黃 迪，任 幸，吳玉波，陳建明，王 巖*

（1.浙江大學動物科學學院，杭州310058；2.浙江大學海洋學院，浙江舟山316021；3.浙江省淡水水產(chǎn)研究所，浙江魚類健康與營養(yǎng)重點實驗室，浙江湖州310001）

不同投喂-停喂時間對大口黑鱸攝食、生長和廢物排放的影響

黃 迪1，任 幸2，吳玉波1，陳建明3，王 巖2*1

（1.浙江大學動物科學學院，杭州310058；2.浙江大學海洋學院，浙江舟山316021；3.浙江省淡水水產(chǎn)研究所，浙江魚類健康與營養(yǎng)重點實驗室，浙江湖州310001）

在室內循環(huán)水水槽中進行8周實驗以評價不同投喂-停喂時間對初始體質量為（14.4±0.3）g的大口黑鱸（Micropterus salmoides）攝食、生長、食物利用、魚體組成和氮、磷廢物排放的影響。采用單因素實驗設計，設3個處理：一組正常投喂（S0），另外2組分別投喂3 d停喂1 d（S1）或投喂7 d停喂1 d（S2）。結果表明：隨投喂-停喂時間比例的減少，魚攝食率、體質量增加、飼料系數(shù)均呈下降趨勢，但處理組S0、S1和S2之間在氮和磷保留效率、肥滿度、肝體比、全魚蛋白質和脂肪含量、氮和磷廢物排放量方面無顯著差異；實驗結束時，S0組最終體質量及體質量增加均顯著高于S2組（P＜0.05），S2組顯著高于S1組（P＜0.05），投喂期間S1組和S2組的攝食率和特定生長率均低于同期S0組，但飼料系數(shù)和氮保留效率與S0組無顯著差異。此外，S1和S2組在停喂后恢復投喂期間均表現(xiàn)出部分補償生長，其機制是增加攝食。根據(jù)本實驗結果，當在大口黑鱸池塘養(yǎng)殖中采用交替投喂和停喂策略時，合理的停喂-投喂時間應分別為13 d和1 d。

補償生長；投喂策略；體質量增加；飼料系數(shù)；廢物排放

Summary Compensatory growth is described as a phase of accelerated growth when the fish were under favorable circumstances after a period of growth depression,which was widely investigated in the past decades all around the world. Largemouth bass(Micropterus salmoides)is a carnivorous fish species of commercial importance to freshwater aquaculture industry,which is now widely cultured in Guangdong,Zhejiang and Jiangsu provinces.

Researches about nutrition requirements have been established a lot in the past decades,however,quite rarely on compensatory growth and feeding regime of largemouth bass.In order to improve the feeding regime of largemouth bass,the research was conducted.

An 8-week feeding trial was conducted in an indoor re-circulating system to examine the effect of different regimes of feeding and feed deprivation on feed intake,growth,feed utilization,body composition and waste output of juvenile largemouthbass.Three treatments were designed,in which one group was fed with a formulated feed twice daily(S0),one group was fed for 3 days and then deprived offeed for 1 day(S1),and one group was fed for7 days and then deprived offeed for1 day(S2).

The results showed thatthe feed intake,body mass gain and feed conversion ratio(FCR)decreased with the increase ofthe days of feed deprivation.However,no significant difference was found in nitrogen retention efficiency,phosphorus retention efficiency,condition factor,hepatosomatic index,contents of protein and lipid in whole body,and waste outputof nitrogen and phosphorus among the treatments.At the end of the feeding trial,final body mass and mass gain were higher in S0than in S1, while they were higher in S2than in S1.During feeding,both feed intake and specific growth rate were lower in S1and S2than in S0,while no significantdifference was found in nitrogen retention efficency and feed convension ratio between S0and S1or S2.

The above results indicated thatlargemouth bass exhibited partialgrowth compensation when fed with the feeding regimes as S1and S2,and the mechanism of the compensatory growth is attributed to the increased feed intake during re-feeding. According to the results,when using the feeding regime in pond culture of largemouth bass,the optimal ratio between the days for feeding and feed deprivation should be 13d/1d.

