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黃土高原半干旱區(qū)飼用燕麥種質(zhì)表型性狀遺傳多樣性 分析及綜合評價

2017-07-30 11:29:08趙桂琴柴繼寬
草地學報 2017年6期
關鍵詞:粒重燕麥表型

南 銘, 趙桂琴,柴繼寬

(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院, 甘肅 蘭州 730070; 2. 甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學研究院, 甘肅 定西 743000)

飼用燕麥(AvenasativaL.)又稱皮燕麥、普通栽培燕麥,與裸燕麥(AvenanudesL.)同屬禾本科(Gramineae)早熟禾亞科燕麥屬植物,是世界公認的優(yōu)質(zhì)飼草料作物。國外主要在加拿大、澳大利亞和美國等地種植,我國主要分布在青藏高原、華北及西北部分地區(qū),大部分用于制作青、干飼草料飼養(yǎng)家畜,少量用作糧食[1]。上世紀初,全世界飼用燕麥種植面積僅次于水稻、小麥和玉米,位居第4,本世紀初下降到第6位[2],而我國飼用燕麥面積僅占到燕麥種植面積的10%左右。

甘肅作為我國西北地區(qū)僅次于青海的第2大燕麥飼草生產(chǎn)省份,具有得天獨厚的燕麥青飼草生產(chǎn)優(yōu)勢[3]。目前,僅甘肅中部旱作區(qū)飼用燕麥種植面積已經(jīng)達20萬畝,在飼草料合理供給和修復退化天然草場方面成效顯著,有效緩解了該區(qū)苜蓿連作造成的草產(chǎn)量低而不穩(wěn)的現(xiàn)狀[4-5]。飼用燕麥對農(nóng)業(yè)結構調(diào)整、草牧業(yè)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境保護均具有重要意義[6-7]。然而,我國適宜于飼草種植的燕麥品種并不多,種質(zhì)資源數(shù)量又少,遺傳背景相對狹窄,大部分屬于引進利用,自育品種更是鳳毛麟角,遺傳基礎研究進展緩慢[8]。國內(nèi)對飼用燕麥種質(zhì)研究主要側重于營養(yǎng)品質(zhì)、生產(chǎn)性能和皮燕麥遺傳多樣的分子標記等方面[9-14],而國外在飼用燕麥種質(zhì)資源利用與分類、育種及栽培等方面研究比較深入,育成了一大批飼用燕麥品種,且遺傳多樣性水平高于國內(nèi)[15-17]。盡管各種分子生物學及遺傳學技術已經(jīng)廣泛應用于燕麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性鑒定分析和評價研究[18-19],但是植物學性狀的描述和鑒定依然是種質(zhì)資源研究的重要途徑和方法,更是種內(nèi)或種以上分類的重要依據(jù)[20]。

合理利用飼用型燕麥種質(zhì)資源,促進飼用燕麥高效選擇育種,就必須分析遺傳基礎、種質(zhì)構成及演變趨勢,研究和探討表型性狀的遺傳規(guī)律[21]。我國在飼用燕麥種質(zhì)資源研究和評價利用方面報道較多[4,12,28-29],但基本都集中在青藏高原及高寒冷涼地區(qū)[3,10,12,27],而針對黃土高原中部半干旱區(qū)飼用燕麥種質(zhì)資源引進及評價的研究少有報道。尤其對飼用燕麥種質(zhì)在表型性狀遺傳上的差異缺乏系統(tǒng)分析和精準鑒定,影響其高效利用。因此,本研究選取45份飼用燕麥種質(zhì),針對植物學特征、生物學特性,借助多元統(tǒng)計分析[21]及二維排序評價方法,深入探究飼用燕麥種質(zhì)表型性狀遺傳多樣性,挖掘飼用燕麥種質(zhì)基因型和拓寬飼用燕麥遺傳基礎,為促進飼用燕麥育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗概況

