董燕梅，牛艷麗，牛冬青，代偉娜，李孟欣，溫鵬飛

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西 太谷 030801)

UV-C照射對(duì)霞多麗葡萄果實(shí)品質(zhì)和葉片光合生理的影響

董燕梅，牛艷麗，牛冬青，代偉娜，李孟欣，溫鵬飛*

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西 太谷 030801)

[目的]初步研究UV-C照射對(duì)霞多麗葡萄果實(shí)品質(zhì)形成及葉片光合生理的影響。[方法]以8年生霞多麗葡萄(VitisviniferaL. cv Chardonnay)為試材，定期對(duì)植物進(jìn)行紫外(UV-C)照射，分別采用質(zhì)量法、游標(biāo)卡尺測(cè)量法、分光光度計(jì)法、滴定法、光合儀測(cè)量法對(duì)果實(shí)的質(zhì)量、縱橫徑、糖、酸、維生素C、葉片組織結(jié)構(gòu)、葉綠素含量及相關(guān)的光合生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量。[結(jié)果]葡萄果實(shí)生長發(fā)育的過程中，紫外線照射，沒有改變果實(shí)單粒重、橫徑以及縱徑的增長規(guī)律和可溶性總糖及有機(jī)酸的積累規(guī)律，也并未明顯改變霞多麗葉片柵欄組織與海綿組織結(jié)構(gòu)，但顯著影響著果實(shí)的內(nèi)在品質(zhì)，明顯促進(jìn)葉綠素含量增加，光合速率增加。UV-C照射導(dǎo)致霞多麗果實(shí)總糖含量分別提高3.25%(花后20 d)、8.27%(花后80 d)，有機(jī)酸含量降低34.18%(花后80 d)，且在果實(shí)成熟期內(nèi)，Vc含量降低5.89%(花后80 d)，葉綠素增加23.87%，光合速率增加139.24%。[結(jié)論]UV-C照射可促進(jìn)總糖含量增加，有機(jī)酸含量降低，葉綠素含量增加，導(dǎo)致果實(shí)的內(nèi)在品質(zhì)提高。

UV-C照射； 霞多麗葡萄； 果實(shí)品質(zhì)； 葉綠素； 葉片組織結(jié)構(gòu)； 光合生理

葡萄霞多麗(VitisviniferaL. cv Chardonnay)原產(chǎn)法國，果香優(yōu)雅馥郁，是釀造白葡萄酒及香檳酒的優(yōu)良品種[1]。果穗圓柱狀，果梗短，果粒間差異不大，可溶性固形物含量中等，已成為全球最受歡迎的釀酒白葡萄品種之一[2]。

紫外線(UV)范指200～380 nm(400 nm)的光波，可分為短波、中波、長波。其中，200～280 nm波段為短波紫外線(簡稱UV-C)；280～320 nm波段為中波紫外線(簡稱UV-B)；320～400 nm波段為長波紫外線(簡稱UV-A)[3]。植物對(duì)不同波長紫外線的響應(yīng)是不同的。波長較長的紫外線可促進(jìn)種子萌發(fā)、果實(shí)成熟、提高蛋白質(zhì)和維生素的含量等，而短波紫外線則有抑制生長，造成組織傷害，以及殺死許多微生物的作用[4]。

