唐培安, 李非凡, 段錦艷, 吳海晶, 陶冶心

(南京財(cái)經(jīng)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院,江蘇省現(xiàn)代糧食流通與安全協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇高校糧油質(zhì)量安全控制及深加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210023)

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長角扁谷盜觸角感器的掃描電鏡觀察

唐培安*, 李非凡, 段錦艷, 吳海晶, 陶冶心

(南京財(cái)經(jīng)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院,江蘇省現(xiàn)代糧食流通與安全協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇高校糧油質(zhì)量安全控制及深加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210023)

利用掃描電鏡對長角扁谷盜雌、雄成蟲觸角形態(tài)及感器進(jìn)行觀察,分析了雌、雄成蟲觸角感器的類型、形態(tài)與分布。結(jié)果表明,長角扁谷盜成蟲觸角由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成,其中鞭節(jié)由9個(gè)亞節(jié)組成。成蟲觸角上共有3類感受器,可將其分為8種,分別是:刺形感器(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ)、毛形感器(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)以及B?hm氏鬃毛。比較發(fā)現(xiàn),雄蟲觸角每節(jié)的長度均顯著長于雌蟲,雌、雄蟲觸角感器的形態(tài)相似,類型基本相同。結(jié)合長角扁谷盜觸角感器的形態(tài)、分布和已報(bào)道的銹赤扁谷盜的相關(guān)研究等,對長角扁谷盜成蟲觸角各類感器的功能進(jìn)行了分析與推測。

長角扁谷盜; 掃描電鏡; 觸角; 感受器

長角扁谷盜CryptolestespusillusSchoenherr,隸屬鞘翅目Coleoptera扁谷盜科Laemophloeidae,其分布遍及全世界,在國內(nèi)各省均有發(fā)現(xiàn)。長角扁谷盜以成蟲及幼蟲為害破碎或損傷的谷物、油料、粉類、豆類及干果等多種農(nóng)產(chǎn)品及其加工品,偶爾也取食玉米象的卵,是倉庫及加工廠中常見的、重要的后期性儲(chǔ)糧害蟲之一[1]。當(dāng)前,國內(nèi)糧庫對儲(chǔ)糧害蟲的防治仍以化學(xué)熏蒸為主。這種防治方法見效快、前期效果極好,然而,頻繁、過量地使用不僅誘使害蟲產(chǎn)生抗藥性,而且容易造成農(nóng)藥殘留,引起環(huán)境污染。因此,探索綠色環(huán)保的生物防治劑已成為國內(nèi)外防治儲(chǔ)糧害蟲的研究熱點(diǎn)[2-3]。目前,針對昆蟲信息素、激素類似物等生物防治劑的研究較多,有研究證明:聚集信息素不僅可以用于儲(chǔ)糧害蟲的大量誘殺,而且可用于實(shí)時(shí)監(jiān)測以及進(jìn)口貨物的檢驗(yàn)檢疫[4-5]。與化學(xué)藥劑相比,生物防治劑主要通過干擾害蟲的新陳代謝、化學(xué)通訊等方式控制害蟲,所以殘留少,污染小。

昆蟲觸角感器是由觸角表皮特化而成的重要器官,具有感受外界物理、化學(xué)刺激等功能[6-8]。以常見的毛形感器為例,對皮蠹科、吉丁蟲科、芫菁科、瓢蟲科、天?？频惹食崮坷ハx的研究發(fā)現(xiàn):毛形感器可充當(dāng)化學(xué)感器從而對多種信息素有反應(yīng)[9-15]。目前,扁谷盜類害蟲已經(jīng)上升為主要的儲(chǔ)糧害蟲之一,然而,對該類害蟲的研究主要集中在形態(tài)特征及生活習(xí)性等方面,對其觸角感器的研究報(bào)道較少[16]。為此,本團(tuán)隊(duì)在研究報(bào)道了銹赤扁谷盜CryptolestesferrugineusStephens觸角感器超微結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上,通過掃描電鏡觀察長角扁谷盜成蟲觸角及觸角感器的外部形態(tài),探究其觸角感器的類型、形態(tài)和分布,推測感器與其相應(yīng)行為反應(yīng)之間的關(guān)系,為進(jìn)一步了解昆蟲觸角感器的功能,進(jìn)而為探索防治長角扁谷盜等扁谷盜科儲(chǔ)糧害蟲的途徑提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