魚類需要從食物中獲取營養(yǎng)以滿足生長和代謝的需求，并可通過調整攝食量應對食物豐歉和營養(yǎng)組成的變化。確定合理的飼喂策略，包括食物營養(yǎng)結構、投喂量和投喂方法，是魚類養(yǎng)殖技術體系研究的重要內容。有關魚類飼料營養(yǎng)需求和投喂方法已分別開展了大量的研究[1-5]，但針對特定養(yǎng)殖條件下魚類的飼喂策略的系統(tǒng)研究尚不多見。補償生長指動物在惡劣環(huán)境條件下經(jīng)過一段時間的生長停滯或失重后，當環(huán)境條件重新恢復正常所表現(xiàn)出的超常生長現(xiàn)象或能力[6-8]。自20世紀80年代以來，魚類補償生長強度以及利用補償生長原理提高水產(chǎn)養(yǎng)殖魚類生長速度和飼料利用效率的方法一度是魚類生理生態(tài)學和水產(chǎn)養(yǎng)殖學研究的熱點，但迄今針對不同魚類種類和不同環(huán)境限制條件研究得出的結論存在分歧：部分研究認為一些魚類種類經(jīng)過營養(yǎng)限制后可表現(xiàn)出超補償或完全補償生長[9]；部分研究表明經(jīng)過營養(yǎng)限制魚類僅能實現(xiàn)部分補償生長[10-11]或不表現(xiàn)出補償生長[12-13]。因此，有關補償生長原理在制定魚類養(yǎng)殖飼喂策略中的作用有待進一步探討。

大口黑鱸（Micropterus salmoide s）屬鱸形目、太陽魚科、黑鱸屬，俗稱加州鱸，為淡水肉食性魚類[1]。大口黑鱸原產(chǎn)地為北美洲，20世紀80年代引入我國進行人工養(yǎng)殖，目前在廣東、浙江、江蘇等省已形成較大的池塘養(yǎng)殖規(guī)模。有關大口黑鱸飼料營養(yǎng)需求已有較多的研究[1-4]，但關于大口黑鱸補償生長能力尚未見報道。本文研究了不同投喂-停喂時間對大口黑鱸攝食、生長、食物利用、魚體組成和氮、磷廢物排放的影響，目的是確定能否利用補償生長原理來改進大口黑鱸的投喂技術。

1 材料與方法

1.1 實驗魚和養(yǎng)殖系統(tǒng)

飼養(yǎng)實驗在浙江大學紫金港校區(qū)水產(chǎn)養(yǎng)殖基地進行。所用大口黑鱸魚種購自浙江省德清縣某淡水魚苗種場。實驗前挑選出270尾大小規(guī)格相近的魚，在9個室內玻璃鋼循環(huán)水水槽（直徑80 cm，高70 cm，容積350 L）內馴養(yǎng)2周。馴養(yǎng)密度為30尾/水槽。馴養(yǎng)期間，每天分2次（8:00和16:00）投喂根據(jù)浙江大學水域生態(tài)系統(tǒng)與水產(chǎn)養(yǎng)殖實驗室配方制作的配合飼料（含粗蛋白質50%，粗脂肪9%，灰分13%）[2]。

1.2 實驗設計

采用單因素實驗設計。設S0、S1和S23個處理。S0：每天正常投喂；S1:每投喂3 d停喂1 d；S2：每投喂7 d停喂1 d。實驗時間為8周；在實驗期間S1組交替投喂-停喂14次，S2組交替投喂-停喂7次。

實驗開始前將馴養(yǎng)的魚停喂24 h，然后集中在一個水槽中。每次隨機選取25尾魚，成群稱量后隨機放入9個室內玻璃鋼循環(huán)水水槽中。實驗魚初始體質量為（14.4±0.3）g。放養(yǎng)后從剩余的暫養(yǎng)魚中隨機取3組魚（每組5尾），分別測量魚體質量、體長和肝質量，然后保存在冰箱（－20℃）中作為分析魚體組成的樣品。

實驗期間，每天8:00和16:00按飽食量投喂。每天下午換水1次，換水量約100 L。水槽內連續(xù)充氣，并按3 L/min流速與水處理系統(tǒng)循環(huán)。每天下午用虹吸方法將水槽內的魚糞吸出。實驗期間，水溫為（21.1± 1.3）℃，pH為6.8±0.1，溶解氧為（8.6±0.2）mg/L。采用自然光照，光照周期為14 h光照，10 h黑暗。