試驗地設在甘肅省定西市國家旱地作物育種創(chuàng)新基地(E 104°42′,N 35°32′),屬典型溫帶干旱大陸性季風氣候,旱地雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)。平均海拔1 920 m,年均氣溫7.6~8.2 ℃,年日照時數(shù)2 100~2 600 h,≥0℃年積溫2 900℃左右,晝夜溫差大,年降水量380~400 mm,年均蒸發(fā)量1 400 mm,強烈蒸發(fā)期在春秋兩季,無霜期140 d。試驗地為川地,土壤屬黃綿土,有機質(zhì)含量1.01%,全氮0.08%,速效氮56.43 mg·kg-1,速效磷35.43 mg·kg-1,速效鉀195.48 mg·kg-1,pH值8.03。

1.2 試驗材料

45份飼用燕麥種質(zhì)均由甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學研究院提供,見表1。

1.3 試驗設計

試驗用種均為精選過的優(yōu)質(zhì)種源,種子純凈度、發(fā)芽率均符合試驗要求,完全隨機區(qū)組設計,3次重復,每份燕麥種質(zhì)資源種植8行,行距25 cm,行長3 m,小區(qū)面積6 m2,每個重復間隔1 m,周邊設置保護行。4月10日播種,采用人工開溝條播種植,考慮到當?shù)仫曈醚帑溕a(chǎn)實際,播種量為180 kg·hm-2,播種深度6~8 cm,前茬秋季翻耕(15~20 cm),播種時一次性施磷肥(P2O5)525 kg·hm-2作基肥,硫酸鉀(K2O)300 kg·hm-2,尿素(N)150 kg·hm-2。分蘗期和拔節(jié)期人工除草各一次,抽穗期前后防治紅葉病一次,其余栽培管理措施等同大田。各小區(qū)1/6面積用于飼草產(chǎn)量測定,另外5/6面積用于性狀測定和種子收獲。

表1 材料編號與名稱Table 1 The number and name of varieties

1.4 觀測項目

燕麥屬于一年生禾本科植物,供試種質(zhì)對生態(tài)環(huán)境的適應性不完全一致,為了充分歸納其表型性狀的遺傳多樣性并合理評價,試驗材料連續(xù)種植二年(2014—2015年)。燕麥進入乳熟期取樣,每小區(qū)隨機選取3~5株用于測定:植株高度、穗長、葉長、葉寬。調(diào)查穗型、小穗型、芒型、生育期、抗倒伏性、抗病性;各小區(qū)去除邊際效應后取有代表性的1 m2齊地刈割稱取飼草產(chǎn)量。成熟期每小區(qū)隨機拔取完整的10株,考種統(tǒng)計:粒型、粒色、有效分蘗數(shù)、小穗數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重、主穗粒重、千粒重。性狀的選取綜合考慮了飼用燕麥種質(zhì)資源特點和遺傳育種研究的需要,所有指標嚴格依據(jù)《燕麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》調(diào)查記錄[23]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010整理和繪制二維排序散點圖,SPSS 22.0軟件進行相關性分析、主成分分析,在主成分因子得分基礎上,構建出以主成分特征向量為系數(shù)的綜合評價函數(shù)式,并用歐式距離作為種質(zhì)間距離,利用Ward離差平方和法進行系統(tǒng)聚類。

采用Shannon-Wiener′s多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener′s diversity index,H′)進行遺傳多樣性評價,計算公式:H′=﹣∑PiPi,式中,Pi為某一性狀在第i個級別出現(xiàn)的頻率。為了便于數(shù)量化和統(tǒng)計分析,對數(shù)量性狀進行分級,質(zhì)量性狀予以賦值[24],多樣性指數(shù)的劃級方法如下:先計算參試種質(zhì)材料總體平均數(shù)(X)和標準差(d),然后對數(shù)量性狀劃分為10級,即1級X+2σ,中間每級間隔0.5σ(σ為標準差),每一級的相對頻率用于計算遺傳多樣性指數(shù),不同種質(zhì)材料間性狀值的離散性特征用變異系數(shù)(CV)表示。

