向貴生 張真建 +王其剛 蹇洪英 +晏慧君 唐開學(xué) 邱顯欽??

摘要：由白粉病病菌引起的白粉病害是全球切花月季生產(chǎn)的第一大病害，同時(shí)也是庭院月季和盆栽月季的主要病害之一。目前，月季生產(chǎn)上主要通過反復(fù)施用化學(xué)藥劑來預(yù)防和減少該病的發(fā)生，這樣不僅增加了生產(chǎn)成本，還造成了環(huán)境的污染和破壞。對(duì)月季白粉病的癥狀、發(fā)病規(guī)律及發(fā)病條件、致病機(jī)制、防治措施、品種間抗病性差異以及抗病分子水平等方面的國(guó)內(nèi)外研究情況進(jìn)行概述，不僅可為花卉的白粉病相關(guān)研究提供理論依據(jù)，而且可為花卉的抗病分子育種提供科學(xué)參考。

關(guān)鍵詞：月季；白粉??；致病機(jī)制；抗病基因；抗性品種

中圖分類號(hào)： S436.8+1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2017）10-0009-07[HS）]

月季（Rosa hybrida）被譽(yù)為花中皇后，屬于薔薇科（Rosaceae）薔薇屬（Rosa）植物。月季既可作為觀賞植物，也可作為藥用植物，其花容秀美、姿色多樣、花香濃郁、四時(shí)常開，深受人們的喜愛[1-2]。作為我國(guó)傳統(tǒng)十大名花之一，月季因株型繁多、形態(tài)豐富、適應(yīng)力強(qiáng)、便于管理而成為園林綠化的重要植物[3]。

白粉病作為全球切花月季生產(chǎn)中的第一大病害，是由白粉病菌（Podosphaera pannosa）專性寄生于月季上導(dǎo)致的，同時(shí)也是盆栽月季和庭院月季的主要病害之一，不僅使月季的觀賞價(jià)值降低，還使植株的生長(zhǎng)受到影響[4-6]。目前用于防治月季白粉病害的手段主要是使用化學(xué)藥劑和培育抗性新品種，其中化學(xué)防治具有更普遍的應(yīng)用，但抗性新品種的培育具有更長(zhǎng)遠(yuǎn)的價(jià)值[6-7]。

伴隨著栽培條件的不斷改變、抗病新品種的不斷培育、長(zhǎng)期的定向選擇以及殺菌劑的廣泛被使用等因素的變化，月季白粉病病菌不斷產(chǎn)生新的生理小種，從而導(dǎo)致抗性逐漸喪失，再加上國(guó)內(nèi)外月季生產(chǎn)規(guī)模的不斷擴(kuò)大以及育種工作的逐漸開展，因此，對(duì)月季白粉病的研究還需要持續(xù)開展下去[1，8]。本文綜述了月季白粉病的概況、致病機(jī)制、防治措施、品種抗病性及抗白粉病分子水平等方面的研究進(jìn)展，旨在為月季抗白粉病的研究提供理論基礎(chǔ)。

1月季白粉病概況

月季白粉病極為普遍，在全球范圍內(nèi)，無論露地栽培還是溫室生產(chǎn)的月季均容易感染白粉病菌[9-10]。古希臘自然科學(xué)家泰奧弗拉斯托斯在300個(gè)回交（BC）群體中首次對(duì)月季白粉病進(jìn)行了描述[9]。我國(guó)月季白粉病發(fā)生普遍，發(fā)病嚴(yán)重的地方主要有太原、蘇州、蘭州、重慶和昆明等地[11]。