供試?yán)ハx長角扁谷盜于2014年采自中儲(chǔ)糧成都糧食儲(chǔ)藏科學(xué)研究所,并在養(yǎng)蟲室內(nèi)連續(xù)繁殖數(shù)代。試驗(yàn)前,用全麥粉∶干酵母粉=19∶1(質(zhì)量比)混合而成的飼料,在溫度為(30±1)℃,濕度為(75±5)%、無光照條件的人工氣候箱中飼養(yǎng)成蟲。

1.2 試驗(yàn)試劑

叔丁醇(C4H16O),中國醫(yī)藥集團(tuán)上?；瘜W(xué)試劑公司;戊二醛(C5H8O2),國藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司;乙腈(CH3CN),國藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司。

1.3 試驗(yàn)儀器

超聲波清洗器:KH5200B型,昆山禾創(chuàng)超聲儀器有限公司;掃描電鏡:TM3000,日本株式會(huì)社日立那珂有限公司;HWS型恒溫恒濕箱:300D-4,寧波東南儀器有限公司;電熱鼓風(fēng)干燥箱:303-TA,上海蘇進(jìn)儀器設(shè)備廠。

1.4 試驗(yàn)方法

昆蟲觸角的處理方法參考孫虹霞等[17]并稍作修改。取雌、雄長角扁谷盜成蟲觸角各5對,在0.1 mol/L磷酸緩沖液中浸泡并用超聲波處理30 s,之后用超純水沖洗3次。放入2.5%戊二醛中固定2 h,隨后用0.1 mol/L磷酸緩沖液和超純水各清洗3次。將清洗好的觸角依次用30%、50%、60%、70%、80%、90%和無水乙醇進(jìn)行梯度脫水,每次脫水10 min。最后依次用50%叔丁醇、70%叔丁醇、100%叔丁醇、叔丁醇-乙腈(2∶1)、叔丁醇-乙腈(1∶1)、100%乙腈進(jìn)行梯度干燥。

將干燥好的觸角樣品用導(dǎo)電雙面膠按背面、腹面粘在掃描電鏡樣品臺(tái)上,采用離子濺射器噴金,應(yīng)用TM3000掃描電鏡在15 kV加速電壓下觀察和攝影。雌、雄蟲觸角各觀察5對。觸角感器類型的形態(tài)學(xué)鑒定參照Schneider[18]。長度測量采用顯微圖像分析測量軟件Digimizer 3.2。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算和分析,采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)法比較長角扁谷盜雌、雄成蟲觸角每節(jié)長度、直徑的差異;利用Photoshop對圖片進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 觸角的一般形態(tài)

長角扁谷盜成蟲觸角由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成,其中鞭節(jié)由9個(gè)亞節(jié)組成,外形具有雌雄二型性,雌蟲觸角每節(jié)均呈念珠狀,雄蟲呈線狀(圖1a～b)。雄蟲觸角 (1 415.1～1 455.7 μm)顯著長于雌蟲(796.1～832.3 μm),雌雄觸角各節(jié)長度均有顯著差異(P<0.05)。長角扁谷盜成蟲觸角每節(jié)的長度和直徑數(shù)據(jù)見表1和表2。

表1 長角扁谷盜成蟲觸角各節(jié)的長度1)

Table 1 Mean lengths of antennal segments ofCryptolestespusillus

性別Sex柄節(jié)/μmScape梗節(jié)/μmPedicel鞭節(jié)/μmFlagellumF1F2F3F4F5F6F7F8F9全長/μmOveralllength雌Female(98.4±1.9)b(73.4±1.4)b(55.9±1.5)b(56.8±1.4)b(63.5±1.7)b(55.7±1.6)b(68.4±1.6)b(54.6±1.9)b(88.2±1.7)b(85.0±1.7)b(114.4±1.7)b(814.2±18.1)b雄Male(134.0±2.2)a(94.3±0.9)a(79.8±2.4)a(104.0±2.5)a(130.5±1.5)a(120.2±1.2)a(131.3±2.2)a(123.7±1.1)a(151.0±1.2)a(155.0±2.2)a(211.7±2.8)a(1435.4±20.3)a

1) 表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤;同列數(shù)據(jù)后不同字母表示雌、雄成蟲觸角各節(jié)長度差異顯著(P<0.05)。下同。 Data in this table are mean±SE.The different letters in the same column indicate significant difference between sexes based ont-test at 0.05 level. The same below.

