郭澤西+馬海燕+馬亞飛+袁雪

摘 要：大穗是水稻高產(chǎn)品種選育的主攻方向，介紹了水稻穗粒數(shù)及相關(guān)性狀的遺傳基礎(chǔ)，綜述了穗粒數(shù)QTL的定位和功能分析，最后指出了穗粒數(shù)遺傳基礎(chǔ)研究中的問題并展望了今后穗粒數(shù)研究方向。

關(guān)鍵詞：穗粒數(shù)；QTL；遺傳基礎(chǔ)

中圖分類號：S511 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.07.025

Basal Research Progresses on the Genetics of Grains Number Per Panicle in Rice

GUO Zexi， MA Haiyan， MA Yafei， YUAN Xue

（College of Agriculture， Guangxi University， Nanning， Guangxi 530005， China）

Abstract： To breed rice variety with large panicle is one of objectives in rice breeding program. Basal research progresses on the genetics of the grains number per panicle and its related character in rice were introduced， QTL of grains number per panicle and functional analysis were reviewed. Finally， the problem about the genetics of the grains number per panicle were pointed out， the research direction of the grains number per panicle was also forecasted.

Key words： grains number per panicle； QTL； basal research on the genetics

我國水稻種植面積0.3×108 hm2，是我國種植面積最大的糧食作物，總產(chǎn)量為2.04×108 t，位居世界第一位，水稻產(chǎn)量和安全品質(zhì)是必須考慮的問題。雖然水稻產(chǎn)量6 300 kg·hm-2高于世界平均水平，但是我國水稻單產(chǎn)的增長越來越緩慢，提高的難度越來越大，如何提高單產(chǎn)是當(dāng)務(wù)之急[1]。凌啟鴻等[2]認(rèn)為在眾多水稻產(chǎn)量性狀中，單位面積適宜的穗粒數(shù)起主要作用，穩(wěn)定穗數(shù)，主攻大穗，有利于數(shù)量和質(zhì)量的統(tǒng)一。許多學(xué)者提出了理想株型模式[3-6]，這些理想株型均以提高穗粒數(shù)為主要目標(biāo)，它是增加單產(chǎn)的關(guān)鍵。當(dāng)水稻產(chǎn)量達(dá)到一定水平時(shí)，穗數(shù)的增加已經(jīng)不能有力地提高產(chǎn)量，而增加每穗穗粒數(shù)就為高產(chǎn)水稻品種的選育提供了指導(dǎo)方向[1，7]。

1 水稻穗粒數(shù)及其相關(guān)性狀

稻穗由穗長、一次枝梗、二次枝梗和小穗構(gòu)成。水稻穗粒數(shù)是指單個(gè)稻穗上著生在枝梗上的籽粒（穎花）數(shù)。每穗粒數(shù)較其他與產(chǎn)量相關(guān)的性狀相比，具有較大的變異范圍， 這取決于穗部發(fā)育時(shí)形成的穎花數(shù)[8]。穗粒（穎花）直接著生在二次枝梗上，二次枝梗又分布在一次枝梗上，一次枝梗呈圓錐狀分布在稻穗上，因此，水稻穗軸長度（穗長）、一次枝梗、二次枝梗數(shù)等均與稻穗粒數(shù)多少有關(guān)。

張玉屏等[9]通過對5個(gè)穗型不同的雜交稻穗部性狀之間的相互關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)，在水稻穗粒數(shù)相關(guān)性狀中穗長與穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，較長穗長的稻穗穗粒數(shù)明顯大于較短的稻穗，認(rèn)為穗長是影響每穗粒數(shù)的一個(gè)關(guān)鍵因子。每穗粒數(shù)主要取決于植物的第一、第二枝梗的個(gè)數(shù)[10]。多數(shù)研究認(rèn)為，二次枝梗與穗粒數(shù)有極顯著的相關(guān)性，往往穗粒數(shù)越多的品種，二次枝梗數(shù)量也較大，一次枝梗次之，但也有較大相關(guān)性。Mei等[11]在對穗粒數(shù)相關(guān)性狀進(jìn)行定位分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，二次枝梗不僅與穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，而且還將控制穗粒數(shù)和二次枝梗的QTLs定位在相同的位點(diǎn)。

2 水稻穗粒數(shù)相關(guān)性狀的遺傳

經(jīng)典遺傳學(xué)研究表明，水稻穗粒數(shù)相關(guān)性狀的性狀均為數(shù)量性狀，群體內(nèi)的各個(gè)體間表現(xiàn)為連續(xù)變異的性狀，比如穗長、一次枝梗、二次枝梗和穗粒數(shù)等。一般認(rèn)為，穗長和一次枝梗有較高的遺傳力，這表明穗長和一次枝梗的群體表型差異中由遺傳因素造成的差異比例較大，穗粒數(shù)遺傳力次之，二次枝梗的遺傳力較低[12-13]。

