannan
根據(jù)蔡永立和宋永昌[28]修訂后的藤本植物生活型系統(tǒng),對(duì)該區(qū)野生木質(zhì)藤本植物的生活型組成進(jìn)行劃分與分析(表6),發(fā)現(xiàn)該區(qū)中高位芽類(lèi)種數(shù)十分龐大,占據(jù)主導(dǎo)地位,有426種,占總種數(shù)的89.12%,如崖豆藤屬(Millettia)、魚(yú)藤屬(Derris)、五味子屬、赤蒼藤(Erythropalumscandens)、常春藤(H.nepalensis)、藤五加(Acanthopanaxleucorrhizus)等;地上芽類(lèi)有22種,占總種數(shù)的4.60%,如串珠子(Alyxiavulgaris)、絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides)、貴州香花藤(Aganosmanavaillei)等;地下芽類(lèi)有21種,占總種數(shù)的4.40%,如朱砂藤(Cynanchumofficinale)、菝葜(Smilaxchina)、黑果菝葜(S.glaucochina)等;地面芽類(lèi)有9種,占總種數(shù)的1.88%,如當(dāng)歸藤(Embeliaparviflora)、密齒酸藤子(E.vestita)、短序杜莖山(Maesaparvifoliavar.brevipaniculata)等。可見(jiàn)該區(qū)野生木質(zhì)藤本植物復(fù)雜多樣的生活型組成是氣候、土壤、海拔高度、環(huán)境條件等因素的影響長(zhǎng)期形成的。
表5 黔南野生木質(zhì)藤本植物生活習(xí)性統(tǒng)計(jì)Table 5 The statistics of living habits of woody vine plants in Qiannan
表6 黔南野生木質(zhì)藤本植物生活型的種數(shù)組成Table 6 Life-form composition of wild woody vine plants’ life-form in Qiannan
攀援方式分析,在該區(qū)野生木質(zhì)藤本植物中,纏繞類(lèi)最多,占總種數(shù)的46.23%,熱帶和亞熱帶森林中藤本植物均以纏繞藤本占主導(dǎo),但所占比率有較大的差異;搭靠類(lèi)排第二,占總種數(shù)的33.68%;其次是卷曲類(lèi),占總種數(shù)的14.02%;最少的是吸固類(lèi),僅占總種數(shù)的6.07%。纏繞類(lèi)中,高位芽類(lèi)植物比例最大,其它種類(lèi)植物所占比例均較低;搭靠類(lèi)中,枝搭類(lèi)和刺搭類(lèi)所占比例相當(dāng),鉤搭類(lèi)所占比例最??;卷曲類(lèi)中,所占比例最小的是枝卷類(lèi),其次為葉柄卷曲類(lèi),所占比例最大的是卷須類(lèi);在吸固類(lèi)中,所占比例相對(duì)較少的是寄附生類(lèi)和吸盤(pán)類(lèi),最大的是不定根類(lèi)。這些類(lèi)型不僅能反映出藤本植物間攀援能力的差異,同時(shí)也影響到它們?cè)谌郝渲械姆N間關(guān)系及對(duì)其群落的作用。纏繞類(lèi)和卷須類(lèi)的木質(zhì)藤本植物能夠到達(dá)喬冠層;鉤刺類(lèi)和吸附類(lèi)的則多是由低矮灌木、半直立草本進(jìn)化而來(lái),它們大多是林下或林間的伴生植物,在該區(qū)植物種類(lèi)多樣性的形成過(guò)程中也起著非常重要的作用。說(shuō)明該區(qū)木質(zhì)藤本植物具有完整的生活型譜,也是成熟森林內(nèi)部重要特征之一。
