蔣麗偉

（國家林業(yè)局調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，北京 100714）

刺槐樹干液流的環(huán)境響應(yīng)

蔣麗偉

（國家林業(yè)局調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，北京 100714）

2010年6月3－6日，利用熱擴(kuò)散式樹干液流探針對北京西山林場刺槐Robinia pseudoacacia樹干液流進(jìn)行連續(xù)4 d觀測，同時(shí)測定環(huán)境因子的數(shù)據(jù)。結(jié)果顯示，太陽總輻射和土壤溫度是影響刺槐樹干液流的主要因子，其相關(guān)系數(shù)排序?yàn)椋和寥罍囟龋咎柨傒椛洌撅L(fēng)速＞空氣溫度＞空氣水汽壓虧缺＞空氣相對濕度，其中，只有空氣相對濕度與液流呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其他因子均為正相關(guān)；刺槐液流存在一定的時(shí)滯；與各環(huán)境因子的曲線擬合均為三次曲線；同時(shí)建立了刺槐樹干液流速率與各環(huán)境因子的多元回歸模型。

熱擴(kuò)散探針；樹干液流；環(huán)境因子；刺槐

隨著全球氣候變暖，水資源短缺已成為突出的環(huán)境問題，對水資源的科學(xué)管理與合理利用勢在必行。樹木在發(fā)揮巨大生態(tài)效益的同時(shí)，維持自身生長發(fā)育需要消耗大量水分，因此，樹木的水分傳輸規(guī)律特別是整株樹木的耗水量受到國內(nèi)外樹木水分生理學(xué)家、生態(tài)學(xué)家、林學(xué)家的共同關(guān)注[1]。蒸騰作用是植物水分消耗的主要部分，其比例占到90%，而樹木邊材液流占到整樹蒸騰的99.8%[2]，因此樹干液流是評價(jià)樹木與林分水分消耗的可靠指標(biāo)[3]。熱擴(kuò)散探針（thermal dissipation probe，TDP）[4-5]技術(shù)具有精度高、對低液流的敏感性較高和對植物的損傷小等特點(diǎn)[6]，將其與土壤和氣候自動(dòng)連續(xù)監(jiān)測技術(shù)相結(jié)合，是目前研究邊材液流與植物蒸騰耗水特征及其環(huán)境響應(yīng)的一種趨勢。

刺槐Robinia pseudoacacia為北京山區(qū)常見的闊葉造林樹種，對其樹干液流與環(huán)境影響因子的相關(guān)分析研究較少。本研究采用熱擴(kuò)散式樹干邊材液流探針直接測定刺槐的液流速率，同步監(jiān)測土壤和氣象等環(huán)境因子，揭示生長旺季北京山區(qū)刺槐樹干液流速率與6種環(huán)境因子的關(guān)系。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地北京西山林場位于北京西郊，地理坐標(biāo)為40°3′46″ N，116°5′45″ E，離城區(qū)20 km，林場總面積5 870 hm2。山地丘陵，平均海拔400 m左右，坡度15°～ 35°。氣候?qū)倥瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年均溫度12℃，年平均降水量590 mm?，F(xiàn)存植被主要為上世紀(jì)60年代營造的人工林，主要樹種為油松Pinus tabuliformis，側(cè)柏Platycladus orientalis，刺槐，栓皮櫟Quercus variabilis，黃櫨Cotinus coggygria等，灌木主要有荊條Vitex negundo，扁擔(dān)桿Grewia biloba，酸棗Ziziphus jujube var. spinosa等。土壤類型為褐土，土層較淺，屬典型的華北土石山區(qū)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 研究樣本選擇 選擇長勢良好、生長狀況相似的15株刺槐作為研究樣本，2010年6月3－6日，對樣木進(jìn)行調(diào)查，基本情況見表1。

表1 刺槐樣本基本信息Table 1 Information of sampled trees

1.2.2 液流速率的測定 為避免由于方位和陽光直射引起的誤差，在選定的刺槐樣木的西北側(cè)安裝德國Ecomatic公司生產(chǎn)的SF-L型熱擴(kuò)散式樹干邊材液流測定裝置，2010年6月3－6日，對林分內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)木的樹干液流進(jìn)行測定，并在外面包裹輻射防護(hù)罩，SF-L型熱擴(kuò)散式樹液流測定裝置包括4根熱電偶探針，安裝后的相對位置如圖1所示，S2，S0，S33根探針處于同一水平高度，S1探針位于S0的正下方。4根探針尺寸規(guī)格相同：總長33 mm，前端加熱部分長20 mm，直徑1.5 mm。根據(jù)樹干胸徑范圍（15 ～ 20 cm），4根探針的插入深度都為23 mm。數(shù)據(jù)采集器的采值間隔為30 min，其中前15 min S0不加熱，以測定自然溫差ΔTR1和ΔTR2，后15 min S0加熱，以測定加熱溫差ΔT。