1.1發(fā)病癥狀及危害

白粉病危害月季的葉片、嫩梢、花蕾及花梗等部位，受害部位表面布滿白色粉層，這是白粉病的典型特征[11-13]。發(fā)病初期多在葉片表面上出現(xiàn)白色霉點(diǎn)，并逐漸擴(kuò)展為霉斑，在適宜條件下，迅速擴(kuò)大連成一片，使整個(gè)葉面布滿白色粉狀物，發(fā)病后期會(huì)在白色霉斑上出現(xiàn)許多黑色小顆粒[12-15]。嫩葉染病后，葉片皺縮、卷曲呈畸形，有時(shí)變成紫紅色；老葉染病后，葉面出現(xiàn)近圓形、水漬狀褪綠的黃斑，與健康組織無明顯界限，葉背病斑處有白色狀物，嚴(yán)重受害時(shí)，葉片枯萎脫落；嫩梢及花梗受害部位略膨大，其頂部向地面彎曲；花蕾受侵染后開花不正?；虿荒荛_放，花朵小而少，花姿畸形，花瓣也隨之變色，大大降低了切花產(chǎn)量和觀賞價(jià)值，連續(xù)多年發(fā)生則會(huì)嚴(yán)重影響植株的生長(zhǎng)[13-16]。

1.2白粉病病菌的分類

傳統(tǒng)的白粉病病菌主要是根據(jù)有性世代閉囊殼內(nèi)子囊數(shù)和子囊孢子數(shù)，特別是閉囊殼外附屬物的特點(diǎn)來分類的，而新的分類采用無性階段和有性階段相結(jié)合的方法[4，17-21]。月季白粉病的病原菌有性階段為子囊菌亞門（Ascomycotina）核菌綱（Pyrenomycetes）白粉菌目（Erysiphales）白粉菌科（Erysiphaceae）叉絲單囊殼屬（Podosphaera）白粉菌，無性階段為粉孢屬（Oidium）[6，11，19，21-22]。

1.3白粉病病菌的形態(tài)

月季白粉病病菌菌絲體在寄主表面發(fā)育，利用吸器伸入植物表皮細(xì)胞內(nèi)吸取營(yíng)養(yǎng)。顯微鏡下觀察發(fā)現(xiàn)其分生孢子梗短，直立生長(zhǎng)在菌絲上，頂端著生分生孢子，孢子無色，卵圓形或桶形，5～10個(gè)串生（圖1-A），分生孢子大小為（23～29）μm×（14～16）μm（圖1-B）；閉囊殼球形或扁球形，暗褐色，大小為90～110 μm，附屬絲生于閉囊殼中央或者頂端，暗棕色，有隔膜，剛直，少且短，頂端叉狀分枝2～6個(gè)；閉囊殼內(nèi)生1個(gè)子囊，子囊寬橢圓形至球形，大小為（80～100）μm×（60～75）μm（圖1-C）；子囊中有8個(gè)子囊孢子，無色，橢圓形，大小為（20～27）μm×（12～15）μm[11，22]。寄主的品種不同，分生孢子的大小也稍有變化[23-24]。徐強(qiáng)觀察了刺梨（Rosa roxburghii）雜交F1代群體上的白粉病病菌，發(fā)現(xiàn)其分生孢子的大小為（21.5～29.4）μm×（12.0～16.0）μm，子囊孢子的大小為（3.4～5.3）μm×（2.4～5.3）μm，菌絲直徑為（2.1±03）μm[25]。

溫度和濕度對(duì)月季白粉病的發(fā)生有重要的影響。Spencer研究表明，薔薇白粉病病菌分生孢子萌發(fā)的最低、最適、最高溫度分別為3～5、21、33 ℃[23]，而張喜萍等研究表明，月季白粉病分生孢子萌發(fā)的最低、最適、最高溫度分別為4、15、33 ℃[26]。夜間溫度較低（15～16 ℃）、濕度較高（90%～99%），有利于孢子萌發(fā)及侵入；白天氣溫高（23～27 ℃）、濕度較低（40%～70%），則有利于孢子的形成及釋放，在這種條件下可預(yù)見白粉病在3～6 d后發(fā)生[10-11]。一般溫度在 2～30 ℃、相對(duì)濕度在23%～99%時(shí)，白粉病病菌都可以發(fā)生危害；并且環(huán)境溫度在20 ℃、濕度為97%～99%的條件下，病菌孢子 2～4 h 就能萌發(fā)，3 d左右就又能形成新的孢子，但當(dāng)溫度在 30 ℃ 以上時(shí)則受到抑制[10-11，27-28]。Xu研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫度為10～28 ℃時(shí)，白粉病的潛伏期為4～10 d[29]。露地栽培月季每年春季的5—6月和秋季的9—10月為發(fā)病嚴(yán)重期，溫室栽培可周年發(fā)生[10-11，14，30]。分生孢子和菌絲體對(duì)極度高溫和陽(yáng)光直射十分敏感，一些研究表明，植物表面的水分可以使孢子的生存能力降低，從而削弱病原菌的傳染；但也有研究表明，在接種后的6 h內(nèi)，濕潤(rùn)的葉片表面孢子的萌發(fā)情況并沒有受到抑制[31-32]。