表2 長角扁谷盜成蟲觸角各節(jié)的直徑

Table 2 Diameters of the antennal segments ofCryptolestespusillus

性別Sex柄節(jié)/μmScape梗節(jié)/μmPedicel鞭節(jié)/μmFlagellumF1F2F3F4F5F6F7F8F9雌Female(70.3±2.3)b(59.7±3.4)b(53.6±1.9)b(51.8±3.4)b(55.3±2.6)a(52.1±2.8)a(56.4±2.6)a(52.8±2.9)a(63.1±4.1)a(52.1±4.1)b(60.8±3.9)a雄Male(85.8±4.6)a(68.5±6.6)a(62.9±2.8)a(56.9±0.8)a(53.3±4.4)a(49.7±5.4)a(51.5±2.9)b(52.8±5.4)a(54.0±2.4)b(57.0±4.8)a(53.2±3.9)b

圖1 長角扁谷盜觸角一般形態(tài)Fig.1 Morphology of antennae of Cryptolestes pusillus

2.2 觸角感器類型、形態(tài)、分布與數(shù)量

利用掃描電鏡觀察長角扁谷盜成蟲觸角感器,發(fā)現(xiàn)有3種類型的感器,分別為毛形感器、刺形感器、B?hm氏鬃毛。

2.2.1 刺形感器(sensilla chaetica,SC)

長角扁谷盜刺形感器由基部向端部漸細(xì),端部鈍圓且略微彎曲,著生于鞭節(jié)第7、8、9節(jié),表面光滑無明顯縱紋。根據(jù)其長度與形狀不同可分為4種類型:Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型和Ⅳ型。刺形感器Ⅰ(SCⅠ,圖2a)著生于鞭節(jié)第7、8、9亞節(jié),長度7.87～11.6 μm,基部直徑1.01～1.49 μm;鞭節(jié)第7、8亞節(jié)端部兩側(cè)各有一簇感器,有大量的刺形感器Ⅰ著生于感器簇中,數(shù)量較多。刺形感器Ⅱ(SCⅡ,圖2b)著生于鞭節(jié)第9亞節(jié)端部,明顯高于同一區(qū)域內(nèi)的其他感器,長度30.2～32.4 μm,基部直徑1.45～1.59 μm;數(shù)量較少,僅數(shù)根。刺形感器Ⅲ(SCⅢ,圖2c)著生于鞭節(jié)第9亞節(jié),長度8.6～14.3 μm,基部直徑1.20～1.73 μm;大多直立生長于觸角表面,端部較基部略細(xì),數(shù)量較少。刺形感器Ⅳ(SCⅣ,圖2d)著生于鞭節(jié)第7、8亞節(jié)端部開闊的臼狀觸角窩內(nèi),長度2.00～2.33 μm,基部直徑0.33～0.41 μm;形似芽狀,感器細(xì)而短,數(shù)量較少。

圖2 長角扁谷盜觸角感器類型Fig.2 Morphology of antennal sensilla of Cryptolestes pusillus

2.2.2 毛形感器(sensilla trichodea,ST)

長角扁谷盜毛形感器細(xì)長,端部尖細(xì),表面具明顯縱紋,大多平行于觸角表面。根據(jù)其長度與形狀不同可分為3種類型:Ⅰ型、Ⅱ型和Ⅲ型。毛形感器Ⅰ(STⅠ,圖2e)著生于觸角每一節(jié)上凹陷的基窩內(nèi);整體貼近觸角表面,與觸角表面形成20°左右夾角,長度22.1～86.0 μm,基部直徑1.10～3.32 μm;數(shù)量最多,在柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié)均有分布。毛形感器Ⅱ(STⅡ,圖2f) 在鞭節(jié)第7、8、9亞節(jié)端部均有分布,主要著生于鞭節(jié)第9亞節(jié)端部,與ST Ⅰ外形相似,但長度較短且更尖細(xì),端部更彎曲,長度12.1～17.3 μm,基部直徑0.92～1.33 μm,數(shù)量較少。毛形感器Ⅲ(STⅢ,圖2g)僅分布于柄節(jié)腹面,著生處基窩深且寬,長度122～153 μm,基部直徑2.69～3.33 μm,是所有感器中最長的,僅有一根。