物候是受環(huán)境影響而出現(xiàn)的以年為周期的自然現(xiàn)象,根據(jù)開(kāi)花物候期的標(biāo)準(zhǔn)[29]:全樹(shù)有5%的花開(kāi)放歸為初花期。可將該區(qū)野生木質(zhì)藤本植物初花期歸納至春、夏、秋、冬4個(gè)季節(jié)中(表7)。其中春季初花期有339種,占總種數(shù)的70.92%,如大果油麻藤(M.macrocarpa)、灰白毛莓(R.tephrodes)、崖豆藤野桐(Mallotusmillietii)等;夏季初花期居中,有95種,占總種數(shù)的19.87%,如長(zhǎng)葉馬兜鈴(Aristolochiachampionii)、上思瓜馥木(Fissistigmashangtzeense)、苦葛(P.peduncularis)等;而秋季和冬季初花期的最少,分別為29種和15種,分別占總種數(shù)的6.07%和3.14%,前者如食用葛(P.edulis)、毛果翼核果(V.calyculata)、菝葜葉鐵線蓮(C.loureiriana)等,后者如疣枝菝葜(S.aspericaulis)、大葉瓜馥木(F.latifolium)、兩粵黃檀(Dalbergiabenthamii)等。結(jié)果表明,該區(qū)野生木質(zhì)藤本植物始花期主要集中在春季(3月-5月),冬季最少,呈現(xiàn)出按春夏秋冬依次大幅遞減的趨勢(shì)。這與張福春[30]對(duì)植物物候的研究結(jié)果“物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)具有相關(guān)性、同步性和順序性,且春季物候?qū)夂蜃兓憫?yīng)程度大于秋季物候”相符。
表7 黔南野生木質(zhì)藤本植物季節(jié)物候初花期種數(shù)的統(tǒng)計(jì)Table 7 Statistics of wild woody vine plants phenology seasonal flowering species in Qiannan
2.3 黔南木質(zhì)藤本植物地理分布
開(kāi)展植物區(qū)系研究,可為植物界的起源和演化奠定基礎(chǔ),也為植物引種、馴化和生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)[31]。在傳統(tǒng)的植物分類(lèi)學(xué)上,屬比科更具體地反映植物的系統(tǒng)發(fā)育、進(jìn)化分異情況和地理特征[32]。根據(jù)吳征鎰對(duì)中國(guó)種子植物分布區(qū)類(lèi)型的劃分[33],可將該區(qū)野生木質(zhì)藤本植物分成11個(gè)分布區(qū)類(lèi)型(表8)。該區(qū)野生木質(zhì)藤本植物共有18個(gè)分布區(qū)類(lèi)型及變型,熱帶成分占主導(dǎo),有87屬,占總屬數(shù)的73.72%;溫帶分布有26屬,占總屬數(shù)的22.04%;中國(guó)特有屬2個(gè),占總屬數(shù)的1.70%;世界分布型3屬,占總屬數(shù)的2.54%。反映出該區(qū)藤本地理成分的多樣性及其與世界植物區(qū)系的廣泛聯(lián)系,表明黔南野生木質(zhì)藤本植物區(qū)系的熱帶性質(zhì)十分突出。
熱帶分布類(lèi)型屬中,以熱帶亞洲分布(26屬)和泛熱帶分布(25屬)占主導(dǎo),分別占熱帶成分屬的29.89%和28.74%,前者如南五味子屬、苞葉木屬(Chaydaia)、清風(fēng)藤屬(Sabia)等,后者如魚(yú)藤屬、紫金牛屬(Ardisia)、南蛇藤屬(Celastrus)等;熱帶亞洲和熱帶非洲分布13屬,如青藤屬、常春藤屬、杠柳屬(Periploca等;舊世界熱帶分布11屬,如翼核果屬(Ventilago)、酸果藤屬、瓜馥木屬等;熱帶亞洲和熱帶大洋洲分布9屬,后者如省藤屬(Calamus)、崖爬藤屬、山橙屬(Melodinus)等。由此可知,在所有熱帶地理成分中,該區(qū)木質(zhì)藤本植物區(qū)系與熱帶亞洲區(qū)系之間最為密切。
溫帶分布類(lèi)型屬中,東亞分布型最多,有11屬,占溫帶成分屬的42.31%,如鉆地風(fēng)屬(Schizophragma)、肖菝葜屬(Heterosmilax)、木通屬(Akebia)等;其次為東亞和北美間斷分布型,有8屬,如五味子屬、蛇葡萄屬(Ampelopsis)、地錦屬(Parthenocissus)等。北溫帶分布型7屬,如忍冬屬、胡頹子屬(Elaeagnus)、栒子屬(Cotoneaster)等??芍?,在所有溫帶地理成分中,該區(qū)木質(zhì)藤本植物區(qū)系與東亞區(qū)系的關(guān)系緊密。而世界分布型屬數(shù)并不多,但包括了中國(guó)藤本植物最為豐富的懸鉤子屬和鐵線蓮屬,此外還有鼠李屬(Rhamnus)。
