丘卓秋, 吳海燕, 龍彥蓉

(廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院植保系, 南寧 530004)

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玉米孢囊線蟲發(fā)生危害和生物學(xué)研究進(jìn)展

丘卓秋, 吳海燕*, 龍彥蓉

(廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院植保系, 南寧 530004)

玉米孢囊線蟲HeteroderazeaeKoshy, Swarup & Sethi, 1971年在印度的拉賈斯坦邦第一次被發(fā)現(xiàn)并報(bào)道。雖然該病在我國(guó)未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道,但我國(guó)是世界上玉米生產(chǎn)大國(guó),種植面積已達(dá)到世界第二位,分布范圍廣。因此,對(duì)該病害的了解具有重要意義。本文主要介紹國(guó)外有關(guān)玉米孢囊線蟲的研究進(jìn)展,包括玉米孢囊線蟲病的癥狀、病原形態(tài)特征、危害情況、寄主范圍及其生物學(xué)特性等方面。為防止玉米孢囊線蟲在我國(guó)發(fā)生危害和擴(kuò)散提供參考信息。

玉米; 玉米孢囊線蟲; 生物學(xué)

玉米孢囊線蟲HeteroderazeaeKoshy, Swarup & Sethi 1971年在印度拉賈斯坦邦首次被發(fā)現(xiàn)[1]。至今在埃及[2]、巴基斯坦[3-5]、尼泊爾[6]、美國(guó)[7-8]、泰國(guó)[9]、葡萄牙[10]、希臘[11]和阿富汗[12]等國(guó)均有報(bào)道。玉米孢囊線蟲病的發(fā)生和擴(kuò)散是影響玉米產(chǎn)量和質(zhì)量的一個(gè)重大隱患[13]。玉米是世界上三大糧食作物之一,種植面積僅次于水稻和小麥。雖然玉米孢囊線蟲病在我國(guó)未有相關(guān)報(bào)道,但我國(guó)是玉米生產(chǎn)大國(guó),玉米分布范圍很廣,種植面積已達(dá)世界第二位,因此,應(yīng)該對(duì)該病害有足夠的了解和重視。玉米孢囊線蟲H.zeae與大豆孢囊線蟲H.glycines、甜菜孢囊線蟲H.schachtii和燕麥孢囊線蟲H.avenae均屬于孢囊線蟲屬。該屬線蟲為植物根部的定居型半內(nèi)寄生線蟲,大多數(shù)卵都保留在孢囊內(nèi)。玉米孢囊線蟲危害玉米根部,導(dǎo)致根部產(chǎn)生病變,影響玉米植株的正常生長(zhǎng)和發(fā)育,進(jìn)而影響玉米的產(chǎn)量和質(zhì)量。玉米孢囊線蟲病對(duì)玉米的危害曾對(duì)世界糧食安全產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響,1981年,Sardanelli等在美國(guó)馬里蘭發(fā)現(xiàn)玉米孢囊線蟲[14],1984年,馬里蘭農(nóng)業(yè)部與美國(guó)農(nóng)業(yè)部聯(lián)合將玉米孢囊線蟲作為檢疫對(duì)象[15]。目前,針對(duì)玉米孢囊線蟲病的研究主要集中在其形態(tài)特征、危害情況、寄主范圍及其生物學(xué)特性等方面。本文綜述了該線蟲的相關(guān)研究進(jìn)展,可為防止玉米孢囊線蟲在我國(guó)發(fā)生危害提供參考信息。

1 形態(tài)特征

1.1 形態(tài)測(cè)量數(shù)據(jù)比較

根據(jù)前人研究報(bào)道,匯總和比較了不同國(guó)家多例首次發(fā)現(xiàn)的不同玉米孢囊線蟲群體的形態(tài)特征(表1)。

1.2 形態(tài)特征描述

孢囊:玉米孢囊線蟲的孢囊在形態(tài)上與大豆孢囊線蟲和甜菜孢囊線蟲相似。玉米孢囊線蟲的孢囊較小,檸檬形(圖1a～c),黃褐色,孢囊表皮有z字形紋路(圖2e);有突出的陰門錐,從陰門錐的正上方往下看,可以看到被陰門裂分開的雙半膜孔(圖2d),再往下有陰門下橋,通常為蝴蝶結(jié)狀,有時(shí)細(xì)長(zhǎng);陰門下橋下方有4個(gè)突出的指狀泡囊,指狀泡囊下有隨機(jī)分布的長(zhǎng)短不一的泡囊群(圖2a～c)。