2.2.3 B?hm氏鬃毛(B?hm bristles,BB)

長角扁谷盜B?hm氏鬃毛(BB,圖2h)著生于柄節(jié)與梗節(jié)連接處,被柄節(jié)表皮遮蓋,端部鈍圓且略微彎曲,長度3.22～4.86 μm,基部直徑0.87～1.16 μm,數(shù)量較少,鞭節(jié)上無此感器。

2.3 雌、雄蟲觸角感器比較

長角扁谷盜雌、雄成蟲觸角均具有B?hm氏鬃毛、毛形感器(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)與刺形感器(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ)這三類感器。對長角扁谷盜雌、雄成蟲觸角感器的長度、基部直徑和形態(tài)特征的比較表明:除雄蟲毛形感器Ⅰ的長度、基部直徑顯著長于雌蟲外,其他各類型的感器均無顯著差異;雌、雄成蟲觸角感器的形態(tài)特征不存在差異。雌、雄成蟲間觸角感器的比較數(shù)據(jù)見表3。

表3 長角扁谷盜雌、雄成蟲觸角感器的類型與形態(tài)1)

Table 3 Morphological characteristics of antennal sensilla ofCryptolestespusillus

感器類型Typeofsensillum性別Sex感器的外部特征Morphologicalcharacteristicsofsensilla長度/μmLength基部直徑r/μmDiameter頂端Tip外壁Wall形狀Shape基窩Socket刺形感器ⅠSensillachaeticaⅠ雌Female雄Male9.2±1.79.9±2.01.1±0.11.3±0.1鈍圓Blunt光滑Smooth彎曲Curved狹窄Tight刺形感器ⅡSensillachaeticaⅡ雌Female雄Male30.8±1.231.4±1.31.5±0.11.4±0.1尖細(xì)Sharp光滑Smooth直立Straight狹窄Tight刺形感器ⅢSensillachaeticaⅢ雌Female雄Male10.1±0.811.6±1.01.4±0.11.4±0.1鈍圓Blunt光滑Smooth直立Straight-刺形感器ⅣSensillachaeticaⅣ雌Female雄Male2.1±0.32.1±0.10.3±0.050.3±0.07鈍圓Blunt光滑Smooth直立Straight寬闊Wide毛形感器ⅠSensillatrichodeaⅠ雌Female雄Male(34.6±2.8)b(55.7±6.1)a(1.5±0.7)b(2.2±0.8)a尖細(xì)Sharp具縱紋Grooved直立Straight寬闊Wide毛形感器ⅡSensillatrichodeaⅡ雌Female雄Male14.7±1.615.3±1.21.1±0.21.2±0.1尖細(xì)Sharp具縱紋Grooved彎曲Curved狹窄Tight毛形感器ⅢSensillatrichodeaⅢ雌Female雄Male131±3.9140±4.72.6±0.32.8±0.4尖細(xì)Sharp具縱紋Grooved彎曲Curved寬闊WideB?hm氏鬃毛B?hmbristles雌Female雄Male3.7±0.44.1±0.30.9±0.11.0±0.2尖細(xì)Sharp光滑Smooth彎曲Curved狹窄Tight

1) 表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤;不同字母表示雌、雄成蟲觸角同種感器長度有顯著差異(P<0.05);“-”表示無此結(jié)構(gòu)。 Data in this table are mean±SE.Different letters for the same antennal sensilla between sexes indicate significant difference based ont-test at 0.05 level. “-” means no such structure.

3 討論

本文對長角扁谷盜成蟲觸角感器的超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了掃描電鏡觀察,在參考對近緣種昆蟲銹赤扁谷盜觸角感器研究結(jié)果的基礎(chǔ)上,對長角扁谷盜觸角感器的功能做了推測。長角扁谷盜觸角感器類型屬于鞘翅目昆蟲常見類型,其主要生理功能在其他鞘翅目昆蟲中已有報(bào)道[6,19-21]。一般認(rèn)為刺形感器具有感受外界機(jī)械力的作用和感受化學(xué)信息的作用[2]。長角扁谷盜刺形感器Ⅰ較短,集中分布于感器簇中,因此認(rèn)為刺形感器Ⅰ為化學(xué)感器。刺形感器Ⅱ高于周圍感器,較先接觸到外界物體,因此認(rèn)為刺形感器Ⅱ?yàn)闄C(jī)械感器。刺形感器Ⅲ表面光滑,長度較短,分布較集中,故認(rèn)為其為化學(xué)感器。刺形感器Ⅳ長度較短,著生于臼狀觸角窩內(nèi),這種微小的凹陷結(jié)構(gòu)常被定義為腔錐感器或壇形感器,具有感受溫度、濕度的功能[23],因此認(rèn)為刺形感器Ⅳ為化學(xué)感器。