由于該區(qū)具有石灰?guī)r獨(dú)特的巖溶地貌和復(fù)雜多樣的自然條件,而保存了不少的特有植物。該區(qū)中國(guó)特有分布屬有永瓣藤屬和大血藤屬(Sargentodoxa),而中國(guó)特有分布種有26種,占總種數(shù)的5.44%,如異型南五味子(K.heteroclita)、光葉金合歡(Acaciadelavayi)、美麗葡萄(V.bellula)等。它們?cè)谠搮^(qū)系中占有自身突出的地位。
表8 黔南野生木質(zhì)藤本植物屬的分布區(qū)類(lèi)型Table 8 The distribution types of wild woody vine plants in Qiannan
上述分析表明,貴州黔南地區(qū)木質(zhì)藤本植物區(qū)系具有明顯的熱帶性質(zhì),溫帶成分也占有重要地位,而熱帶成分中以熱帶亞洲地理分布居首位,其次為泛熱帶分布。如此復(fù)雜多樣的地理成分從淺層次分析,是由于貴州黔南地處亞熱帶,所以熱帶分布屬、種占優(yōu)勢(shì);另一方面是因?yàn)榍嫌性S多海拔較高的高、中山地形,在海拔較高地帶有許多溫帶種群分布[18]。也由此反映出地形、海拔高度、溫濕度等條件與藤本植物的物種多樣性有著正面關(guān)系。而更深層次上是由于貴州黔南地區(qū)東北面是月亮山經(jīng)桂東北與南嶺山地發(fā)生聯(lián)系,南緣為桂滇地區(qū),西北部為云貴高原區(qū),具有極強(qiáng)的南北東西地理成分交錯(cuò)性、過(guò)渡性,也體現(xiàn)了區(qū)系過(guò)渡地帶混雜的特點(diǎn)。同時(shí)由于該區(qū)地處云貴高原東南部向廣西丘陵過(guò)渡的斜坡地帶,地勢(shì)西北高,東南低,造成了許多植物種類(lèi)通過(guò)地勢(shì)差異自西北向東南滲透的情況。
根據(jù)顏立紅等[34]對(duì)藤本植物觀賞類(lèi)型的劃分,可將該區(qū)野生木質(zhì)藤本植物的觀賞類(lèi)型分為4種類(lèi)型(表9)??芍?,黔南野生木質(zhì)藤本植物大部分都具有兩種以上的觀賞特性,且以觀果類(lèi)的最多,觀葉、觀花類(lèi)次之,而觀莖類(lèi)的最少。其中,觀果類(lèi)的有376種,占總種數(shù)的78.66%;觀葉、觀花類(lèi)比例相當(dāng),分別為282種和273種,占總種數(shù)的59.00%和57.11%;觀莖類(lèi)有23種,僅占總種數(shù)的4.81%。具有單種觀賞類(lèi)型的有13個(gè)屬,如杜莖山屬(Maesa)、素馨屬(Jasminum)、五加屬(Acanthopanax)、使君子屬(Quisqualis)、紫珠屬(Callicarpa)等;具有兩種觀賞類(lèi)型的有73屬,如鐵線蓮屬、鉤藤屬(Uncaria)、木防己屬(Cocculus)、絡(luò)石屬(Trachelospermum)、鉤吻屬(Gelsemium)等;具有3種觀賞類(lèi)型的,僅有32屬,如買(mǎi)麻藤屬、木通屬、八月瓜屬(Holboellia)等。上述分析表明,該區(qū)域絕大部分木質(zhì)藤本植物同時(shí)具有兩種或兩種以上的園林觀賞特性,突破了傳統(tǒng)的單種植物觀賞部位的單一性,開(kāi)發(fā)利用潛力大,這與臧得奎等[35]認(rèn)為“藤本植物大部分具有一定的觀賞特性,有的甚至具有兩種以上的觀賞特性”的觀點(diǎn)相符。
表9 黔南野生木質(zhì)藤本植物觀賞類(lèi)型的分析Table 9 Analysis of wild woody vine plants' ornamental type in Qiannan
注:同一藤本植物具有兩種或兩種以上觀賞類(lèi)型時(shí)分別重復(fù)計(jì)入對(duì)應(yīng)的項(xiàng)目中。
Note: The same vine with two or more than two kinds of ornamental types were repeated in corresponding project.
