樊志明

（阜陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院//國(guó)家大豆產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系阜陽(yáng)綜合試驗(yàn)站，安徽 阜陽(yáng) 236065）

大豆雜種優(yōu)勢(shì)利用研究現(xiàn)狀與前景*

樊志明

（阜陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院//國(guó)家大豆產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系阜陽(yáng)綜合試驗(yàn)站，安徽 阜陽(yáng) 236065）

利用雜種優(yōu)勢(shì)是大幅度提高大豆產(chǎn)量的有效措施之一。本文從大豆雜種優(yōu)勢(shì)利用的途徑//雜交制種技術(shù)及存在問(wèn)題等方面進(jìn)行闡述。

大豆；雜種優(yōu)勢(shì)；雄性不育；制種技術(shù)

雜種優(yōu)勢(shì)是指2個(gè)遺傳特性不同的親本有性雜交，產(chǎn)生的雜種F1在生長(zhǎng)勢(shì)、抗逆性和適應(yīng)性等方面明顯優(yōu)于雙親的現(xiàn)象，普遍存在于生物界中。作物雜種優(yōu)勢(shì)涉及作物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)時(shí)期，但是不同作物類型，不同性狀的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)各不相同。目前，雜種優(yōu)勢(shì)已在水稻/小麥/油菜等作物中廣泛應(yīng)用。大豆的天然異交率僅為0.1%～1.37%[1]，大豆在花蕾開(kāi)放之前已經(jīng)完成授粉，是嚴(yán)格的自花授粉作物，這是大豆雜種優(yōu)勢(shì)利用的困難所在。大豆一度被認(rèn)為是很難利用其雜種優(yōu)勢(shì)的作物。因此，在主要作物中，大豆雜種優(yōu)勢(shì)的研究相對(duì)滯后。

我國(guó)大豆雜種優(yōu)勢(shì)利用起步于20世紀(jì)80年代，幾十年來(lái)，尤其是近幾年大豆雜種優(yōu)勢(shì)的利用取得了突破性進(jìn)展，一批雜交種及發(fā)明專利相繼問(wèn)世。本文從大豆雜種優(yōu)勢(shì)利用的途徑/雜交制種技術(shù)現(xiàn)狀及存在問(wèn)題等方面進(jìn)行闡述。

1 雜種優(yōu)勢(shì)利用的途徑與效果

雄性不育是指雄蕊發(fā)育不良，不能產(chǎn)生有功能的花粉，但雌蕊發(fā)育及營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)正常，能夠接受正常花粉而授精結(jié)實(shí)的生物學(xué)現(xiàn)象。雄性不育在整個(gè)植物界中廣泛存在。雄性不育是雜種優(yōu)勢(shì)利用的重要途徑之一，特別是在自花授粉作物和常異花授粉作物的育種中，雄性不育顯得尤為重要。大豆雄性不育Brim和Young（1971）首次作了報(bào)道[1]。目前在大豆上應(yīng)用比較廣泛的是細(xì)胞核雄性不育/光溫敏雄性不育和細(xì)胞質(zhì)雄性不育。一般情況下，細(xì)胞核雄性不育和光溫敏雄性不育受遺傳和環(huán)境影響較大，會(huì)有不育和可育的分離，由于大豆不育株在田間鑒定困難，需在實(shí)驗(yàn)室用碘-碘化鉀鏡檢來(lái)確定，這在一定程度上限制了其雜種優(yōu)勢(shì)的利用。另外當(dāng)細(xì)胞核雄性不育是由3對(duì)隱性基因控制即隱性不育上位基因互作控制的細(xì)胞核雄性不育時(shí)可以通過(guò)“臨保系”繁殖不育系，從而減少拔去母本行50%可育株的麻煩。目前利用此不育系已經(jīng)育成的品種有皖油14號(hào)和皖油18號(hào)[2-3]。在大豆上未見(jiàn)有關(guān)“臨保系”的報(bào)道。目前，美國(guó)已報(bào)道的細(xì)胞核雄性不育系有9個(gè)，即ms1～ms9，比較有利用價(jià)值的是ms6，主要用于輪回選擇等育種程序中[4]。細(xì)胞質(zhì)雄性不育即質(zhì)核互作雄性不育可以獲得穩(wěn)定的不育系，在生產(chǎn)上應(yīng)用比較廣泛，目前，通過(guò)審定的品種超過(guò)10個(gè)，其中包括吉林省農(nóng)科院和阜陽(yáng)農(nóng)科院選育的吉雜豆號(hào)、阜雜交豆號(hào)。