實驗結束時，將魚停喂24 h，然后將每個水槽內的魚捕出并成群稱量。從每個水槽內隨機取3尾魚，分別測量體質量、體長和肝質量，然后保存在冰箱（－20℃）中作為分析魚體組成的樣品。

1.3 化學分析

將所取的實驗魚樣品在室溫下化凍、稱量后，放在高壓滅菌鍋內（125℃）蒸煮20 min，在105℃下烘干至恒量。將干燥樣品粉碎并通過40目篩。根據(jù)AOAC方法[14]分析飼料及實驗魚水分、粗蛋白質、脂肪、灰分和磷含量。

1.4 數(shù)據(jù)計算與統(tǒng)計分析

攝食率（feed intake，F(xiàn)I）、體質量增加（mass gain，MG）、特定生長率（specific growth rate，SGR）、飼料系數(shù)（feed conversion ratio，F(xiàn)CR）、氮保留效率（nitrogen retention efficiency，NRE）、磷保留效率（phosphorus retention efficiency，PRE）、肥滿度（condition factor，CF）、肝體比（hepatosomatic index，HSI）、飼料氮廢物排放（nitrogen waste output，NWO）和飼料磷廢物排放（phosphorus waste output，PWO）分別按下列公式計算：

FI/(%/d)=I/[(m0+mt)/2×t]×100;

MG/g=mt/Nt-m0/N0;

SGR/(%/d)=[ln(mt/Nt)-ln(m0/N0)]/t×100;

FCR=I/(mt-m0);

NRE/%=(mt×CNt－m0×CN0+md×CN0)/(I×CNf);

其中：I為實驗期間每個水槽內投喂的飼料量，g；m0和mt分別為實驗開始和結束時魚體質量，g；N0和Nt為實驗開始和結束時每個水槽內魚尾數(shù)；t為實驗時間，d；md為每個水槽內死魚的總質量，g；和分別為實驗開始和結束時魚體氮含量，%；和分別為實驗開始和結束時魚體磷含量，%；和分別為飼料氮、磷含量，%；ms為實驗開始和結束時所取樣品魚的體質量，g；Ls為實驗開始和結束時所取樣魚的體長，cm；mL為實驗開始和結束時所取樣品魚的肝質量，g。

采用單因素方差分析檢驗不同投喂-停喂時間對FI、MG、SGR、FCR、NRE、PRE、CF、HSI、全魚組成（水分、蛋白質、脂肪、灰分和磷）、NWO和PWO的影響。若方差分析差異顯著，用鄧肯檢驗進一步比較不同處理間的差異。FI、SGR、NRE、PRE、HSI、魚體組成（水分、蛋白質、脂肪、灰分和磷）等用百分數(shù)表示的數(shù)據(jù)進行方差分析前先經(jīng)過反正弦變換。取P＜0.05為差異顯著性水平。

表1 不同投喂-停喂時間大口黑鱸攝食、生長和飼料利用效率Table1 Feed intake,growth and feed utilization efficiency oflargemouth bass fed with differentregimes offeeding and feed deprivation

2 結果與分析

2.1 大口黑鱸的攝食、生長和飼料利用效率

從表1可見：實驗結束時S0組魚體質量和體質量增加顯著高于S1和S2組（P＜0.05），S1組最終體質量和體質量增加明顯高于S2組（P＜0.05）；SGR變化趨勢與體質量增加相同；隨投喂-停喂時間比例下降，F(xiàn)I和FCR呈下降趨勢，但不同處理組間FI和FCR差異均無統(tǒng)計學意義（P＞0.05）；不同處理之間NRE和PRE差異也均無統(tǒng)計學意義（P＞0.05）。

2.2 大口黑鱸的肥滿度、肝體比和魚體組成

從表2可見：隨投喂-停喂時間比例的降低，CF、HSI、魚體粗蛋白質和粗脂肪含量均呈下降趨勢，魚體水分含量呈上升趨勢，但不同處理間差異無統(tǒng)計學意義（P＞0.05）；S0組實驗魚體灰分及磷含量在統(tǒng)計學上顯著高于S1組（P＜0.05），而與S2組間差異無統(tǒng)計學意義（P＞0.05）。