該區(qū)大部分野生木質(zhì)藤本植物對(duì)環(huán)境具有很強(qiáng)的適應(yīng)性,具備多種生態(tài)功能。不僅是增加城市綠化覆蓋率、美化城市環(huán)境不可或缺的垂直綠化材料,同時(shí)在改善城市空間環(huán)境方面有巨大優(yōu)勢(shì),如爬山虎(P.tricuspidata)、異葉地錦(P.dalzielii)、薜荔(Ficuspumila)、扶芳藤(Euonymusfortunei)、香花崖豆藤(M.dielsiana)等。部分藤本植物因其具有較強(qiáng)的抗旱、抗寒及攀援能力,可用于城市柱形物綠化,形成綠柱、花柱,既增加綠化率,又增添美感,如凌霄(Campsisgrandiflora)、常春藤、游藤衛(wèi)矛(E.vagans)、扶芳藤等。部分藤本植物因其根系發(fā)達(dá)、附著力強(qiáng),可起到加固邊坡、防止水土流失的作用,是生態(tài)建設(shè)的首選植物,如莢蒾衛(wèi)矛(E.viburnoides)、絡(luò)石、野葛藤(P.lobata)、常春油麻藤(M.sempervirens)等。部分藤本植物因其抗污染能力強(qiáng),用于屋頂、陽(yáng)臺(tái)綠化時(shí),可起到吸塵、降噪的作用,如常春油麻藤、爬山虎、凌霄等。該區(qū)域大部分木質(zhì)藤本植物都具有良好的藥用功效,而且是珍貴的藥材原料。尤其是利用一些野生植物中含有的藥用成分,對(duì)其進(jìn)行深度加工,生產(chǎn)系列保健食品,已成為對(duì)它們開(kāi)發(fā)利用的主流向[36],如蔓胡頹子(E.glabra)、黑果菝葜、野木瓜(Stauntoniahexaphylla)、白簕(A.trifoliatus)、鈍齒鐵線蓮(C.apiifolia)、珍珠蓮(F.sarmentosa)、薜荔、寒莓(R.buergeri)等。適合于水果方面的種類(lèi)有五味子科、獼猴桃屬、葡萄屬等藤本植物[37]。其中適于發(fā)展藤藝和工藝雕品的種類(lèi)有中華獼猴桃、大血藤(S.cuneata)、赤蒼藤等。上述結(jié)果表明,黔南野生木質(zhì)藤本植物的生態(tài)功能效應(yīng)顯著,用途廣泛,開(kāi)發(fā)利用潛力巨大。
1)黔南野生木質(zhì)藤本植物資源豐富,共有45科118屬478種(含32變種),其中雙子葉植物具有明顯的優(yōu)勢(shì),有41科111屬447種,單子葉植物有3科6屬28種,裸子植物僅1科1屬3種。該區(qū)內(nèi)單子葉藤本植物處于次要地位,雙子葉藤本植物是構(gòu)成該區(qū)內(nèi)野生木質(zhì)藤本植物的重要類(lèi)群,而藤本裸子植物貧乏,蕨類(lèi)藤本植物缺乏。在科、屬構(gòu)成中,含2~10種植物的科數(shù)最多,單種屬和含2~5種植物的屬數(shù)較多;而多數(shù)種類(lèi)集中分布在少數(shù)的幾個(gè)大科或?qū)僦?,說(shuō)明了該區(qū)野生木質(zhì)藤本植物來(lái)源呈現(xiàn)較為集中的趨勢(shì)。
2)生活型上,以高位芽型占優(yōu)勢(shì),占總種數(shù)的89.12%,地上芽、地下芽和地面芽類(lèi)所占比例極少;在攀援方式上,纏繞類(lèi)處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì),占總種數(shù)的46.23%,而搭靠類(lèi)、卷曲類(lèi)和吸固類(lèi)所占比例較少,這是因?yàn)槔p繞類(lèi)在攀援機(jī)制中屬于是最原始的攀援方式。生活習(xí)性上,以落葉型占主導(dǎo)地位,占總種數(shù)的74.06%,而常綠型和半常綠型占的比例很少;同時(shí),該區(qū)野生木質(zhì)藤本植物始花期主要集中在春季,占總種數(shù)的70.92%,并呈現(xiàn)按春夏秋冬依次大幅遞減的趨勢(shì)??梢?jiàn)該區(qū)野生木質(zhì)藤本植物復(fù)雜多樣的生活型組成受該區(qū)域內(nèi)氣候、土壤、海拔高度、溫濕度等因素的影響長(zhǎng)期形成的。這說(shuō)明了該區(qū)野生木質(zhì)藤本植物具有完整的生活型譜。