表1 玉米孢囊線蟲形態(tài)測(cè)量值1)

Table 1 Morphological data ofHeteroderazeae

標(biāo)本類型Sampletype形態(tài)特征Morphologicalcharacter來(lái)源Resource阿富汗Afghanistan[12]希臘Greece[11]葡萄牙Portugal[10]美國(guó)USA[16]泰國(guó)Thailand[9]孢囊Cysts標(biāo)本數(shù)量/個(gè)Numberofcyst85204025體長(zhǎng)/μmBodylength(L)400～502(465±45.3)a700～767(739.4±98.4)400～685(541.5±87.9)a428～785(565±92)470～688.3(585.2±71.2)體寬/μmBodywidth(BW)311～401(366±44)400～550(472.2±63.5)300～530(390.5±63.9)255～551(347±63)392～528(454.9±31.2)體長(zhǎng)/體寬L/BW1.2～1.3,1.21.2～1.4,1.31.3～1.9,1.61.4～2.2,1.71.0～1.5,1.3頸長(zhǎng)/μmNecklength-50～100(75.0±17.6)45～110(66.5±16.7)--陰門裂長(zhǎng)/μmVulvalslitlength33～43(38.8±3.3)36～40(38.6±2.3)31～39.5(35.1±2.5)29～42(36.5±3.7)41.4～47.2(44.2±1.6)膜孔長(zhǎng)/μmFenestrallength38～56(47.5±6.3)50～55(52.5±2.5)38～48(42.8±2.4)35～45(40.4±3.3)44.3～53.1(48.5±2.1)膜孔寬/μmSemifenestralwidth22～42(32.8±6.4)32～35(33.6±1.5)16.5～20(18.2±0.9)--下橋長(zhǎng)/μmUnderbridgelength28～45(37±6.1)40～50(45.0±5.0)40～51(43.7±4.0)30～41(36.8±3.0)30.6～36.4(33.9±1.5)2齡幼蟲J2標(biāo)本數(shù)量/條NumberofJ2810305025體長(zhǎng)/μmBodylength381～452(426.4±26.6)367～400(387±9.6)400～500(447±22.9)399～460(431±14)416.5～483.5(451.7±18.8)尾長(zhǎng)/μmTaillength35～49(44±4.9)42.5～46.0(42.9±2.3)42.5～51.5(47.4±2.5)40～49(44.2±2.4)36.5～48.8(41.4±3.5)尾部透明區(qū)長(zhǎng)/μmHyalinetailterminal22～27(24.4±2.0)20.0～22.5(20.9±1.2)19.5～26(23±1.9)16.8～25.2(21.9±1.7)20.8～26.4(24±1.5)口針長(zhǎng)/μmStyletlength21～24(22±1.1)19.7～20.0(19.9±0.1)19.5～21.5(20.5±0.5)19～20.7(19.9±0.4)20.7～23.2(21.9±0.8)

1) “a”表示為體長(zhǎng)不包括頸長(zhǎng),其他體長(zhǎng)包括頸長(zhǎng)。 a: The length of body except neck; the others are the length of body including neck.

2齡幼蟲:蟲體呈蠕蟲形,圓柱狀,到蟲體尾部漸變細(xì);頭部鈍圓硬化,唇區(qū)較高,有強(qiáng)壯的口針和明顯的口針基球,基球呈鋸齒狀;蟲體尾部有透明區(qū),透明區(qū)有較明顯的體環(huán)(圖1d～f;圖2f, g, i和j);蟲體表有4條明顯的側(cè)線(圖2h)。