植物葉片在光合作用下將CO2固定為有機(jī)物，該過程是植物形態(tài)建成和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[5]。果實(shí)的單粒重、縱橫徑是果實(shí)外在品質(zhì)重要衡量指標(biāo)；總糖(包括葡萄糖和果糖等還原性糖)的種類和含量是內(nèi)在品質(zhì)的重要指標(biāo)，也是葡萄酒中的重要呈味物質(zhì)[2]；而果實(shí)內(nèi)的酸性物質(zhì)的組成和含量是釀酒葡萄品質(zhì)的決定因素之一。維生素C廣泛來源于新鮮水果，對(duì)于人類的健康有著顯著影響。大量研究表明，紫外線是影響植物生長和生理的重要環(huán)境因素之一[6]，紫外輻射影響植物的許多生理及發(fā)育過程，但影響機(jī)制現(xiàn)不明了。目前，同一種類植物因品種不同對(duì)UV-B輻射有不同響應(yīng)。植物種類決定著其光合作用對(duì)UV-B輻射反應(yīng)的強(qiáng)度，一般表現(xiàn)為C3植物>C4植物[7]，單子葉植物>雙子葉植物[8]。赤霞珠葡萄果實(shí)發(fā)育過程中，適度UV-C 照射對(duì)成熟果實(shí)大小、有機(jī)酸含量、總酚含量無明顯影響，但會(huì)導(dǎo)致花色苷、總糖含量增加，Vc 含量降低，以及誘導(dǎo)類黃酮、黃烷醇類多酚積累，從而顯著影響果實(shí)品質(zhì)[3]。迄今為止，研究UV-B給植物帶來影響的較多，但在UV-C方面的研究相對(duì)較少[9]。

本文以8年生霞多麗葡萄為試材，通過UV-C活體、定期照射，初步了解UV-C對(duì)霞多麗葡萄果實(shí)品質(zhì)形成和葉片光合生理的影響，旨在為人為調(diào)控葡萄果實(shí)品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

霞多麗葡萄(VitisviniferaL. cv Chardonnay)，8年生，南北行，籬架栽培，行距2.5 m，株距1.0 m，肥水管理水平一般。

1.2 試驗(yàn)處理

在距離植株1 m處設(shè)置紫外燈組(由3支40 W紫外燈管構(gòu)成，其波長254 nm，總輻射強(qiáng)度950 mW·m-2，ZSZ 型石英紫外線殺菌燈，天津廣澤特種光源有限公司生產(chǎn))，進(jìn)行活體植株UV-C照射處理.共設(shè)2個(gè)處理(CK：不進(jìn)行紫外照射；treat：每次照射10 min)。果實(shí)從花后15 d開始，照射周期為5 d一次，采樣周期為10 d一次，花后20 d開始采樣，共采7次；葉片試驗(yàn)在8月1日開始，對(duì)處理組進(jìn)行UV-C照射，時(shí)間為7：00—10：30，每隔5 d照射一次，累計(jì)3次照射后，每個(gè)處理隨機(jī)取樣(每株取上中下成熟葉片，取5株)進(jìn)行光合指標(biāo)的測(cè)定，采樣于冰袋中帶回實(shí)驗(yàn)室，觀察葉片組織結(jié)構(gòu)、測(cè)果實(shí)單粒重和縱橫徑，剩余樣品置于-80 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

果實(shí)單粒重采用質(zhì)量法測(cè)定[3]；果實(shí)縱橫徑采用游標(biāo)卡尺測(cè)量；可溶性總糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定[3]；可滴定酸含量采用酸堿滴定法測(cè)定[3]；維生素C含量采用2,6-二氯靛酚滴定法測(cè)定[3]；葉片組織結(jié)構(gòu)采用徒手切片法觀察測(cè)定；葉綠素含量采用丙酮法測(cè)定[10,11],相關(guān)的光合生理指標(biāo)，選擇晴天，使用國產(chǎn)Yaxin-1101光合作用測(cè)定儀測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

采用Excel2007分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)并繪制折線圖，利用SAS8.0進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析，多重比較用的是字母標(biāo)記法。

2 結(jié)果與分析

2.1 UV-C 照射對(duì)霞多麗葡萄果實(shí)外在品質(zhì)的影響

在UV-C的照射下，霞多麗葡萄果實(shí)單粒重先緩慢生長，然后快速生長，之后為平穩(wěn)生長期，而縱橫徑生長趨勢(shì)為先快速生長，然后緩慢生長，之后為平穩(wěn)生長期。紫外照射10 min，沒有改變果實(shí)單粒重和縱橫徑的增長規(guī)律，且增長作用不明顯。方差分析結(jié)果顯示：果實(shí)單粒重和縱橫徑在發(fā)育前期(花后20 d)與對(duì)照組差異不顯著，在發(fā)育中期(花后50 d)，橫徑差異顯著，單粒重和縱徑差異極顯著，在發(fā)育后期(花后80 d)，單粒重和橫徑差異不顯著，縱徑差異顯著(圖1)。