圖1 探針安裝相對位置Figure 1 Location of probes

ΔTR1和ΔTR2都是樹干的自然溫度差，為盡可能減小誤差，取二者平均作為自然溫度梯度ΔT，公式（1）。由于樹干通體并非同一溫度，所以要考慮其自然溫度梯度，因此需要進(jìn)行溫差校正，得校正值ΔTC，見公式（2）[7]。

自然溫度梯度：

溫差校正值：

樹干液流速率：

式中，U—樹干液流速率（cm·min-1）；ΔTCmax—樹干處于飽和狀態(tài)時(shí)（即樹干徑向生長量為零，空氣相對濕度為100%，樹木蒸騰量趨近于0）的ΔTC值。

1.2.3 環(huán)境因子測定 土壤因子測定：采用美國Decagon公司生產(chǎn)的5TE型土壤溫度測定裝置，布設(shè)于距地面以下5 cm（氣溫感應(yīng)敏感區(qū)且滯后性?。┎⑴c數(shù)據(jù)采集器相連，取值間隔為30 min。

氣象因子測定：在與樹干液流速率測定裝置50 m處的同一樣地內(nèi)、同一高度處，布設(shè)美國Dy-namax公司生產(chǎn)的DynaMet型科研級自動(dòng)氣象站，測定各個(gè)氣象因子，如太陽輻射、氣溫、空氣相對濕度（RH）、風(fēng)速等，數(shù)據(jù)采集間隔30 min；水汽壓虧缺（VPD）依據(jù)Goff與Gratch公式[8]：

式中，E為飽和水汽壓（kPa），T為樹木葉片溫度。葉片溫度一般要高于空氣溫度，現(xiàn)假設(shè)葉片溫度與大氣溫度相等，通過樹冠上空氣溫度計(jì)算飽和水汽壓，然后利用空氣相對濕度計(jì)算空氣的水汽壓虧缺代替葉片-大氣的蒸汽壓虧缺。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析，SPSS 13.0進(jìn)行多元線性回歸分析，并利用SigmaPlot 10.0進(jìn)行分析圖表的繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 相關(guān)性分析

根據(jù)6月3日到6月6日的刺槐液流速率和各環(huán)境因子的數(shù)據(jù)，應(yīng)用SPSS 13.0軟件，對刺槐液流速率與各環(huán)境因子之間的相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果見表2。

表2 刺槐液流速率與各環(huán)境因子相關(guān)關(guān)系Table 2 Correlation between sap flow and environment factors

從表中可以看出，刺槐液流速率與6個(gè)環(huán)境因子均在0.01水平上均顯著相關(guān)，與空氣相對濕度呈負(fù)相關(guān)，與其他5個(gè)環(huán)境因子均為正相關(guān)。其相關(guān)性比較：土壤溫度＞太陽總輻射＞風(fēng)速＞空氣溫度＞空氣水汽壓虧缺＞空氣相對濕度，說明本研究中刺槐液流速率與土壤溫度和太陽輻射的相關(guān)性最高，均在0.9左右，與RH和VPD則相關(guān)性較小。

基于刺槐液流數(shù)據(jù)和各環(huán)境因子數(shù)據(jù)，應(yīng)用SPSS13.0，對其趨勢走向做圖。

圖2 刺槐液流速率與6種環(huán)境因子趨勢關(guān)系圖Figure 2 Relation of sap flow with environment factors

從上圖中可以看出，空氣相對濕度和液流速率呈明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系，其他5個(gè)環(huán)境因子均呈明顯的正相關(guān)。刺槐樹干液流存在一定的滯后性，除空氣相對濕度以外，液流啟動(dòng)時(shí)間均晚于其他環(huán)境因子，有研究表明[9]，植物體內(nèi)的儲存水是導(dǎo)致時(shí)滯的主要原因之一，Granier等[10]把產(chǎn)生時(shí)滯的真正原因歸結(jié)為樹木組織內(nèi)在的吸收和釋放。

2.2 液流速率與各環(huán)境因子曲線擬合

應(yīng)用SPSS 13.0和Excel對刺槐液流速率和各環(huán)境因子進(jìn)行曲線擬合，得到曲線方程，結(jié)果見表3。

表3 液流速率與各環(huán)境因子曲線擬合方程Table 3 Fitted equations of sap flow and environment factors