3)在地理分布上,其屬級(jí)地理成分分為11個(gè)分布型,呈明顯的熱帶性質(zhì),溫帶成分也占有重要地位,而熱帶成分中以熱帶亞洲地理分布居首位,其次為泛熱帶分布,同時(shí)也與世界各地區(qū)聯(lián)系廣泛。如此復(fù)雜多樣的地理成分,從深淺層次分析,是由于該區(qū)地處亞熱帶、海拔高度、地勢(shì)差異以及復(fù)雜多樣的地理環(huán)境長(zhǎng)期作用的結(jié)果。
4)在觀賞特性上,該區(qū)域野生木質(zhì)藤本植物以觀果的居多,有376種,占總種數(shù)的78.66%;而觀葉、觀花、觀莖的分別只占總種數(shù)的59.00%、57.11%和4.81%。而且該區(qū)絕大部分植物同時(shí)具有兩種或兩種以上的園林觀賞特性,這說(shuō)明了該區(qū)野生木質(zhì)藤本植物園林觀賞價(jià)值高,開(kāi)發(fā)利用潛力巨大。
References:
[1] Appanah S,Putz F E.Climber abundance in virgin dipterocarp forest and the effect of pre-felling climber cutting on logging damage.Malaysian Forester,1984(47):335-342.
[2] Gentry A H.Lianas and paradox of contrasting latitudinal gradients in wood and litter production.Tropical Ecology,1983(1):24,63-67.
[3] Putz F E,Chai P.Ecological studies of lianas in Lambir National Park,Sarawak,Malaysia.Journal of Ecology,1987,75(2):523-531.
[4] 熊濟(jì)華,唐岱.藤蔓花卉——攀援匍匐垂吊觀賞植物.北京:中國(guó)林業(yè)出版社,2000. Xiong J H,Tang D.Climbing Vines and Flowers——Creeping Hanging Ornamental Plants.Beijing:China Forestry Publishing House,2000.(in Chinese)
[5] 黎維英,林道清,林致盛,鄢仁楊.福建藤山自然保護(hù)區(qū)藤本植物多樣性研究.福建林業(yè)科技,2003,30(1):28-31. Li W Y,Lin D Q,Lin Z S,Yan R Y.Studies on the diversity of lianes in Tengshan Nature Reserve of Fujian.Journal of Fujian Forestry Science and Technology,2003,30(1):28-31.(in Chinese)
[6] 張玉武.貴州梵凈山自然保護(hù)區(qū)藤本植物攀援方式及類(lèi)型的研究.廣西植物,2000,20(4):301-312. Zhang Y W.Studies on climbing fashions and types of liana in Fanjingshan Nature Reserve,Guizhou,China.Guihaia,2000,20(4):301-312.(in Chinese)
[7] 夏江寶,許景偉,趙艷云.我國(guó)藤本植物的研究進(jìn)展.浙江林業(yè)科技,2008,28(3):69-74. Xia J B,Xu J W,Zhao Y Y.Research progress of lianes in China.Journal of Zhejiang Forestry Science and Technology,2008,28(3):69-74.(in Chinese)
[8] 蔡永立,郭佳.藤本植物適應(yīng)生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展及存在問(wèn)題.生態(tài)學(xué)雜志,2000,19(16):28-33. Cai Y L,Guo J.Progress and problem of vine adaptive ecology.Chinese Journal of Ecology,2000,19(16):28-33.(in Chinese)
[9] Croat T B.Flora of Barro Colorado Island.Stanford:Stanford University Press,1978.