圖1 UV-C照射對(duì)霞多麗葡萄果實(shí)單粒重、縱橫徑的影響Fig.1 Effect of UV-C irradiation on the single berry weight,veitical and horizontal diameter during development of Chardonn berry

圖2 UV-C照射對(duì)霞多麗葡萄果實(shí)發(fā)育過程中總糖含量的影響Fig.2 Effect of UVC irradiation on total soluble sugar content during development of Chardonnay berry

2.2 UV-C照射對(duì)霞多麗葡萄果實(shí)總糖含量的影響

UV-C照射霞多麗葡萄果實(shí)總糖積累的作用如圖2所示。可以看出，UV-C照射沒有改變可溶性總糖的積累規(guī)律，可溶性總糖含量先增長緩慢，然后快速升高，在花后70 d達(dá)到最大值，之后增長平緩。UV-C照射在果實(shí)的不同生長期，其對(duì)總糖含量的影響是不同的，具體表現(xiàn)為花后60 d前基本沒有變化，但是花后70 d和80 d的總糖含量高于對(duì)照，尤其是花后80 d表現(xiàn)更為明顯。結(jié)果表明，UV-C照射促進(jìn)了葡萄果實(shí)中總糖含量的升高，分別為3.25%(花后20 d)，8.27%(花后80 d)。方差分析結(jié)果顯示：果實(shí)發(fā)育前期(花后20 d)、中期(花后50 d)UV-C照射與對(duì)照相比差異不顯著，而在發(fā)育后期(花后80 d)差異極顯著。

2.3 UV-C照射對(duì)霞多麗葡萄果實(shí)有機(jī)酸含量的影響

UV-C照射霞多麗葡萄果實(shí)，有機(jī)酸含量變化模式如圖3所示，可以看出，UV-C照射沒有改變有機(jī)酸含量的積累規(guī)律，即前期變化平穩(wěn)，在花后50 d后迅速降低，花后60 d后緩慢降低，果實(shí)成熟含量達(dá)到最低值，表明UV-C照射降低了葡萄果實(shí)有機(jī)酸的含量。方差分析結(jié)果顯示：果實(shí)發(fā)育前期(花后20 d)，發(fā)育中期(花后50 d)UV-C照射與對(duì)照相比差異不顯著，發(fā)育后期(花后80 d)UV-C照射與對(duì)照相比差異極顯著，霞多麗葡萄果實(shí)中有機(jī)酸含量降低了34.18%。

圖3 UV-C照射對(duì)霞多麗葡萄果實(shí)發(fā)育過程中有機(jī)酸含量的影響Fig.3 Effect of UV-C irradiation on organic acid content during development of Chardonnay berry

2.4 UV-C照射對(duì)霞多麗葡萄果實(shí)Vc含量的影響

圖4 UV-C照射對(duì)霞多麗葡萄果實(shí)發(fā)育過程中維生素C含量的影響Fig.4 Effect of UV-C irradiation on vitamin C content during development of Chardonnay berry

UV-C照射霞多麗葡萄果實(shí)維生素C含量變化如圖4所示，維生素C含量變化大致呈前期先緩慢增長，在花后60～70 d快速增長，花后80 d維生素C含量下降。花后70 d維生素C含量均達(dá)到峰值。UV-C照射與對(duì)照相比，果實(shí)達(dá)到成熟時(shí)，Vc含量降低。方差分析結(jié)果顯示：果實(shí)發(fā)育前期(花后20 d)、中期(花后50 d)UV-C照射與對(duì)照相比Vc含量差異不顯著，發(fā)育后期(花后80 d)UV-C照射與對(duì)照相比，Vc含量降低了5.89%，差異達(dá)到顯著水平。