2 結果與分析

2.1 遺傳變異分析

如表2所示,供試種質(zhì)質(zhì)量性狀遺傳多樣性指數(shù)平均為0.8891,具有豐富的變異類型和廣泛的遺傳基礎。小穗型以紡錘型為主(頻數(shù)0.711)。大部分供試種質(zhì)有芒,且以黃色為主(頻數(shù)0.911)??寡帑溂t葉病種質(zhì)占81.2%,抗倒伏種質(zhì)占64.5%,中熟種質(zhì)占到51.1%??沟狗芰姷恼脊┰嚪N質(zhì)的50%以上,這與飼用燕麥大部分以皮燕麥為主有關,皮燕麥抗倒伏能力比裸燕麥強,主要是因為株高對燕麥莖桿的韌性和硬度的影響大[25-26]。

表2 飼用燕麥質(zhì)量性狀的遺傳多樣性Table 2 Genetic diversity of Avena sativa qualitative traits

注:穗型1~4依次為周散、側散、周緊、側緊;小穗型1~3依次為鞭炮型、串鈴型、紡錘型;芒1~2依次為:1.無芒,2.直芒;芒色:1.黃色,2.黑色;粒色1~3依次為黃色、白色、褐色、黑色;粒型1~4依次為卵型、長筒型、紡錘型、橢圓型;熟性1~3依次為早熟、中熟、晚熟;抗倒伏性1~3依次為抗、中抗、不抗;抗病性1~4依次為高抗、抗、中抗、感。

Note: Spike type 1~4 in regular turn around-scatter, side-scatter, around-tight, side-tight; Micro-spike type 1-3 in regular turn firecracker type, string, string-bells type; Awn 1~2 in regular turn smooth, direct awn; Awn color 1~2 in regular yellow, black; Grain color 1~4 in regular turn yellow, white, brown, black; Grain shape: 1~4 in regular turn cylinder, oblong-fusiform, spindle, ovate; Maturity 1~3 in regular turn early-maturing, medium-maturing, later-maturing; Lodging resistance 1~3 in regular resistance, moderate resistance, lodging; Disease resistance 1~5 in regular turn highly resistance, resistance, moderate resistance, susceptible.

由表3看出供試種質(zhì)數(shù)量性狀間差異均達顯著水平。尤其在單株粒數(shù)、單株粒重及主穗粒重方面差異較大,變異系數(shù)分別為36.98%、36.05%、33.33%。數(shù)量性狀遺傳多樣性指數(shù)單株粒重最高(3.86),11個數(shù)量性狀多樣性指數(shù)平均為3.16,變異系數(shù)平均為21.31%。單株粒數(shù)的最大極差(227.60%)最大,葉寬的最大極差(0.90%)最小。表明45份材料數(shù)量性狀之間存在著顯著的遺傳差異,同時各性狀在不同材料間也表現(xiàn)出一定程度的多樣性。單株粒數(shù)變異最大,對飼用燕麥生長發(fā)育和提高生產(chǎn)性能具有重要作用,單株粒數(shù)的多少從一定程度上決定其生產(chǎn)性能和抗逆性的高低[27]。不同種質(zhì)之間除主穗輪層數(shù)和葉寬為變異較小外,對產(chǎn)量起關鍵作用的小穗數(shù)、粒重和有效分蘗數(shù)變異明顯。變異系數(shù)與遺傳多樣性指數(shù)在同一種質(zhì)不同性狀及不同種質(zhì)間均不一致,因此,將兩個指標結合起來,既能反映變異范圍的大小,又能反映出基因型頻率的分布。

注:*表示差異顯著(P<0.05),**表示差異極顯著(P<0.01),下同。

Note:* and ** indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 level, respectively, the same as below.