[10] Richards P W.The Tropical Rain Forest:An Ecological Study.2nd ed.Cambridge:Cambridge University Press,1997.
[11] 胡亮,李鳴光,李貞.中國(guó)種子植物區(qū)系中的藤本多樣性.生物多樣性,2010,18(2):212-221. Hu L,Li M G,Li Z.The diversity of climbing plants in the spermatophyte flora of China.Biodiversity Science,2010,18(2):212-221.(in Chinese)
[12] 周遠(yuǎn)瑞.華南藤本植物的生態(tài)學(xué)特性.植物生態(tài)學(xué)報(bào),1984,8(3):199-205. Zhou Y R.Ecological characteristics of vines in the region of South China.Chinese Journal of Plant Ecology,1984,8(3):199-205.(in Chinese)
[13] 黃展帆.鼎湖山的藤本植物.熱帶亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究,1985(3):42-59. Huang Z F.Dinghu Mountain vines.Tropical and Subtropical Forest Ecosystem Research,1985(3):42-59.(in Chinese)
[14] 曲仲湘.我國(guó)南方森林中纏繞藤本植物的初步觀察.植物生態(tài)學(xué)報(bào),1964(1):1-9.
[15] 王寶榮.西雙版納勐養(yǎng)自然保護(hù)區(qū)溝谷熱帶季節(jié)雨林藤本植物的行為研究.云南植物研究,1997(增刊):70-76. Wang B R.Study on the behavior in valley vine tropical seasonal rainforest plants in Mengyang Nature Reserve of Xishuangbanna.Acta Botanica Yunnanica,1997(S):70-76.(in Chinese)
[16] 張玉武,楊紅萍.貴州梵凈山生物圈保護(hù)區(qū)藤本植物資源特點(diǎn).貴州科學(xué),2003,21(3):75-80. Zhang Y W,Yang H P.The characteristics of the resources of liana in Fanjing Mountain Biosphere Reserve,Guizhou.Guizhou Science,2003,21(3):75-80.(in Chinese)
[17] 張玉武,楊紅萍.貴州梵凈山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)藤本植物的研究——附梵凈山藤本植物名錄.武漢植物學(xué)研究,2001,19(4):269-298. Zhang Y W,Yang H P.The studies on flora and ecological features of liana in Fanjing Mountain in National Reserve,Guizhou,China——Attach a list of liana in the Fanjing Mountain.Journal of Wuhan Botanical Research,2001,19(4):269-298.(in Chinese)
[18] 向霞.黔南州珍稀瀕危樹(shù)種區(qū)系分析.貴州林業(yè)科技,2011,39(2):30-34. Xiang X.Analysis on the flora of rare and endangered tree species in the south of Guizhou Province.Guizhou Forestry Science and Technology,2011,39(2):30-34.(in Chinese)
[19] 貴州省黔南州史志編委.黔南布依族苗族自治州志.貴陽(yáng):貴州人民出版社,2003. Editorial Committee of Guizhou Province Qiannan Chronicles.Buyi and Miao Autonomous Prefecture of Qiannan.Guiyang:Guizhou People’s Publishing House,2003.(in Chinese)
[20] 中國(guó)科學(xué)院植物研究所.中國(guó)植物志(各卷).北京:科學(xué)出版社,1978-2002. Institute of Botany.Flora of China(Volumes).Beijing:Science Press,1978-2002.(in Chinese)
[21] 中國(guó)科學(xué)院植物研究所.中國(guó)高等植物圖鑒(第1-5卷).北京:科學(xué)出版社,1972. Institute of Botany.The Higher Plant Field Guide in Chinese(Vol.1-5).Beijing:Science Press,1972.(in Chinese)
[22] 張華海.貴州野生珍貴植物資源.北京:中國(guó)林業(yè)出版社,2000. Zhang H H.Rare Wild Plant Resources in Guizhou.Beijing:China Forestry Publishing House,2000.(in Chinese)
[23] 顏立紅.華中地區(qū)藤本植物研究.長(zhǎng)沙:湖南科學(xué)技術(shù)出版社,2009. Yan L H.Study on the Vines of Central China Region.Changsha:Hunan Science and Technology Press,2009.(in Chinese)
[24] 陳恒彬,張鳳金,阮志平,陳榕生.觀賞木質(zhì)藤本植物.武漢:華中科技大學(xué)出版社,2013. Chen H B,Zhang F J,Ruan Z P,Chen R S.Ornamental Climbing Plants.Wuhan:Huazhong University of Science and Technology Press,2013.(in Chinese)