圖1 玉米孢囊線蟲雌蟲、孢囊及幼蟲的形態(tài)Fig.1 Morphology of Heterodera zeae

雄蟲:玉米孢囊線蟲的雄蟲非常稀少,且為不定時(shí)發(fā)生[17]。玉米孢囊線蟲雄蟲體細(xì)長(zhǎng),蠕蟲型,尖端漸變細(xì);頭部鈍圓,有4個(gè)環(huán)紋,頭骨架硬化;蟲體有明顯的角質(zhì)層,并有整齊中等粗細(xì)的環(huán)紋;有強(qiáng)壯的口針和明顯的口針基部球,其分布從蟲體前端2～3個(gè)體環(huán)開始到蟲體8～9個(gè)體環(huán)的位置結(jié)束;側(cè)區(qū)有4條側(cè)線,中間兩條側(cè)線距離較旁邊兩條側(cè)線窄,側(cè)區(qū)分布在蟲體中間,其寬度小于蟲體的四分之一。排泄孔在蟲體前端15%處[18]。1983年,Lauritis等的試驗(yàn)證明,玉米孢囊線蟲在雄蟲很少的情況下能繼續(xù)繁殖,推測(cè)玉米孢囊線蟲存在孤雌生殖[13]。

圖2 來(lái)自希臘的玉米孢囊線蟲種群的孢囊陰門錐形態(tài)和2齡幼蟲形態(tài)Fig.2 Morphological features of cysts and second-stage juveniles of Heterodera zeae from Greece

2 生物學(xué)特性及發(fā)生規(guī)律

孢囊線蟲屬于半內(nèi)寄生線蟲中的定居型類群,一旦將頭部和蟲體前部鉆入根組織中,在正常情況下不再轉(zhuǎn)移直至完成發(fā)育和生殖。在不同環(huán)境下,玉米孢囊線蟲從2齡幼蟲到孢囊形成所經(jīng)歷的時(shí)間不同。2齡幼蟲可以在雌蟲表皮變黃或者變?yōu)榱梁稚?即雌蟲在未成熟時(shí)孵化出來(lái)。2齡幼蟲在接種12 h后就侵入玉米的根部,在接種后第5天侵染量達(dá)到最大,大多數(shù)2齡幼蟲侵染發(fā)生在根部的伸長(zhǎng)區(qū),較少出現(xiàn)在分生組織區(qū)或根尖。在溫度為27～38℃時(shí),J3、J4出現(xiàn)的時(shí)間分別為接種2齡幼蟲后的5～6 d和7～8 d。在印度,在一個(gè)玉米種植季里,玉米孢囊線蟲可以發(fā)生5～6代[18]。

在溫室內(nèi),每天12 h光照循環(huán)的條件下,用新鮮的2齡幼蟲接種生長(zhǎng)12～15 d的玉米苗,發(fā)現(xiàn)玉米孢囊線蟲在20～36℃均可侵染玉米的根,其最適溫度為33℃,在該溫度下完成1代需要15～20 d;在36℃下繁殖1代只需19～20 d;29℃和25℃時(shí)繁殖速度則相對(duì)較慢,完成1代分別需要28 d和42～43 d;低于20℃時(shí),不能完成一個(gè)完整的生活史[19]。在暗箱中利用玉米外植體培養(yǎng),30℃時(shí),從2齡幼蟲入侵植物根部開始到出現(xiàn)第一批新孵化出的2齡幼蟲需要22 d[13],且孢囊在10℃和40℃均不孵化。影響孢囊孵化出2齡幼蟲的條件包括溫度、寄主、體外培養(yǎng)液、土壤類型等。如土壤瀝出液對(duì)玉米孢囊線蟲的孵化有利;在含4 mmol/L的氯化鋅溶液中培養(yǎng)比在純水中培養(yǎng)的孵化率要高;在同等條件不同土壤類型下培養(yǎng),用粉質(zhì)壤土和砂質(zhì)壤土比用沙子培養(yǎng)更適合2齡幼蟲的孵化和侵染,而黏土被認(rèn)為是最不適合玉米孢囊線蟲生長(zhǎng)的土壤類型[7]。將砂壤土和沙子以2∶3的比例混合培養(yǎng)玉米孢囊線蟲相對(duì)所有單個(gè)土壤類型培養(yǎng)是最有效的[17]。

3 危害癥狀及經(jīng)濟(jì)重要性

受玉米孢囊線蟲侵染后玉米植株生長(zhǎng)發(fā)育不良,出現(xiàn)萎縮,矮小等癥狀;葉片發(fā)黃,葉色暗淡無(wú)光;被玉米孢囊線蟲侵染的根不能很好地生長(zhǎng);相對(duì)于未受害株,受害玉米植株抽穗較早且結(jié)實(shí)較小,玉米?；蔚萚17]。