從表中可以看出，液流速率與各環(huán)境因子的擬合曲線均為三次曲線，其中與太陽總輻射和土壤溫度的曲線擬合度最高，R2分別為0.822 5和0.884 2；與大氣溫度、空氣相對濕度和水汽壓虧缺的擬合都不太好，R2均未超過0.45，這與液流速率和各環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)的高低也相一致。

2.3 刺槐液流速率與各環(huán)境因子的多元統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用SPSS 13.0及多元統(tǒng)計(jì)方法，在連續(xù)4 d（6月3－6日）典型晴天樹干液流速率系統(tǒng)觀測的基礎(chǔ)上，以樹干液流速率為因變量、6種環(huán)境因子為自變量進(jìn)行逐步回歸分析，分別以5%和10%的可靠性作為因變量的入選和剔除臨界值，得到刺槐液流速率和各環(huán)境因子的多元回歸方程：

式中，Y為刺槐樣木液流速率（cm·h-1），X1為太陽總輻射（kW·m-2），X2為大氣溫度（℃），X3為土壤溫度（℃），X4為風(fēng)速（m·s-1）。

方程相關(guān)系數(shù)R2為0.899，F(xiàn)為414.782，達(dá)到極顯著水平。RH和VPD被排除，這兩個(gè)因子也是本實(shí)驗(yàn)中相關(guān)性最低的2個(gè)因子（表2）。

3 討論

已有研究表明[11]，太陽輻射對誘導(dǎo)氣孔開張有直接或間接的作用，相關(guān)分析顯示，太陽輻射的影響主要集中于清晨和傍晚太陽輻射驟變的時(shí)段。在這段時(shí)間內(nèi)，隨著輻射的增強(qiáng)，氣孔逐漸張開，蒸騰作用加強(qiáng)，液流速率升高，當(dāng)輻射達(dá)到一定強(qiáng)度以后，葉片氣孔全部打開，液流速率不再隨太陽輻射的增強(qiáng)而升高，甚至當(dāng)中午輻射過于強(qiáng)烈時(shí)，葉片自我保護(hù)，會(huì)關(guān)閉部分氣孔，出現(xiàn)樹干液流的“午休”現(xiàn)象。本試驗(yàn)中，由于試驗(yàn)日內(nèi)太陽總輻射不高，最大值僅為795 W·m-2，刺槐液流的“午休”現(xiàn)象并不明顯。

大氣溫度的上升引起林冠表面溫度的增加，從而加大了蒸發(fā)表面與上層湍流高度上的水汽垂直運(yùn)輸，蒸騰加快，從而使得液流的速率隨氣溫的升高而緩慢上升。另外根據(jù)相關(guān)研究，當(dāng)空氣溫度達(dá)到某高度極限時(shí)，液流速率將不再增加，轉(zhuǎn)而下降[12]。但由于在這組數(shù)據(jù)中未出現(xiàn)較高的溫度，最高的僅30℃，沒有達(dá)到極限溫度，因此未能充分地體現(xiàn)出來。

土壤溫度一方面通過影響根系層吸水溫度，進(jìn)而改變植物的水力導(dǎo)度而起作用；另一方面，土壤溫度通過影響土壤的孔隙結(jié)構(gòu)和供水性能，從而進(jìn)一步影響土壤中水的運(yùn)動(dòng)特性以及水分的有效性，最終影響植物的蒸騰[13]。有些研究認(rèn)為土壤溫度并不是影響樹干液流活動(dòng)的主要因子，徐軍亮等[14]認(rèn)為在樹木生長的旺盛季節(jié)，在郁閉度較大的林分中，林下土壤溫度并不直接限制根系對土壤水分的吸收，而主要通過加速蒸發(fā)對液流活動(dòng)造成一些間接影響。本研究中，土壤溫度卻是相關(guān)性最高的因子之一，這可能是由于試驗(yàn)區(qū)多日沒有降雨，土壤含水量較低，5 cm土層土壤溫度較高，均超過影響樹干液流活動(dòng)的土壤低溫閾值（10℃）。

空氣濕度主要是通過影響大氣與葉片氣孔下腔間的水汽壓梯度來影響樹干液流活動(dòng)，在本試驗(yàn)中，夜間空氣相對濕度很大，多為100%，邊界層的水汽壓與葉片氣孔腔水勢梯度很小，汽化過程慢，導(dǎo)致液流速率緩慢。當(dāng)早上太陽升起，太陽輻射增強(qiáng)，空氣相對濕度開始減小，葉片氣孔逐漸開放，液流活動(dòng)開始，液流速率也開始升高。