[25] 顏立紅,祁承經(jīng),彭春良.湖南湖北藤本植物物種多樣性和生態(tài)特征.林業(yè)科學(xué),2006,42(11):17-22. Yan L H,Qi C J,Peng C L.Species diversity and ecological characteristics of vines in Hunan and Hubei Provinces.Scientia Silvae Sinicae,2006,42(11):17-42.(in Chinese)
[26] 國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄(第一批和第二批).(1999-08-04)[2016-08-28].www.plant.csdb.cn/protectlist. List of national key protected wild plants (the first and second batches).(1999-08-04)[2016-08-28].www.plant.csdb.cn/protectlist.(in Chinese)
[27] 王立鳳,曲秀春,姜明,楊少成,石蘭英.鏡泊湖世界地質(zhì)公園種子植物種的區(qū)系成分分析.草業(yè)科學(xué),2013,30(8):1208-1211. Wang L F,Qu X C,Jiang M,Yang S C,Shi L Y.Floristic analysis of spermatophyte in Jing Bo Hu Geopark.Pratacultural Science,2013,30(8):1208-1211.(in Chinese)
[28] 蔡永立,宋永昌.藤本植物生活型系統(tǒng)的修訂及中國(guó)亞熱帶東部藤本植物的生活型分析.生態(tài)學(xué)報(bào),2000,20(5):808-814. Cai Y L,Song Y C.The revision of vine life system and analysis of it in the sub-Tropical Zone of East China.Acta Ecologica Sinica,2000,20(5):808-814.(in Chinese)
[29] 河北農(nóng)業(yè)大學(xué).果樹(shù)栽培學(xué)實(shí)驗(yàn)實(shí)習(xí)指導(dǎo)書(shū).北京:農(nóng)業(yè)出版社,1979:32-33.
[30] 張福春.氣候變化對(duì)中國(guó)木本植物物候的可能影響.地理學(xué)報(bào),1995,50(5):402-410. Zhang F C.Effects of global warming on plant phenological events in China.Acta Geographica Sinica,1995,50(5):402-410.(in Chinese)
[31] 丁謙誼,孔楊云,蒲訓(xùn),于應(yīng)文.安西自然保護(hù)區(qū)木本植物區(qū)系特征.草業(yè)科學(xué),2016,33(3):400-407. Ding Q Y,Kong Y Y,Pu X,Yu Y W.The floristic characteristics of woody plants in Anxi Nature Reserve,Gansu.Pratacultural Science,2016,33(3):400-407.(in Chinese)
[32] 王業(yè)社,陳立軍,楊賢均,段林東.湖南城步野生藤本植物資源及開(kāi)發(fā)利用研究.草業(yè)學(xué)報(bào),2015,24(8):11-23. Wang Y S,Chen L J,Yang X J,Duan L D.Investigation of wild vine resources in Chengbu,Hunan.Acta Prataculturae Sinica,2015,24(8):11-23.(in Chinese)
[33] 吳征鎰,孫航,周浙昆,李德銖,彭華.中國(guó)種子植物區(qū)系地理.北京:科學(xué)出版社,2011. Wu Z Y,Sun H,Zhou Z K,Li D Z,Peng H.The geographical location of the seed plants in China.Beijing:Science Press,2011.(in Chinese)
[34] 顏立紅,劉小雄,向光鋒,蔣利媛,劉艷.華中地區(qū)藤本植物觀賞價(jià)值研究.湖南林業(yè)科技,2012,39(6):28-33. Yan L H,Liu X X,Xiang G F,Jiang L Y,Liu Y.The ornamental value of vine in Central China.Hunan Forestry Science & Technology,2012,39(6):28-33.(in Chinese)
[35] 臧得奎,亓愛(ài)收,徐興東,王得安,劉玉峰.山東省木本攀援植物及其在垂直綠化中的應(yīng)用.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1996,27(1):8-16. Zang D K,Qi A S,Xu X D,Wang D A,Liu Y F.On the woody cllmbers in Shandong Province and their use in vertical greening.Journal of Shandong Agricultural University,1996,27(1):8-16.(in Chinese)
[36] 陳燕,楊秀堅(jiān),陳昕,陳永國(guó).湛江市野生蔬菜資源及開(kāi)發(fā)利用研究.湛江師范學(xué)院學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,1999,20(2):70-73. Chen Y,Yang X J,Chen X,Chen Y G.The study on the rebearch and exploitation of wild vegetables in Zhanjiang.Journal of Zhanjiang Normal College:Natural Sciences,1999,20(2):70-73.(in Chinese)
[37] 王業(yè)社,楊賢均,陳立軍,段林東.湖南云山野生木質(zhì)藤本植物資源及多樣性研究.西北植物學(xué)報(bào),2014,34(3):604-613. Wang Y S,Yang X J,Chen L J,Duan L D.Studies on the wild woody resources and diversity in Yunshan,Hunan.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2014,34(3):604-613.(in Chinese)