目前，通過不同的遺傳群體如BC1群體、F2群體、近等基因系和單片段代換系等群體對水稻穗部性狀進(jìn)行的研究認(rèn)為，穗部性狀在分離后代中表現(xiàn)為連續(xù)的表型變異，受環(huán)境和遺傳背景的影響較大。這些性狀受若干基因控制，各個(gè)基因?qū)π誀畹呢暙I(xiàn)率較小，這些基因位點(diǎn)稱作數(shù)量性狀基因位點(diǎn)——QTL[14]。

QTL受環(huán)境的影響，一個(gè)原因可能是QTL針對不同環(huán)境主動做出的表達(dá)水平的不同，另一個(gè)原因可能是被外界干擾被動做出的表達(dá)差異。遺傳背景影響的主要表現(xiàn)與QTL互作的位點(diǎn)發(fā)生改變引起的，稱之為上位性。同過不同群體和方法對水稻進(jìn)行QTL定位，結(jié)果顯示在水稻中有大量的上位性互作[15-18]。上位性互作是指不同座位上的非等位基因之間的非加性作用，對上位性的檢測只涉及到兩個(gè)基因之間的相互作用。楊蓋宇等[19]通過構(gòu)建Ghd7和Qph1兩個(gè)同時(shí)分離的近等基因系群體，發(fā)現(xiàn)Ghd7和Qph1位點(diǎn)均攜帶增效等位基因，Ghd7和Qph1的上位性影響了株高，能夠較好地調(diào)控株高、抽穗期和每穗穎花數(shù)三者間的關(guān)系，使之達(dá)到合理水平。Xing等[20]通過構(gòu)建重組自交系對水稻穗粒數(shù)相關(guān)性狀進(jìn)行QTL定位和研究發(fā)現(xiàn)，控制水稻穗粒數(shù)的有18對雙基因的互作位點(diǎn)，表明遺傳背景對穗粒數(shù)遺傳影響較大。

水稻穗粒數(shù)在不同的發(fā)育時(shí)期基因表達(dá)的數(shù)量和順序是變化的，存在基因表達(dá)的發(fā)育階段性。通過對不同發(fā)育時(shí)期的性狀進(jìn)行QTL定位，并將結(jié)果進(jìn)行比對，這種QTL定位方法稱為動態(tài)定位[21]。動態(tài)定位揭示了性狀發(fā)育過程中的QTL變化，還能用于分析相關(guān)性狀間不同發(fā)育時(shí)期的關(guān)系。

3 水稻穗粒數(shù)QTL的定位和功能分析

近年來，隨著基因組測序方法的飛速發(fā)展，越來越多的分子標(biāo)記（如SNP、InDel）被開發(fā)出來，極大地推動了水稻穗粒數(shù)性狀的遺傳分析和遺傳因子的剖析。通過高密度的遺傳圖譜將這些穗型相關(guān)性狀的基因較精細(xì)地定位于基因組上，并實(shí)現(xiàn)了部分基因的分離克隆。這為結(jié)合傳統(tǒng)育種、轉(zhuǎn)基因和分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)等手段培育滿足對水稻新目標(biāo)的需求提供了技術(shù)指導(dǎo)。

3.1 水稻穗粒數(shù)QTL定位

自Paterson[22]第一次運(yùn)用分子標(biāo)記進(jìn)行番茄的QTL定位以來，已有大量關(guān)于各種控制重要農(nóng)藝性狀的QTL報(bào)道。在利用不同群體進(jìn)水稻產(chǎn)量相關(guān)QTL定位時(shí)，將許多相關(guān)性狀的QTL定位在距離很近的區(qū)域。樊葉楊等[23]通過構(gòu)建在前期定位的第6染色體RM587-RM19784區(qū)域內(nèi)的3個(gè)剩余雜合體，將控制每穗實(shí)粒數(shù)、每穗穎花數(shù)和單株產(chǎn)量的QTL定位于RM3414和RM19417之間約96.4 kb，且3個(gè)性狀QTL的遺傳作用模式為加性作用。Xiao等[24]通過遺傳分析和精細(xì)定位，在染色體的同一區(qū)域內(nèi)定位到了控制水稻千粒重和穗粒數(shù)的QTL。趙建國等[25]利用秈粳稻雜交，通過單粒傳法獲得重組自交系，在第1染色體上檢測到一個(gè)與每穗粒數(shù)相關(guān)的QTL-qSNP1，定位在標(biāo)記RM1-RM259。在RM1附近檢測到控制每穗實(shí)粒數(shù)QTL1個(gè)。劉丹等[26]通過秈粳交的148個(gè)重組自交系株系對水稻穗部性狀QTL進(jìn)行定位分析，在第一染色體區(qū)間RM259-RM572定位到了3個(gè)可能緊密連鎖的控制不同穗部性狀的QTL。