白粉病病菌一般在溫暖、干燥或潮濕的環(huán)境中易發(fā)病，降雨則不利于病害發(fā)生；氮肥施加過多，土壤缺少鈣肥或鉀肥時(shí)易發(fā)生該??；植株種植過密，通風(fēng)透光不良，發(fā)病嚴(yán)重；溫度變化劇烈，花盆土壤過干等，使寄主細(xì)胞膨壓降低，都將減弱植物的抗病能力，而有利于病害的發(fā)生；灌水方式、時(shí)間均影響發(fā)病，滴灌和白天澆水能抑制病害的發(fā)生[10，16，27]。

2月季白粉病致病機(jī)制

2.1白粉病病菌的越冬

病害的侵染循環(huán)過程為病原物的越冬或越夏、病原物的侵入、傳播及初侵染和再侵染[32]。月季白粉病病菌越冬主要有閉囊殼和菌絲體2種形式（圖2）。病原菌越冬主要受溫度和濕度的影響，溫暖的外界環(huán)境和雨雪多的冬季有利于病原菌的越冬。月季白粉病病菌分生孢子耐寒能力強(qiáng)，0 ℃條件下也不會(huì)喪失活力[10]。李克喜研究發(fā)現(xiàn)，病原菌以菌絲體在病葉、病芽、病枝或休眠芽?jī)?nèi)越冬，在有些地區(qū)以閉囊殼越冬，次年以子囊孢子或分生孢子初侵染[10]。王治田等研究發(fā)現(xiàn)，露地栽培月季上的病原菌主要以菌絲體在病芽?jī)?nèi)越冬，同時(shí)也有極少數(shù)以閉囊殼在枝刺的周圍越冬，而溫室栽培月季全部以菌絲體和分生孢子越冬，次年春季，病菌隨病芽萌發(fā)產(chǎn)生分生孢子或閉囊殼中形成的子囊孢子成為初次侵染源[34]。張喜萍等研究發(fā)現(xiàn)，月季白粉病是以菌絲狀態(tài)在芽鱗下越冬，成為次年的初侵染來源[30]。

2.2白粉病病菌的初侵染、再侵染過程

在適宜的條件下，這些初侵染源隨芽的萌動(dòng)而開始活動(dòng)，分生孢子被風(fēng)傳播到幼嫩組織上萌發(fā)，并通過角質(zhì)層和表皮細(xì)胞壁侵入表皮細(xì)胞，隨后在表皮細(xì)胞內(nèi)形成初生吸器，從寄主攝取營(yíng)養(yǎng)[30-32，34-35]。這種寄生關(guān)系一旦建立，菌絲便在寄主體外蔓延生長(zhǎng)，分生孢子梗在菌絲中心形成，產(chǎn)生大量分生孢子，從頂端依次成熟脫落，借助風(fēng)力傳播再侵染[34-36]。侵染點(diǎn)多分布在凹處，因?yàn)榘继帩穸容^大，細(xì)胞表皮葉肉較嫩，細(xì)胞壁也較薄，同時(shí)由于凹處角質(zhì)膜較弱、蠟線分布較少，有利于細(xì)胞擴(kuò)展[13]。

3月季白粉病的防治措施

月季白粉病的防治措施對(duì)月季白粉病的發(fā)生有著至關(guān)重要的影響。目前，在生產(chǎn)和育種工作中，主要通過化學(xué)藥劑和栽培技術(shù)來對(duì)月季白粉病的發(fā)生進(jìn)行防治。