(責(zé)任編輯 王芳)
Diversity and exploitation of the wild woody vines resources in Qiannan,Guizhou
Wang Deng1, Gou Guang-qian2, Sun Qiao-ling2, Chen Yun-fei2, Wang Yao2
(1.Foretry College, Guizhou University, Guiyang 550025, China; 2.College of Life Science, Guizhou University, Guiyang 550025, China)
In order to study the current situation of wild woody vine resources in Qiannan of Guizhou Province through field investigation and specimen identification, the species composition, life form, flora distribution, ornamental characteristics, such as diversity of lianas has been systematically studied. The results showed that: there are 478 wild woody vine species (including 32 varieties) in total, belonging to 118 genera, and 45 families, in Qiannan of Guizhou Province. Dicotyledonous lianas dominate, and they belong to 41 families, 111 genera, and 447 species. Monocotyledonous lianas belonged to 3 families,6 genera and 28 species, and gymnosperm lianas consisted of 1 species of a single genus, However, pteridophyte lianas are absent from this area. In a family and genus hierarchy composition, the family with the 2~10 species are the most, and the genera of single species and 2~5 species are more. In terms of life-form, phanerophyte lianas predominate, accounting for 89.12% of the total number of lianas. In the climbing style, the minorities include hooking, curling, and adhering lianas, whereas the majority are twining lianas, accounting for 46.23% of the total number of species studied. The dominant living habit is of the deciduous type, accounting for 74.06% of the total number of species studied, whereas the evergreen and semi-evergreen types constitute a lower proportion. The initial flowering period is mainly concentrated in the spring, showing a trend of decreasing the spring, summer, autumn and winter season.The geographical elements are complex and diverse. Tropical lianas belonged to 87 generas, accounting for 73.72% of the total genera. The geographical distribution in tropical Asia was the most common, followed by the pan-tropical distribution, indicating that the have a tropical origin. In addition, most lianas have important ornamental characteristics, ecological, economic, and medicinal value, and development and utilization potential in the area.
Qiannan; woody vines; species composition; life-form; flora distribution
Gou Guang-qian E-mail:ggqian106@163.com
2016-09-29 接受日期:2017-03-28
王燈(1988-),男,湖南邵陽(yáng)人,在讀碩士生,主要從事野生植物開(kāi)發(fā)利用研究。E-mail:294490243@qq.com
茍光前(1960-),男,貴州遵義人,教授,博士,主要從事植物學(xué)與種質(zhì)資源研究。E-mail:ggqian106@163.com
10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0507
Q948.15
A
1001-0629(2017)07-1506-10
王燈,茍光前,孫巧玲,陳云飛,王瑤.貴州黔南野生木質(zhì)藤本植物資源多樣性及開(kāi)發(fā)利用.草業(yè)科學(xué),2017,34(7):1506-1515.
Wang D,Gou G Q,Sun Q L,Chen Y F,Wang Y.Diversity and exploitation of the wild woody vines resources in Qiannan,Guizhou.Pratacultural Science,2017,34(7):1506-1515.