表2 不同投喂-停喂時間大口黑鱸肥滿度、肝體比及魚體組成Table2 Condition factor,hepatosomatic index and whole body composition oflargemouth bass fed with differentregimes offeeding and feed deprivation

2.3 大口黑鱸的氮、磷廢物排放

從圖1可見：交替進行投喂和停喂對氮、磷廢物排放量未產(chǎn)生顯著影響（P＞0.05）；實驗期間S0、S1和S2組大口黑鱸氮排放量相對于魚產(chǎn)量為41.6～44.1 g/kg，磷排放量為11.6～12.2 g/kg。

圖1 不同投喂-停喂時間大口黑鱸的氮和磷廢物排放Fig.1 Nitrogen(N)and phosphorus(P)waste output of largemouth bass fed with differentregimes offeeding and feed deprivation

3 討論

3.1 交替投喂-停喂時大口黑鱸的補償生長

通常，根據(jù)前期經(jīng)過營養(yǎng)限制的魚在恢復營養(yǎng)階段的特定生長率（SGR）和體質量與對照魚（未受過營養(yǎng)限制）的差異來判定是否發(fā)生補償生長以及補償生長的強度。完全補償指前期經(jīng)過營養(yǎng)限制的魚在恢復營養(yǎng)階段結束時體質量與對照魚無顯著差異；部分補償指前期經(jīng)過營養(yǎng)限制的魚在恢復營養(yǎng)階段結束時體質量仍明顯低于對照魚，但在恢復期間SGR明顯高于對照魚[7-8]。在本研究中，S0組魚飼料系數(shù)和氮保留效率與HUANG等[2]報道的相關實驗相比無顯著差異，說明對照魚攝食正常。S1和S2組在實驗結束時魚體質量明顯低于S0組：表明大口黑鱸經(jīng)過停喂后再恢復投喂未實現(xiàn)完全補償。由于本實驗采用交替投喂和停喂的方法，每次停喂或投喂的時間較短，難以確定每次停喂結束時以及恢復投喂結束時的魚體質量和魚體組成。假定S1和S2組停喂期間魚體質量未變化（MG=0），根據(jù)實際投喂時間（S1組停喂14 d，投喂42 d；S2組停喂7 d，投喂49 d）計算出S1和S2組投喂期間的SGR分別為（3.4±0.1）%/d和（3.1±0.1）%/d，明顯高于S0組（P＜0.05），由此判斷S1和S2組在恢復投喂期間表現(xiàn)出部分補償生長。

對魚類補償生長能力的認識至今存在分歧。部分研究表明，一些魚類種類經(jīng)過饑餓后在恢復投喂期間表現(xiàn)出部分補償生長[11]；但另外的研究表明，同種魚類經(jīng)過饑餓后恢復投喂可表現(xiàn)出超補償或完全補償能力，如HAYWARD等[9]報道，交替投喂-停喂雜交太陽魚時其體質量增加可達到正常投喂時的2倍：表明交替停喂-投喂較一次性投喂-停喂有利于誘導補償生長。CUI等[15]發(fā)現(xiàn)，交替停喂-投喂時銀鯽（Carassius auratus gibelio）未表現(xiàn)出完全補償生長，認為采用該種投喂策略不能增強銀鯽的補償生長。本研究采用2種交替投喂-停喂周期時大口黑鱸表現(xiàn)出部分補償生長，這與早期對羅非魚（Oreochromis niloticus L.）和銀鯽的研究結論一致[15-20]。S1和S2組投喂期間的體質量增加分別為（1.06±0.10）g/d和（1.03±0.10）g/d；鑒于大口黑鱸的體質量增加隨著停喂時間的增加而降低，據(jù)此推算，使魚產(chǎn)量不至于下降的交替投喂-停喂時間應為每投喂13 d后停喂1 d。

3.2 交替投喂-停喂對大口黑鱸攝食和飼料利用效率的影響

魚類實現(xiàn)補償生長的機制包括：1）增加攝食[8,21-22]；2）提高食物利用效率[23-24]；3）增加攝食和提高食物利用效率[16]。在本研究中，按實際投喂時間計算的S1和S2組的攝食率分別為（2.2±0.6）%/d和（2.3±0.3）%/d，均高于S0組。鑒于S1和S2組的飼料系數(shù)（FCR）和氮保留效率（NRE）與S0組無顯著差異，可以認為在恢復投喂期間大口黑鱸是通過增加攝食，而非提高食物利用效率來實現(xiàn)補償生長。整個實驗期間，S1組和S2組的攝食率和FCR均低于S0組：表明采用交替投喂和停喂的方法有助于降低大口黑鱸養(yǎng)殖中的FCR。