玉米是僅次于水稻和小麥的世界第三大糧食作物。玉米孢囊線蟲給玉米產(chǎn)量和質(zhì)量帶來(lái)一定的影響。在印度,玉米的種植面積接近740萬(wàn)hm2,是該國(guó)家主要的糧食來(lái)源,因此玉米生產(chǎn)意味著國(guó)家的糧食安全,而玉米孢囊線蟲在印度首次發(fā)現(xiàn)后在印度多個(gè)玉米種植區(qū)擴(kuò)散,已經(jīng)成為危害玉米最主要的病害之一,對(duì)玉米產(chǎn)量甚至農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展有著重要影響,在印度,平均每毫升砂壤土里5～6條2齡幼蟲時(shí),可造成秋收季節(jié)玉米總產(chǎn)量下降21%～29%。[17]。在美國(guó)危害最嚴(yán)重的49種外來(lái)病原物排名中,玉米孢囊線蟲排在第15位,給美國(guó)帶來(lái)的經(jīng)濟(jì)損失估計(jì)在1%～15%[17]。

4 寄主范圍

關(guān)于該線蟲的寄主范圍,據(jù)報(bào)道,除有稃型和硬粒型的玉米品種外,供試的大多數(shù)玉米品種都是玉米孢囊線蟲的寄主[13]。玉米孢囊線蟲還可以侵染如大麥Hordeumvulgare、小麥Triticumaestivum、燕麥Avenasativa、黑麥Secalecereale、水稻Oryzasativa、高粱Sorghumbicolor、谷子Setariaitalica甘蔗Saccharumofficinarum等作物[15, 20],而小麥?zhǔn)欠駷榧闹髟谠缙诘难芯恐惺禽^有爭(zhēng)議的,1977年,Srivastava等指出,僅有少數(shù)的玉米孢囊線蟲幼蟲在小麥上侵染和繁殖,小麥不是玉米孢囊線蟲適合的寄主[21];1978年,Bhargava等提出小麥不是玉米孢囊線蟲的寄主[22];1983年,Lauritis等發(fā)現(xiàn)只有個(gè)別小麥品種會(huì)受到玉米孢囊線蟲的侵染,并且侵染性不強(qiáng)[13];1986年,Bajbaj等提出在許多小麥地里發(fā)現(xiàn)玉米孢囊線蟲[22]。雜草也是玉米孢囊線蟲的寄主之一,包括洋野黍Panicumdichotomiflorum、草原看麥娘Alopecuruspratensis、拂子茅Calamagrostisepigeios、薏苡Coixlacryma-jobi、千金子Leptochloachinensis、毛線稷Panicumcapillare、糜Panicummiliaceum、狼尾草Pennisetumalopecuroides、虉草Phalarisarundinacea、蘆葦Phragmitesaustralis、鴨茅狀摩擦禾Tripsacumdactyloides、墨西哥類蜀黍Zeamexicana[15]、稗Echinochloacrusgalli[20]、香根草Vetiveriazizanioides[24]等。果樹也是玉米孢囊線蟲的寄主,如扁桃樹Prunusamygdalus[25]、 梨Pyrusspp.和柑橘Citrusreticulata[3]、無(wú)花果Ficuscarica[16]等。關(guān)于蔬菜類寄主，如番茄Lycopersiconesculentum、鷹嘴豆Cicerarietinum、蒜Alliumsativum、辣椒Capsicumannuum、茄Solanummelongena和蘿卜Raphanussativus等的研究結(jié)果不同[3-4,20,26]。

5 玉米孢囊線蟲的防治

5.1 化學(xué)防治

對(duì)玉米孢囊線蟲比較有效的防治為化學(xué)防治,其中作用效果較好的化學(xué)藥劑為有機(jī)磷酸酯類殺線劑和氨基甲酸酯類殺線劑,而且采用噴霧的施藥方法更有利于減少玉米孢囊線蟲種群的密度。也可對(duì)土壤使用克百威、硫線磷、甲拌磷等殺蟲劑進(jìn)行防治,這些藥劑的使用不僅可以相對(duì)有效地遏制玉米孢囊線蟲的繁殖,而且還對(duì)玉米產(chǎn)量的增長(zhǎng)有促進(jìn)作用[18]。