還有研究[12,15]表明，風(fēng)速的增加能使緊貼葉子表面的空氣層變薄，水汽擴(kuò)散阻力減小，蒸騰加快，提高液流速率；也有研究[16]指出，風(fēng)對于植物蒸騰作用的影響較為復(fù)雜，隨著風(fēng)速的提高，有時(shí)蒸騰作用會(huì)增加，有時(shí)會(huì)減少，有時(shí)并不隨風(fēng)速的增加而改變，因?yàn)轱L(fēng)速并不直接影響蒸騰，而往往是通過影響其它如葉溫、水勢梯度等因子來間接影響蒸騰。本試驗(yàn)中，風(fēng)速和液流速率呈明顯正相關(guān)關(guān)系，表明風(fēng)對樹干液流有促進(jìn)作用。本試驗(yàn)風(fēng)速數(shù)據(jù)均為地上1 m處的，而隨著高度的不同風(fēng)速也有所不同，因此液流速率與風(fēng)速的相關(guān)系數(shù)以及擬合曲線R2值均不是太大。

水汽壓虧缺（VPD）是驅(qū)動(dòng)植物葉片氣孔導(dǎo)度變化的重要環(huán)境因子，葉片氣孔導(dǎo)度與VPD與樹干液流之間存在著緊密的相關(guān)關(guān)系。VPD對植物蒸騰耗水的影響尚無統(tǒng)一的定論，有研究認(rèn)為，液流對VPD產(chǎn)生正反饋[11]；也有研究發(fā)現(xiàn)，隨VPD明顯上升，氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)自然對數(shù)下降，進(jìn)而蒸騰降低[17]。本研究中，VPD與液流呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，與Snyder等[18]和Fisher等[19]的研究結(jié)果一致。

也有研究認(rèn)為，土壤含水量對樹干液流也存在一定的影響[20]，本研究僅以6月3－6日作為研究時(shí)段，土壤含水量變化不大，不能完整的反映土壤含水量對樹干液流的影響，因此本研究在分析環(huán)境因子對樹干液流影響時(shí)，沒有考慮土壤含水量因子。

4 結(jié)論

（1）在本試驗(yàn)中，太陽總輻射和土壤溫度是影響刺槐樹干液流的主要因子，相關(guān)系數(shù)：土壤溫度＞太陽總輻射＞風(fēng)速＞空氣溫度＞空氣水汽壓虧缺＞空氣相對濕度，其中，空氣相對濕度與液流呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其他因子均為正相關(guān)。

（2）刺槐樹干液流與各環(huán)境因子相比，均存在一定的時(shí)滯。

（3）對刺槐液流速率與各環(huán)境因子進(jìn)行趨勢擬合，發(fā)現(xiàn)均為三次曲線的關(guān)系，其中與太陽總輻射和土壤溫度的曲線擬合度最高。

（4）建立刺槐液流速率與各環(huán)境因子的多元回歸模型Y＝11.310－0.008X1－0.338X2+0.288X3+0.428X4，其中Y為刺槐樣木液流速率（cm·h-1），X1為太陽總輻射（kW·m-2），X2為大氣溫度（℃），X3為土壤溫度（℃），X4為風(fēng)速（m·s-1）。

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Responses of Environmental Factors to Sap Flow of Robinia pseudoacacia in Beijing

JIANG Li-wei
（Academy of Forestry Investigation and Planning, State Forestry Administration, Beijing 100714, China）

Determinations by thermal dissipation probes were conducted from June 3 of 2010 to June 6 on sap flow of Robinia pseudoacacia in Xishan Forest Farm of Beijing, as well as on environmental factors. The results showed that total solar radiation and soil temperature were the main factors to s ap f low. T he order of correlation c oefficient o f e nvironment f actors w as s oil te mperature＞total s olar r adiation＞wind s peed＞air temperature＞vapor pressure deficit＞air relative humidity, among them, air relative humidity was negatively correlated with the sap flow, and the others wer positively correlated. Sap flow of R. pseudoacacia had a time-lag. The curve fitting with the environmental factors were cubic curve. The multiple regression models were also established.

thermal dissipation probe; sap flow; environmental factors; Robinia pseudoacacia

S792.27

：A

：1001-3776（2017）03-0036-07

10.3969/j.issn.1001-3776.2017.03.007

2016-11-30；

2017-03-24

蔣麗偉，高級工程師，碩士，從事林業(yè)規(guī)劃咨詢、評估咨詢、設(shè)計(jì)等工作；E-mail：27177229@qq.com。