2.2 相關性分析

相關性檢驗結果表明供試種質(zhì)9個產(chǎn)量性狀間存在不同程度的相關性如表4所示。飼草產(chǎn)量與株高、單株有效分蘗數(shù)呈極顯著正相關,飼草產(chǎn)量與單株粒重和籽粒產(chǎn)量間也存在顯著相關性。說明株高、葉長等指標的增加有利于飼草高產(chǎn),但有減小籽粒大小及重量的趨勢。單株有效分蘗數(shù)與單株粒數(shù)和籽粒產(chǎn)量呈顯著正相關,而單株粒重與單株粒數(shù)和千粒重顯著正相關,說明花期生物量積累一定程度上決定了收獲期籽粒的單株粒重、籽粒大小和重量。成熟期籽粒產(chǎn)量與株高有相關性但不顯著,與單株粒重呈顯著正相關,說明供試飼用燕麥種質(zhì)的產(chǎn)量同籽粒大小、重量及單株粒重的變化趨勢相一致。

表4 飼用燕麥種質(zhì)資源產(chǎn)量性狀相關性Table 4 Correlation analysis of quantitative yield traits of Avena sativa germplasm resources

FY:Forage yield;PH:Plant height;LL:Leaf length;NTP:Number of Tillers per plant;GWP:Grain weight per plant;NS:Number of main spikelet;GWS:Grain weight of main spike;TGW:Thousand grain weight;GY:Grain yield.

2.3 主成分分析

供試種質(zhì)10個數(shù)量性狀標準化后進行主成分分析,得到的前4個主成分反應總信息量的83.735%,近似代表原始性狀中變異的絕大部分信息(表5)。對其影響較大的分別是單株粒重因子、主穗小穗數(shù)因子、株高因子和單株有效分蘗因子。數(shù)量性狀大多由微效多基因控制,容易受環(huán)境條件的影響,因此,不同種質(zhì)的同一性狀在相同環(huán)境下具有不同的表型數(shù)值,其中,第1主成分貢獻率達34.392%,特征值2.508,主要代表主穗粒重、單株粒重、千粒重。向量間關系為主穗粒重越高,千粒重越大;第2主成分貢獻率19.903%,特征值1.616,主要代表小穗數(shù)、主穗輪層數(shù)和千粒重,向量間關系為主穗輪層數(shù)越多,小穗數(shù)越多;第3主成分貢獻率15.369%,特征值1.291,主要代表葉長和株高;第4主成分貢獻率14.071%,特征值1.096,主要代表單株有效分蘗數(shù)。

表5 主成分分析的特征值、貢獻率Table 5 The characteristic value and contribution rate of principle component analysis

根據(jù)主成分分析結果得出相應的因子關系式如下:

F1=0.463 X1+0.609 X2+0.495 X3+0.687 X4+0.269 X5+0.071 X6+0.543 X7+0.760 X8+0.852 X9+0.679 X10;

F2=0.037 X1-0.124 X2-0.388 X3+0.720 X4+0.434 X5+0.419 X6+0.541 X7-0.087 X8-0.107 X9-0.505 X10;

F3=-0.586 X1-0.232 X2+0.309 X3-0.239 X4+0.608X5+0.149 X6-0.234 X7+0.241 X8+0.325 X9-0.0.056 X10;

F4=0.381X1+0.433 X2+0.480 X3-0.284 X4+0.311 X5+0.272 X6-0.368 X7-0.324 X8-0.159 X9+0.124 X10。

綜合評價函數(shù)F=(λ1/λ1+λ2+λ3+λ4)F1+(λ2/λ1+λ2+λ3+λ4)F2+(λ3/λ1+λ2+λ3+λ4)F3+(λ4/λ1+λ2+λ3+λ4)=0.3852F1+0.2482F2+0.1983F3+0.1683F4。其中,λ1、λ2、λ3和λ4分別為各主成分對應的特征值,根據(jù)綜合評價函數(shù),計算各種質(zhì)材料的綜合得分(表6),給予供試種質(zhì)材料定量化的描述,綜合得分越大,表明綜合表現(xiàn)越好。由表6可知,Z6、Z5號種質(zhì)材料的綜合得分最高,其次是Z32、Z22、Z4 、Z21和Z12,Z23 、Z25、Z39的綜合得分最低。