5.2 生物防治

植物提取素也是一種較好的防治玉米孢囊線蟲的生物藥劑[17]?？嚅瑯涞姆N子仁粉末制劑或者苦楝樹的植物提取素以一定的質(zhì)量分?jǐn)?shù)施用時(shí),可有效降低玉米孢囊線蟲在土壤中的密度,但是是否對(duì)玉米的生長(zhǎng)發(fā)育以及產(chǎn)量帶來(lái)積極影響還沒(méi)有試驗(yàn)可以證實(shí)。利用寄生植物線蟲的真菌或細(xì)菌對(duì)玉米孢囊線蟲進(jìn)行防治也是重要的生物防治手段,已經(jīng)有研究指出Cataneria,Verticillium和Gleocladium可以從被寄生的玉米孢囊線蟲上分離得到,Arthobotrytiscoincides和Monacrosporiumsalinum在試管培養(yǎng)狀態(tài)下可以殺死玉米孢囊線蟲的2齡幼蟲。但是這些菌株在玉米孢囊線蟲的防治上都還沒(méi)有被推廣利用[17]。

5.3 農(nóng)業(yè)防治

由于玉米孢囊線蟲為專性寄生,寄主范圍大多數(shù)為禾本科植物,只要避免長(zhǎng)期單一種類作物連作就可有效地防治玉米孢囊線蟲。如可以每隔兩年與蔬菜、大豆和油菜籽等非玉米孢囊線蟲寄主的植物輪作。這種防治方法可以有效地降低玉米孢囊線蟲密度,并且使其種群密度在經(jīng)濟(jì)閾值水平之下,減輕危害發(fā)生。

5.4 抗性品種

抗性品種的使用是最有效也是最具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的防治植物寄生線蟲的措施。目前篩選對(duì)玉米孢囊線蟲具有抗性的玉米品種的研究很少,只有印度和巴基斯坦有篩選出抗性品種的報(bào)道,如印度的品種‘Ageti-76’和‘ Karnal-I’屬中等抗性,巴基斯坦的‘Sharad White’、‘Gauhar’、‘Azam’和‘Composite-IS’表現(xiàn)中等抗性[17]。

6 討論

我國(guó)是世界第二大玉米生產(chǎn)國(guó),玉米產(chǎn)量約占我國(guó)糧食總產(chǎn)量的四分之一。玉米生產(chǎn)區(qū)域分布廣泛,縱跨寒溫帶、暖溫帶、亞熱帶和熱帶生態(tài)區(qū),其中存在玉米孢囊線蟲適宜發(fā)生的條件,同時(shí)各玉米產(chǎn)區(qū)種植的玉米品種資源豐富多樣,并不明確各品種對(duì)玉米孢囊線蟲的抗性。玉米孢囊線蟲在我國(guó)已有小面積發(fā)生(未發(fā)表),對(duì)我國(guó)玉米產(chǎn)業(yè)存在潛在風(fēng)險(xiǎn),應(yīng)引起相關(guān)部門的足夠重視,避免該病害對(duì)我國(guó)的玉米產(chǎn)業(yè)造成影響。本文綜述了玉米孢囊線蟲的國(guó)外研究進(jìn)展,旨在為監(jiān)測(cè)該病害在我國(guó)發(fā)生發(fā)展、研究品種抗性,積極以改善農(nóng)田環(huán)境,利用輪作、深耕的種植方式進(jìn)行防控提供參考。

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(責(zé)任編輯：楊明麗)

Research progress in the occurrence and biology ofHeteroderazeae

Qiu Zhuoqiu, Wu Haiyan, Long Yanrong

(DepartmentofPlantProtection,AgriculturalCollegeofGuangxiUniversity,Nanning530004,China)

Heteroderazeaewas first reported in Rajasthan State, India. The disease has not been found in China where corn production is the biggest in the world and the cultivated area is ranked the second around the world. Therefore, it is significant to understand the disease. This article mainly involved the research progress inH.zeae, including the symptoms, damage and morphological characters, host range and biology ofH.zeae. The review will be useful for preventing the occurrence and spread of the disease.

corn;Heteroderazeae; biology

2016-08-17

2016-09-28

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201503114);國(guó)家自然科學(xué)基金(31660511)

S 435.131

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.04.003

* 通信作者 E-mail: wuhy@gxu.edu.cn