2 雜種優(yōu)勢(shì)的的研究

雜種優(yōu)勢(shì)普遍存在于生物界中，它涉及作物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)時(shí)期，不同作物類型，同一種作物的不同發(fā)育時(shí)期雜種優(yōu)勢(shì)大小會(huì)有一定程度上的差異。雜種優(yōu)勢(shì)大小通常用中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)表示。其中，中親優(yōu)勢(shì)=（F1某一性狀的均值-雙親中某一性狀的的均值）/雙親中某一性狀的均值×100%；超親優(yōu)勢(shì)=（F1某一性狀的均值-最優(yōu)親本中某一性狀的均值）/最優(yōu)親本中某一性狀的均值×100%。我國(guó)從20世紀(jì)40年代開(kāi)始對(duì)大豆雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行研究，認(rèn)為大豆的雜種優(yōu)勢(shì)是普遍存在的，一般較高值親本增產(chǎn)20%左右。這種增產(chǎn)潛力來(lái)源于單株莢、粒增多所產(chǎn)生的單株產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)[1]。黃志平和李杰坤[5]對(duì)大豆雄性不育突變體Wh921與6個(gè)品種測(cè)交研究，結(jié)果顯示一般超親優(yōu)勢(shì)為23.2%～62.2%，平均超親優(yōu)勢(shì)為40.9%，全部表現(xiàn)為正優(yōu)勢(shì)。東北農(nóng)學(xué)院大豆課題組[6]對(duì)49個(gè)組合的F1進(jìn)行研究，結(jié)果表明，平均中親優(yōu)勢(shì)為11.2%,高親優(yōu)勢(shì)為60.5%～117.7%。蓋鈞鎰等[7]對(duì)8個(gè)組合的研究顯示，有5個(gè)組合表現(xiàn)正向超親，平均中親優(yōu)勢(shì)率32.7%。黃承運(yùn)等[8]對(duì)15個(gè)組合的研究結(jié)果表明，平均中親優(yōu)勢(shì)為18.7%，平均高親優(yōu)勢(shì)為9.0%。王曙明等[4]研究結(jié)果表明，高親優(yōu)勢(shì)率平均為6.8%，對(duì)照優(yōu)勢(shì)率平均為11.9%。梁慧珍等[9]研究得出，選擇適當(dāng)親本有利于增加雜種后代大豆籽粒異黃酮含量，且這種優(yōu)勢(shì)較明顯。謝甫綈等[10]采用地理緯度相近的中國(guó)遼寧省和美國(guó)俄亥俄州幾個(gè)品種為親本,配置地理遠(yuǎn)緣和時(shí)代遠(yuǎn)緣雜交組合，分析F1代的雜種優(yōu)勢(shì),結(jié)果表明大豆部分形態(tài)性狀、產(chǎn)量性狀、生理性狀均具有較高的雜種優(yōu)勢(shì)。其中大豆F1單株籽粒重量的雜種優(yōu)勢(shì)較為明顯。

3 制種技術(shù)

有了強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合及雜交種新品種，如何快速生產(chǎn)出成本低/質(zhì)量好的雜交種成了大豆雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用的關(guān)鍵。目前，大豆雜交種生產(chǎn)技術(shù)主要有三種，即人工授粉、借助風(fēng)力傳粉和昆蟲(chóng)傳粉。

3.1 人工授粉

人工授粉即用人工完成異花間授粉。阜陽(yáng)農(nóng)科院主要采用這種方法制備雜交種。但由于大豆花小，雜交比較困難，而且這種方法成功率低，受工人經(jīng)驗(yàn)和天氣因素影響比較大。有經(jīng)驗(yàn)的技工成功率僅為50%左右，新手的成功率更低，并且適合授粉的時(shí)間較短，一般在6:00～10:00，10:00后有可能自身完成自花授粉，或者花粉活力減弱，影響成功率。所以，僅通過(guò)人工授粉獲得雜交種的方法成功率低、成本高，不適合商業(yè)化雜交種的生產(chǎn)。