表6 45份飼用燕麥種質(zhì)的綜合得分Table 6 Factor scores of 45 Avena sativa germplasm resources

2.4 二維排序

以第1主成分(單株粒重)為橫坐標,分別以第2主成分(小穗數(shù))、第3主成分(株高)、第4主成分(單株有效分蘗)為縱坐標做成二維散點圖(圖1、圖2、圖3),直觀揭示飼用燕麥種質(zhì)資源間基因型差異及各品種自然分類的特點。

圖1 第1、2主成分二維排序圖Fig.1 Scatter plot based on the first and second PC

結合表4可知,單株粒重與小穗數(shù)極顯著正相關,而與株高呈正相關,種質(zhì)的橫坐標值與縱坐標值越大,小穗數(shù)越多,則單株粒重越高。圖1、2看出,Z6(定燕2號)、Z17(壩燕4號)、Z32(Loevile)和Z7(定引1號)第2主成分值比其他種質(zhì)大,是小穗數(shù)較多的優(yōu)良種質(zhì)。Z21(Marion)和Z2(索里多爾)的第1主成分值較大,是單株粒重較高的品種。Z5(Bauntebue)的第1、2、3主成分結合最好,Z12(Jerry)第1和第2主成分結合最好,Z22(Trophy)是第1和第3主成分均結合最好的種質(zhì)。圖3中,Z32(Loevile)、Z7(定引1號)的第3主成分值比其他品種大,是植株較高的優(yōu)良種質(zhì)。Z4(青引1號)和Z21(Marion)第1主成分值較大,是單株粒重較高的種質(zhì)。Z5(Bauntebue)、Z22(Trophy)和Z6(定燕2號)是第1和第3主成分均結合較好的種質(zhì)。

2.5 系統(tǒng)聚類

為深入了解45份旱地飼用型燕麥種質(zhì)的親緣關系,針對11個田間表型性狀按照系統(tǒng)聚類Ward法在Euclidean距離9.5時劃分為3大類群(圖4),同一生態(tài)環(huán)境下不同來源種質(zhì)因適應性差異并為聚類在一起,這符合供試種質(zhì)自身遺傳特點。第Ⅰ類群占供試種質(zhì)的13.3%,屬于中稈中熟種質(zhì),分蘗力較強,產(chǎn)量較高;第Ⅱ類群占供試種質(zhì)的71.1%,涵蓋了所有地理來源供試種質(zhì)材料,表型性狀豐富,晚熟種質(zhì)居多,生長旺盛,植株高大,莖稈粗壯,分蘗力強,飼草產(chǎn)量較高,抗燕麥紅葉病,但較易倒伏,可作為選育多目標性狀的優(yōu)良親本;第Ⅲ類群屬于中早熟中稈種質(zhì),植株分蘗力中等,但耐倒伏,千粒重和籽粒產(chǎn)量較高,可作為選育高產(chǎn)抗倒品種的優(yōu)良親本。

圖2 第1、3主成分二維排序圖Fig.2 Scatter plot based on the first and third PC

圖3 第1、4主成分二維排序圖Fig.3 Scatter plot based on the first and fourth PC

圖4 45份供試種質(zhì)11個表型性狀聚類分析Fig.4 Cluster analysis of 11 phenotypic characters of 45 germplasm