通過大量QTL初步定位和精細(xì)定位，在相同或相近的區(qū)域千粒質(zhì)量和穗粒數(shù)QTL被識別 [27]。qTNSP6-1和qTGWT6-1這兩個(gè)QTL被共同限定在第6染色體上一個(gè)125 kb的區(qū)域內(nèi)，分別控制千粒質(zhì)量和穗粒數(shù)[28]。Sn9.1和gw9.1被共同限定在第9染色體的37.4 kb區(qū)域內(nèi)，分別控制千粒質(zhì)量和穗粒數(shù)[29]。Zhang等[30]在近等基因系下將穗粒數(shù)QTL-qGpp8和qHd8定位在同一座位，很可能是同一個(gè)QTL共同控制穗粒數(shù)和抽穗期。

Li等[31]通過對219個(gè)水稻重組自交系和重組自交系與母本的回交后代構(gòu)建SNP連鎖圖譜，25個(gè)相關(guān)性狀的QTL被定位，關(guān)于5穗粒數(shù)的QTLs被定位出來，其中3個(gè)超顯性的QTLs被定位在1、2、8染色體上，一個(gè)部分顯性的QTL定位在第2染色體，另外一個(gè)完全顯性的QTL被定為在第8染色體上，在回交后代中有一個(gè)基因簇，qhHD8/qhPH8/qhSPP8/qhEP8。將這個(gè)基因簇命名為RH8，它可以解釋40%的抽穗期的變幅和關(guān)于穎花數(shù)、株高的QTLs重合。

3.2 水稻穗粒數(shù)QTL的功能分析

在水稻穗粒數(shù)QTL中，LAX、LAX2、APO1、LOG、SP1、DEP1、EP3、Gnp4和DEP3的定位群體是先通過F2群體定位，然后再通過圖位克隆得到的，Gnla、Ghd7、DTH /Ghd8和SPL14是以近等基因系為定位群體然后通過圖位克隆得到的，RCN、RCN2和LRK1是根據(jù)已知的信息進(jìn)行超量表達(dá)來定位的，F(xiàn)ZP基因是根據(jù)轉(zhuǎn)座子標(biāo)簽法來研究的，RFL基因是根據(jù)其已知信息對其進(jìn)行抑制和過量表達(dá)進(jìn)行研究的[32]。

這些基因可以分為兩類，一類是多效性基因，同時(shí)控制穗粒數(shù)和抽穗期兩個(gè)性狀，另一類基因純粹地只控制每穗粒數(shù)性狀。

Ghd7屬于第一種類型。Xing等[33]等對其進(jìn)行了精細(xì)定位，將該基因定位在第7染色體著絲粒附近。 Xue等[34]分離了該基因，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)成功克隆Ghd7基因，Ghd7基因編碼CCT結(jié)構(gòu)蛋白域，對光周期敏感，能夠控制水稻穗粒數(shù)、株高和抽穗期3個(gè)性狀。該基因在長日照下表達(dá)增強(qiáng)，通過延遲開花使株高和穗粒數(shù)增加。在第1染色體上半矮生基因sd-1附近的Qph1為主效株高基因，同時(shí)對每穗粒數(shù)也有較大效應(yīng)。RCN1和RCN2是TERMINALFLOWER1 （TFL1）/CENTRORADIALIS（CEN）-like基因，過量表達(dá)后延長營養(yǎng)生長，導(dǎo)致抽穗期變晚，穗粒數(shù)增加。

只控制穎花數(shù)性狀的基因是第二種類型，大多是通過調(diào)控一次枝梗和二次枝梗的表達(dá)來實(shí)現(xiàn)的。Ashikaird等[35]用秈粳交把Gnla定位在第1染色體短臂。Gnla是一個(gè)負(fù)向調(diào)控因子，編碼細(xì)胞分裂素氧化脫氫酶，能降解細(xì)胞分裂素含量，表達(dá)量的降低可引起花序分生組織中細(xì)胞分裂素的積累，促進(jìn)二次枝梗的發(fā)育，從而增加穎花數(shù)量，最終提高產(chǎn)量。育種家通過人工選擇已使大部分高產(chǎn)秈稻含有Gnla的突變型，如9311、特青等[35]。