3.2 風(fēng)力傳粉

借助風(fēng)力傳粉理論上存在這種可能性。但由于大豆花器本身的特點(diǎn)如花粉數(shù)量少/花藥與柱頭不外露等特點(diǎn)使得風(fēng)力傳粉有很大困難。于偉等[11]在田間利用吹風(fēng)機(jī)進(jìn)行大豆傳粉試驗(yàn)，結(jié)果表明風(fēng)不能為大豆傳粉。由于風(fēng)力傳粉成本低、速度快，有關(guān)研究仍在進(jìn)行中。

3.3 昆蟲(chóng)傳粉

大豆有完整的蜜腺，具有典型的蟲(chóng)媒花特征。所以，研究采用昆蟲(chóng)授粉是諸多學(xué)者的研究熱點(diǎn)。趙麗梅等[12]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，可能與大豆傳粉有關(guān)的昆蟲(chóng)有蜂類（9科）、蠅類（11科）和薊馬等，其中蜜蜂和苜蓿切葉蜂是大豆傳粉的有效昆蟲(chóng)。目前，大豆雜交種生產(chǎn)中利用最多的是蜜蜂和切葉蜂。吉林省農(nóng)科院利用蜜蜂為不育系傳粉，不育系結(jié)實(shí)率達(dá)55.9%～79.0%，利用切葉蜂為不育系傳粉不育系結(jié)實(shí)率達(dá)70%以上，部分高異交率不育系結(jié)實(shí)率達(dá)100%，不育系產(chǎn)量達(dá)60.09 kg/667 m2[13]。阜陽(yáng)農(nóng)科院在20個(gè)世紀(jì)90年代從吉林省農(nóng)科院引進(jìn)蜜蜂和切葉蜂為大豆傳粉，由于大豆授粉時(shí)正值天氣炎熱，蜜蜂和切葉蜂大量死亡，效果不是很理想。近年來(lái)，吉林省農(nóng)科院利用高異交率不育系，在適宜地區(qū)采取不放蜂的自然條件，利用自然昆蟲(chóng)群體獲得61.47 kg/667 m2的制種產(chǎn)量[14]，為雜交大豆制種闖出了一條希望之路。

4 大豆雜種優(yōu)勢(shì)應(yīng)用前景

目前，學(xué)術(shù)界普遍認(rèn)為大豆存在較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，雜交大豆較常規(guī)大豆增產(chǎn)20%左右。如何制備出產(chǎn)量高、成本低的雜交種成為關(guān)鍵問(wèn)題的所在。人工授粉費(fèi)時(shí)、費(fèi)事、成本高，難以應(yīng)用與商業(yè)化生產(chǎn)。另外由于大豆是嚴(yán)格自花授粉作物,并且具有花器小、花多、花粉粘重、花藥和柱頭一般不外露等特點(diǎn)，在自然條件下異花間的昆蟲(chóng)傳粉及風(fēng)媒傳粉難以進(jìn)行。為了解決大豆異交率低的問(wèn)題,我國(guó)有必要開(kāi)展通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交、理化誘變或生物工程等多種手段獲得具有吸引傳粉昆蟲(chóng)或具有風(fēng)媒特性的高異交率材料。盡管我國(guó)已成功的將細(xì)胞質(zhì)雄性不育應(yīng)用于大豆雜交種的生產(chǎn)，但是對(duì)其形成機(jī)理的研究相對(duì)滯后，極大限制了大豆雜種優(yōu)勢(shì)育種潛力的發(fā)揮?？傊?，要想使大豆雜種優(yōu)勢(shì)得到充分利用，仍有許多理論問(wèn)題和技術(shù)問(wèn)題亟待解決。

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S565.1

：A

：1674-3547(2017)03-0030-03

2017-04-01

樊志明，女，碩士，農(nóng)藝師，研究方向?yàn)榇蠖褂N與栽培，E-mail:fanzhiming123456@126.com

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2016YFD010150X-X）