3.3 交替投喂-停喂對大口黑鱸魚體形態(tài)和組成的影響

魚類饑餓時會利用體內貯存的蛋白質、脂肪和碳水化合物來提供能量[6]。CUI等[20]報道：銀鯽在饑餓的第1周內主要利用脂肪提供代謝能量，隨饑餓時間延長魚體脂肪含量迅速下降，而蛋白質消耗速率保持相對恒定；當魚體蛋白質消耗量超過脂肪消耗量時耗氧率降低至最低點。王巖[16]報道，魚類在補償生長期間魚體組成恢復往往先于體質量恢復。在本研究中，實驗結束時S1和S2組肥滿度、肝體比、全魚粗蛋白質和粗脂肪含量與S0組無顯著差異，表明交替投喂3 d停喂1 d或交替投喂7 d停喂1 d未導致大口黑鱸魚體形態(tài)和全魚組成發(fā)生顯著變化；而S2組全魚磷含量低于S0組，表明交替投喂3 d停喂1 d可導致魚體內磷的流失。至于長期交替投喂-停喂是否會影響大口黑鱸體內磷含量有待進一步的實驗檢驗。

3.4 交替投喂-停喂對大口黑鱸氮、磷廢物排放的影響

HUANG等[2]報道，在不同飼料蛋白質和脂肪水平下大口黑鱸氮排放和磷排放分別為43～56 g/kg和10～16 g/kg，認為大口黑鱸在養(yǎng)殖中的氮廢物排放量低于多數(shù)溫水性海水魚類（氮排放往往超過50 g/kg）。在本研究中，大口黑鱸氮排放為41.6～44.1 g/kg，磷排放為11.6～12.2 g/kg，與前期研究[3]結果接近，進一步證實了投喂配合飼料時大口黑鱸的氮、磷廢物排放量較低。S1和S2組大口黑鱸氮排放和磷排放略低于S0組：表明采用交替投喂-停喂策略可降低大口黑鱸的氮、磷排放量，有利于減輕大口黑鱸養(yǎng)殖水體內氮、磷廢物的積累。

4 結論

本文研究了不同投喂-停喂時間對大口黑鱸攝食、生長、食物利用、魚體組成和氮、磷廢物排放的影響。結果表明，采用交替投喂-停喂方法可影響大口黑鱸的攝食率、體質量增加、飼料系數(shù)、飼料氮和磷廢物排放，并且該影響與投喂-停喂時間的比例有關。在實際生產(chǎn)中，通過利用補償生長原理，可以適當改進大口黑鱸投喂技術，以期獲得更好的生產(chǎn)效益。根據(jù)本實驗結果，當在大口黑鱸池塘養(yǎng)殖中采用交替投喂-停喂策略時，合理的停喂-投喂時間應為投喂13 d停喂1 d。

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HUANG Di1,REN Xing2,WU Yubo1,CHEN Jianming3,WANG Yan2*
(1.College of Animal Sciences,Zhejiang University, Hangzhou 310058,China;2.Ocean College,Zhejiang University,Zhoushan 316021,Zhejiang,China;3.Key Laboratory of Fish Health and Nutrition of Zhejiang Province,Zhejiang Institute of Freshwater Fisheries,Huzhou 313001,Zhejiang，China)

compensatory growth;feeding regime;body massgain;feed conversion ratio;waste output

）：黃迪（http://orcid.org/0000-0002-5075-4535），E-mail：huangdi0710@sina.com

2016-07-12；接受日期(Accepted)：2016-10-27

S 963.165

A

10.3785/j.issn.1008-9209.2016.07.121

浙江省科技廳重點項目（2015C32003）；浙江省淡水水產(chǎn)研究所農業(yè)部淡水漁業(yè)健康養(yǎng)殖重點實驗室開放基金項目（ZJK2014001；ZJK2015001）。

*通信作者(Corresponding author)：王巖（http://orcid.org/0000-0003-2342-591X），E-mail：ywang@zju.edu.cn

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