2.5 UV-C 照射對(duì)霞多麗葡萄葉片光合生理的影響

UV-C 照射對(duì)葡萄葉片組織結(jié)構(gòu)，特別是柵欄/海綿比無顯著影響；對(duì)葉片蒸騰速率、葉片氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)為treat>CK，差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)；對(duì)葉綠素含量、葉片凈光合速率同樣表現(xiàn)為treat>CK，差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，結(jié)果列于表1。

表1 UV-C 照射對(duì)霞多麗葡萄葉片光合生理的影響

3 討論

3.1 UV-C 照射對(duì)霞多麗葡萄果實(shí)的外在品質(zhì)的影響

紫外線照射對(duì)葡萄的生長發(fā)育和果實(shí)品質(zhì)有著顯著的作用[12～14]。UV-B照射對(duì)于果實(shí)單粒重，縱橫徑的增長作用不明顯[12～14]。本試驗(yàn)的結(jié)果表明，在UV-C照射下，沒有改變霞多麗葡萄果實(shí)的生長規(guī)律，這與前人研究結(jié)果一致。值得指出的是，UV-C照射對(duì)果實(shí)的粒重，橫縱徑在生長中期有增長作用，這與前人研究結(jié)果不一致，原因可能是品種不同造成的，有待進(jìn)一步研究。

3.2 UV-C 照射對(duì)霞多麗葡萄果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)的影響

倉晶[14]等以狗棗獼猴桃為試驗(yàn)材料，其可溶性糖和總糖的含量隨著果實(shí)生長發(fā)育而呈增加的趨勢(shì)。有研究表明可溶性糖的含量在UV-B照射下有明顯的提高[12～15]。本試驗(yàn)的研究結(jié)果為UV-C照射植株提高了葡萄果實(shí)內(nèi)可溶性糖的含量，這與前人研究結(jié)果一致。

甜櫻桃、赤霞珠有機(jī)酸含量隨果實(shí)發(fā)育呈先增加后下降趨勢(shì)[3，16]。這一規(guī)律與前人研究結(jié)果一致。成熟期果實(shí)內(nèi)的酸呈下降趨勢(shì)的原因是：第一，有些游離狀態(tài)的酸變成了鹽類；第二，由于植物呼吸作用，使得酸被氧化分解。

獼猴桃的維生素C含量在生長初期上升，生長中期緩慢下降，成熟期接近穩(wěn)定狀態(tài)[12～15]。本試驗(yàn)研究結(jié)果為維生素C含量變化大致呈先緩慢增長到快速增長再到平穩(wěn)下降[17]。這一規(guī)律與前人研究結(jié)果大體一致，但值得指出的是UV-C照射與對(duì)照相比，成熟期果實(shí)內(nèi)Vc含量降低。其原因可能是隨著照射次數(shù)的增加，導(dǎo)致了果實(shí)內(nèi)自由基的積累，Vc參與了自由基的消除，而使得其含量降低[3]。

3.3 UV-C 照射對(duì)霞多麗葡萄葉片光合生理的影響

葉片結(jié)構(gòu)中柵欄組織厚度與海綿組織所占的比例的差異直接影響光合作用、蒸騰作用和呼吸作用的強(qiáng)度，進(jìn)而會(huì)影響植物的生長[18,19]。本試驗(yàn)中葡萄葉片的柵海比結(jié)果差異不顯著，說明本試驗(yàn)中的UV-C照射處理對(duì)葉片的柵海比沒有太大的影響。

光合色素含量及其活性是影響植物的光合作用的重要因素。一般而言， UV照射會(huì)破壞植物的葉綠體結(jié)構(gòu)及葉綠素的合成前體，葉綠素含量降低，從而導(dǎo)致植物的光合作用下降，這在小麥[20]、玉米[21]、大豆[22]等多種植物中得到證明。但周新明[23]和師生波等[24]研究結(jié)果證實(shí)紫外輻射并沒有減少植物葉片的葉綠素含量，反而有所上升，本試驗(yàn)結(jié)果與之相似。