DEP1是直立穗高產(chǎn)基因[36]，其編碼產(chǎn)物為PEBP結(jié)構(gòu)域類蛋白。DEP1是穗型和穗粒數(shù)的顯性負(fù)調(diào)控因子，其理想基因型為該基因缺失或者低量表達(dá)，主要通過增加二次枝梗來增加穗粒數(shù)。Gnla和DEP1可能在同一個(gè)代謝途徑上[37]。

LAX1是控制穗分枝的基因，進(jìn)入生殖生長后，編碼一個(gè)bHLH類型的轉(zhuǎn)錄因子，調(diào)控側(cè)芽組織的形成，導(dǎo)致一次枝梗數(shù)和二次枝梗的增加，進(jìn)而改變穗粒數(shù)[38]。

SP1基因的編碼產(chǎn)物是PTR家族轉(zhuǎn)運(yùn)子，可能參與硝酸根的運(yùn)輸。誘變的SP變體穗長、一次枝梗降低而使穗粒數(shù)降低，因此該基因的理想型為正常表達(dá)。對該基因的研究利于揭示水稻對營養(yǎng)物質(zhì)的利用方式和生長發(fā)育的關(guān)系[39]。

FZP基因是通過轉(zhuǎn)座子標(biāo)簽法定位到的，是通過對野生型水稻單堿基的突變來定位到的，因此，該基因的突變型為野生型。編碼產(chǎn)物是水稻BD1同源物，是負(fù)調(diào)控因子，它雖然不影響小穗的形成，但是會阻止腋下分生組織的形成，而其突變體有促進(jìn)組織形成的作用[40]。

劉頭明等[41]利用2 200個(gè)單株近等基因系分離群體在第1染色體的Gnla 基因附近精細(xì)定位了一個(gè)影響穗粒數(shù)的QTL-SPPl，物理距離為107 kb，與Gnla的物理距離為1.2 Mb，它可能編碼一個(gè)IAA的合成酶，在植物花序發(fā)育中能夠調(diào)控每穗穎花數(shù)。

Jiao[42]和Miura[43]等發(fā)現(xiàn)OsS-PL14位于第8染色體長臂，基因突變后由于擾亂了小RNA的調(diào)控導(dǎo)致穗部枝梗數(shù)量增加、產(chǎn)量增加，該基因與Gnla的聚合能夠極顯著地增加一次枝梗、穗粒數(shù)[34]。

在蛋白質(zhì)水解過程中APOI基因的產(chǎn)物可以特異性地識別底物，從而調(diào)控花序分生組織的形成。該基因的過量表達(dá)可以使一次枝梗數(shù)量增加、穗長變長，穗粒數(shù)明顯增加[44-45]。SCM2是APO1的等位基因，不僅能提高穗粒數(shù)，還能增加莖的強(qiáng)度。

4 展 望

盡管人們對水稻穗粒數(shù)的研究已有很長時(shí)間，但大都集中在表型分析和初定位等方面，不能對其遺傳機(jī)制進(jìn)行準(zhǔn)確的闡述和分析，精細(xì)定位和克隆很少，不能滿足育種中的需求。近年來，隨著全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）技術(shù)的發(fā)展和成熟，利用自然群體通過該技術(shù)進(jìn)行遺傳分析有了很大的突破。全基因組關(guān)聯(lián)分析通過利用遍布在全基因組中的微小標(biāo)記（SNP和InDel等）和表型性狀來構(gòu)建高密度的遺傳圖譜進(jìn)而進(jìn)行精細(xì)定位。基于SNP標(biāo)記的GWAS所定位的QTL，由于圖譜遺傳密度大，可提高選擇的準(zhǔn)確性，已經(jīng)用于水稻的遺傳基礎(chǔ)研究。Huang等[46]通過對517份水稻品種測序，構(gòu)建了一張包含360萬的SNP高密度基因圖譜，隨后對秈稻亞種的14個(gè)性狀進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，檢測到37個(gè)突變位點(diǎn)與之關(guān)聯(lián)，能解釋36%的表型變異。因此，利用GWAS對水稻穗粒數(shù)進(jìn)行遺傳分析可以進(jìn)一步了解穗粒數(shù)性狀發(fā)生的遺傳基礎(chǔ)、挖掘育種潛在功能基因，這對水稻的育種和改良大有裨益。

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