長角扁谷盜毛形感器Ⅰ數(shù)量多,分布廣,表面具明顯縱紋,而且感器整體可發(fā)生較大程度的彎曲,因此認(rèn)為毛形感器Ⅱ?yàn)闄C(jī)械感器。毛形感器Ⅱ長度較短,主要分布在鞭節(jié)第9亞節(jié)端部,其形態(tài)特點(diǎn)與云杉卷葉蛾Choristoneurafumiferana的一種毛形感器十分相似,該感器被證明為化學(xué)感受器,因此推測長角扁谷盜毛形感器Ⅱ也為化學(xué)感受器[24]。毛形感器Ⅲ在其他昆蟲中未見報(bào)道,因其著生于柄節(jié)腹面,長度為毛形感器Ⅰ的2～3倍,生長方向向口部靠攏,便于感受口部周圍的化學(xué)信息,有助覓食,因此推測毛形感器Ⅲ為化學(xué)感受器[25]。

B?hm氏鬃毛僅著生于柄節(jié)和梗節(jié)基部,大多垂直于表面或略微彎曲,感器表面光滑無孔。一般認(rèn)為B?hm氏鬃毛為一種感受重力的機(jī)械感器,當(dāng)遇到機(jī)械刺激時(shí),能夠緩沖重力的作用力,進(jìn)而控制觸角位置下降的速度[18]。

長角扁谷盜與銹赤扁谷盜均為扁谷盜屬的后期性儲(chǔ)糧害蟲。研究發(fā)現(xiàn):兩者均具有毛形感器、刺形感器、B?hm氏鬃毛這3類感器;其中,毛形感器在長角扁谷盜中發(fā)現(xiàn)了3種,而銹赤扁谷盜中僅有2種,這可能是由于分類標(biāo)準(zhǔn)與命名方式的不同造成的[25],其他2類感器的形態(tài)、分布均十分相似?；趦煞N害蟲在生物學(xué)、生態(tài)學(xué)以及觸角感器特性的相似性,認(rèn)為對這兩種害蟲可采用相同的防治措施[26-28]。

本文為今后進(jìn)一步開展長角扁谷盜形態(tài)學(xué)、行為學(xué)、電生理研究等奠定了基礎(chǔ)。對成蟲觸角感器更深層次的研究有待于借助電生理實(shí)驗(yàn)技術(shù),從本質(zhì)上探討長角扁谷盜成蟲各類感器的功能以及在行為反應(yīng)中的作用。

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(責(zé)任編輯：田 喆)

Scanning electron microscopy observations on the antennal sensilla ofCryptolestespusillus

Tang Peian, Li Feifan, Duan Jinyan, Wu Haijing, Tao Yexin

(CollegeofFoodScienceandEngineering,CollaborativeInnovationCenterforModernGrainCirculationandSafety，KeyLaboratoryofGrainsandOilsQualityControlandProcessing,NanjingUniversityofFinanceandEconomics,Nanjing210023,China)

Antennal morphology and sensilla ofCryptolestespusilluswere studied by scanning electron microscopy. The results showed that the antennae were made up of scape, pedicel and flagellum that consisted of nine segments. There were 3 kinds and 8 types of sensilla on the antennae of both sexes, including B?hm bristles, 4 types of sensilla chaetica and 3 types of sensilla trichodea. The length of every segment of the male antennae was significantly longer than that of female’s. No difference was found among the morphology and distribution of sensilla between male and female. The functions of sensilla were speculated according to their morphology, distribution, and the previously reported research of rusty grain beetle.

Cryptolestespusillus; scanning electron microscope; antenna; sensillum

2016-08-15

2016-12-04

糧食公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201413007-2);國家級(jí)星火計(jì)劃(2015GA690174);國家自然科學(xué)基金(31000828);江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程項(xiàng)目

Q 964

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.04.011

* 通信作者 E-mail:tangpeian@163.com