氣孔是植物體與外界交換氣體的主要器官，植物進(jìn)行光合作用吸收CO2時(shí)，水分不可避免地要散失，F(xiàn)arquhar等[22]認(rèn)為，凈光合速率(Pn)下降伴隨著蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)的下降，主要是氣孔因素，凈光合速率(Pn)下降伴隨著蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)的上升，則說明非氣孔因素為主，即凈光合速率(Pn)的下降是由于葉肉細(xì)胞光合活性的下降造成的。而從本試驗(yàn)中不難看出，經(jīng)UV-C照射后的葡萄葉片凈光合速率是明顯上升的，說明UV-C輻射對(duì)葡萄的光合作用可能是無害的，并且可以得出霞多麗對(duì)UV-C有較強(qiáng)的適應(yīng)性。這與周新明[23]的研究一致，葡萄葉片的凈光合速率與對(duì)照組相比呈增加趨勢(shì)。但本試驗(yàn)中葡萄葉片的蒸騰速率上升、胞間CO2濃度下降，無法看出主要的影響因素是什么，因而還需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

活體UV-C照射沒有對(duì)霞多麗葡萄單粒重，縱橫徑的增長規(guī)律發(fā)生影響，且對(duì)于果實(shí)的單粒重，縱橫徑變化作用不明顯，沒有改變可溶性總糖和有機(jī)酸的積累規(guī)律，但促進(jìn)了總糖含量升高，分別提高3.25%(花后20 d)、8.27%(花后80 d)，有機(jī)酸含量降低34.18%(花后80 d)，且在果實(shí)成熟期內(nèi)， Vc含量降低5.89%(花后80 d)。方差分析表明，果實(shí)總糖含量，有機(jī)酸含量在花后80 d達(dá)到極顯著水平，果實(shí)Vc含量在花后80 d達(dá)到顯著水平。對(duì)霞多麗葉片柵/海比無明顯影響，但明顯促進(jìn)葉綠素含量和凈光合速率增加。

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(編輯：武英耀)

Effects of UV-C radiation on Chardonnay fruit quality and photosynthetic physiology of grape leaves

Dong Yanmei, Niu Yanli, Niu Dongqing, Dai Weina, Li Mengxin, Wen Pengfei*

(CollegeofHorticulture，ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801，China)

[Objective]The effect of UV-C on the fruit quality formation and photosynthetic physiology of grape leaves during berry development were studied.[Methods]In this paper, the 8-year old grapevines of Chardonnay were subjected to regular UV-C radiation during berry development. The single berry weight, horizontal diameter, longitudinal diameteand, the soluble sugar, the organic acid, Vc and chlorophyll were measured.[Results]The result showed: with grape berry growth,ultraviolet radiation, not change single berry weight, horizontal diameter and longitudinal diameter growth rule and accumulation of soluble sugar and organic acid.And UV-C radiation didn’t significantly alter the palisade tissue / spongy tissue structure of leaves of Cabernet Sauvignon and Chardonnay, but significant affected the internal fruit quality and promoted the increase of chlorophyll content and photosynthetic rate. UV-C radiation increased the soluble sugar content 3.25% (20 days after bloom), 8.27% (80 days after bloom), respectively； reduced the organic acid content 34.18% (80 days after bloom)；and in the fruit maturation period, Vc contents in the fruits decreased, reduce 5.89% (80 days after bloom)；chlorophyll and photosynthetic rate increased 23.87%，139.24%，respectively.[Conclusion]Results of the study indicated that the UV-C radiation could induce the soluble sugar, the organic acid and chlorophyll,and resulted in the increase of internal fruit quality.

UV-C radiation,VitisviniferaL.cv Chardonnay, Fruit quality, Chlorophyll, Leaf structure, Photosynthetic physiology

2017-03-01

2017-03-27

董燕梅(1992-)，女(漢)，安徽蚌埠人，在讀碩士，研究方向：果樹生物技術(shù)

*通信作者：溫鵬飛，教授，碩士生導(dǎo)師，Tel:0354-6288331； E-mail:wenpengfei@126.com

國家自然科學(xué)基金(31372013)；山西省科技重點(diǎn)研發(fā)(指南)項(xiàng)目(201603D21105-8)

S663.1

A

1671-8151(2017)07-0523-05