3 討論與結論

3.1 45份旱地飼用型燕麥種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性

種質(zhì)資源的遺傳多樣性是育種工作的基礎,在飼用燕麥新品種選育過程中,親本的選擇存在著不同程度的盲目性和隨意性,影響了育種效率的提高和雜種優(yōu)勢的利用,每次突破均依賴于優(yōu)良基因的發(fā)現(xiàn)和特異單株的改良利用[7]。甘肅中部是我國旱地燕麥的主要種植區(qū)和主產(chǎn)區(qū)之一,本地優(yōu)良燕麥品種無法滿足飼用生產(chǎn)和草牧業(yè)發(fā)展需求,對引進新種質(zhì)的篩選和利用是選育飼用型燕麥新品種的關鍵。表型性狀遺傳多樣性研究和綜合評價既可以為飼用燕麥種質(zhì)科學分類提供理論參考,又為飼用燕麥育種合理選擇親本提供科學依據(jù),對充分了解國內(nèi)外飼用燕麥種質(zhì)資源的親緣關系具有借鑒意義[27]。

表型數(shù)據(jù)的完整是種質(zhì)資源精準鑒定的基礎。2014和2015兩年在甘肅省定西市國家旱地作物育種創(chuàng)新試驗基地對45份旱地飼用燕麥資源種植,這些材料盡管來自于國外或我國的各個生態(tài)環(huán)境,但均能夠在半干旱區(qū)正常成熟,沒有發(fā)現(xiàn)極端不抽穗或者不能成熟的材料,這說明半干旱區(qū)氣候條件適宜飼用燕麥種植,也說明在這個生態(tài)環(huán)境下能夠獲得較全面且穩(wěn)定的表型數(shù)據(jù)。種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性研究及其評價主要對生物學性狀通過主成分分析、判別分析和相關性分析等多元統(tǒng)計,可通過肉眼可以觀測的外部表型特征開展的遺傳分析,其差異主要表現(xiàn)環(huán)境和基因型相互影響的結果,不同來源的材料可能在同一種植環(huán)境下表現(xiàn)出形態(tài)學上的表型相似性[28-29]。本試驗選擇半干旱地區(qū)種植的45份飼用型燕麥種質(zhì)資源進行表型遺傳多樣性研究,綜合考慮了變異系數(shù)和多樣性指數(shù)的結合應用,歸類劃分的質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀有效區(qū)分了種質(zhì)間差異,克服了經(jīng)驗性的直觀分類。質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)平均值分別為0.8891和3.16,均表現(xiàn)出豐富的變異。尤其是抗病性、單株粒重、小穗數(shù)和千粒重的遺傳多樣性指數(shù)較高,遺傳差異大、遺傳基礎廣、多樣性豐富,利用現(xiàn)有種質(zhì)提高燕麥飼用產(chǎn)量潛力較大,以便對種質(zhì)拓展和長期創(chuàng)新提供保證。因地理來源不同,在同一地區(qū)栽培表現(xiàn)出明顯差異,不同種質(zhì)在表型特征方面有豐富的遺傳多樣性。針對主要表型性狀將45份飼用型燕麥種質(zhì)按來源系統(tǒng)聚類,劃分成3大類群可以創(chuàng)制利用的不同親本材料,不同地理來源種質(zhì)間差異較大,并沒有完全歸為一類,這可能與燕麥表型性狀受生境條件影響有關,說明各種質(zhì)之間遺傳差異性和地理來源有一定的聯(lián)系,這是燕麥種質(zhì)其內(nèi)部遺傳因子和外部環(huán)境因子相互作用的結果,從而可以篩選優(yōu)勢燕麥材料[4,21]。這與張坤[4],張向前等[21,30]的研究結果相類似。

利用表型性狀變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)評估相結合的方法,得出45份黃土高原半干旱區(qū)旱地飼用燕麥種質(zhì)資源20個表型性狀的遺傳多樣性指數(shù)變幅為0.29~3.86,揭示了不同來源種質(zhì)適應同一種植環(huán)境的基因型差異和自然分類特點。

3.2 45份旱地飼用型燕麥種質(zhì)資源二維排序和綜合評價

種質(zhì)資源評價關系到遺傳育種的直接利用。目前,對作物種質(zhì)資源表型性狀綜合評價已有多個報道[31-32],本研究的性狀相關分析建立在大樣本和連續(xù)兩年數(shù)據(jù)的基礎上,根據(jù)統(tǒng)計學原理,有的相關系數(shù)較小,但相關性仍顯著或者極顯著(表4),說明通過數(shù)量性狀的選擇可以有效提高育種的盲目性。盡管與產(chǎn)量關聯(lián)的數(shù)量性狀間也存在顯著相關,但相關系數(shù)均較小,株高和飼草產(chǎn)量之間的相關系數(shù)最高達0.8780,是所有相關中最高的,說明了這些性狀緊密的關聯(lián)性,遺傳的復雜性和育種選擇的困難性。

主成分分析將多個數(shù)量性狀轉化為能代表83.735%以上信息的4個主成分。表明10個數(shù)量性狀均為飼用燕麥種質(zhì)資源特征分化的主要性狀,各主成分載荷值反映了主要數(shù)量性狀的育種選擇潛力。分蘗因子、株高因子、主穗因子和粒重因子是造成飼用燕麥種質(zhì)形態(tài)變異的主要因素,根據(jù)4個主成分因子構建出了以單株有效分蘗、株高、小穗數(shù)和單株粒重4個主成分因子為參數(shù)的綜合評價函數(shù)模型,從定性遺傳變異分析上升到定量化評價篩選。10個由微效基因控制的數(shù)量性狀受種質(zhì)基因型和種植環(huán)境的影響,在同一環(huán)境條件下表現(xiàn)并不相同,在相關性分析基礎上通過二維排序篩選出了表現(xiàn)優(yōu)異的種質(zhì),將不同地理來源種質(zhì)基于Ward法系統(tǒng)聚類成3大類可以互補選擇優(yōu)勢并創(chuàng)新利用的不同性狀親本材料,具有較好的利用價值,可以提高優(yōu)異基因的疊加和新品種培育效率,其結果首先對半干旱區(qū)利用種質(zhì)開展飼用燕麥資源深入研究和育種實踐有直接指導意義,其次對其他同類生態(tài)區(qū)利用飼用燕麥種質(zhì)也提供了表型多樣性參數(shù),對促進飼用燕麥遺傳育種研究起重要作用。主成分基礎上結合相關性的二維排序分析,既能對供試種質(zhì)的相對遺傳距離有一定的參考價值,又能區(qū)分供試種質(zhì)性狀優(yōu)劣,兩者在種質(zhì)評價結果上高度一致,用于燕麥生物學性狀的評價相對直觀、具有科學性和代表性[29]。篩選出的優(yōu)異資源可以作為親本用于雜交育種,或可以通過進一步的單株選育形成新品種,具有很高的利用價值。但是從單個性狀上看,這些材料仍然處于不穩(wěn)定狀態(tài),這可能是因為種質(zhì)資源搜集沒能完整涵蓋表型性狀基因型,也有遺傳因素、環(huán)境因素與管理措施共同作用的影響[6]。表型數(shù)據(jù)的完整是種質(zhì)資源精準鑒定的基礎[31],45份飼用燕麥種質(zhì)資源盡管來自不同的生態(tài)環(huán)境,但均能夠在西北旱地條件下正常生長和成熟,沒有發(fā)現(xiàn)極端特殊材料,這表明旱地生態(tài)環(huán)境在飼用燕麥資源繁種方面是適合的,也表明在這個生態(tài)環(huán)境下能夠獲得較全面且穩(wěn)定的表型性狀數(shù)據(jù)。

本研究僅對飼用燕麥種質(zhì)資源表型性狀的遺傳多樣性做了初步探討和評價,且在同一地點進行,需要通過多年多點試驗進行進一步的試驗。表型觀測鑒定和選擇受環(huán)境及栽培因素影響較大,具有一定的局限性,應結合實際生產(chǎn)需要,針對現(xiàn)有種質(zhì)資源極豐富的表型多態(tài)性,對其在飼用性能和營養(yǎng)水平方面的遺傳多樣性研究都有待更進一步的工作,建立一個在生物學和統(tǒng)計學上都有效的飼用燕麥種質(zhì)資源評價體系。

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