3.1農(nóng)藥防治

月季白粉病的農(nóng)藥防治與其他作物白粉病的農(nóng)藥防治基本相同，都是通過抑制病菌的生長(zhǎng)發(fā)育如附著孢的形成或病菌的產(chǎn)孢，很多化學(xué)藥劑對(duì)多種白粉病具有廣譜抑菌作用[37]。20世紀(jì)30年代，用于白粉病防治的藥劑種類開始增加，到目前為止，在生產(chǎn)上用于防治白粉病的藥劑至少已有7種類型被應(yīng)用，但在各作物上所用的種類有所不同[8，37-38]。

越冬期利用3～5波美度石硫合劑或甲基托布津稀釋液噴或涂于枝干，地面噴硫磺粉；發(fā)病前期選擇使病菌不容易產(chǎn)生[CM（25]抗病性的藥效高、低毒的生物農(nóng)藥噴灑，如BO10乳劑、農(nóng)抗120、多抗霉素、克菌康等；生長(zhǎng)季節(jié)使用粉銹寧、多菌靈、十三嗎啉、丙硫菌唑、啶酰菌胺等化學(xué)農(nóng)藥；各種農(nóng)藥應(yīng)交替使用，避免產(chǎn)生新的生理小種導(dǎo)致抗病性的產(chǎn)生[39-42]。秋雨期和夏季濕熱多雨期是發(fā)病高峰，此時(shí)施藥間隔要縮短，晴天無風(fēng)噴灑[43]。李克喜研究表明，用27%高脂膜乳劑于發(fā)病前或發(fā)病期均勻噴于葉片的正反兩面，可形成一層透光、透氣的保護(hù)膜，既可防止病原菌孢子的侵入，又不影響葉片的光合作用和呼吸作用[10]。采用硼酸1 000倍液噴灑病部及葉背面，既可防治病害，又可促使病后花蕾正常開放[44]。在溫室內(nèi)使用HY-電熱硫磺熏蒸器將硫磺加熱熏蒸，連續(xù)2～3 d 可殺滅所有白粉病病菌，具有用藥少、安全方便、費(fèi)用低廉、不傷害植物、也不會(huì)使病菌產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)點(diǎn)，是一種理想的施藥方法[45-46]。但長(zhǎng)期使用化學(xué)藥劑不僅會(huì)造成環(huán)境的污染和破壞，增加生產(chǎn)成本和鮮切花的農(nóng)藥殘留，同時(shí)還會(huì)使植株極易產(chǎn)生抗藥性，且抗性水平上升快[47]。

3.2農(nóng)業(yè)防治

冬季、早春結(jié)合修剪及時(shí)剪除病枝、病芽、病葉和病梢，集中燒毀，防止病菌的傳播與蔓延；初期病葉應(yīng)及早摘除，同時(shí)加強(qiáng)栽培管理，適度進(jìn)行修剪，合理密植，并與抗病性月季交替輪作，改善環(huán)境條件[32，40-41，43-44]。溫室栽培切花月季時(shí)，種植不宜過密，加強(qiáng)通風(fēng)透光，棚內(nèi)溫度不宜過高，保持一定的濕度，氮肥適量，同時(shí)增施磷、鉀肥[41，43-44，48]。在病害常發(fā)期，可將大蒜搗碎制成的大蒜汁對(duì)全株進(jìn)行均勻噴施，每4～6 d使用1次，可有效預(yù)防白粉病的發(fā)生。發(fā)病期間應(yīng)少澆水量，若要澆水應(yīng)避免大水漫灌及噴灌，最好采用滴灌并且在晴天的上午進(jìn)行[43，49-50]。雨后及時(shí)排水透風(fēng)，防止?jié)駳鉁襞飪?nèi)[48-50]。若在室內(nèi)進(jìn)行月季盆栽，應(yīng)將其放置在通風(fēng)良好、光照充足的地方[49]。冬季注意控制好室內(nèi)溫濕度，夜間注意通氣情況[49-50]。目前在生產(chǎn)上，低溫時(shí)采用白熾燈補(bǔ)光增溫和大棚保暖，高溫時(shí)采用通風(fēng)換氣、降溫等措施，并通過加溫、通風(fēng)和利用先進(jìn)灌溉技術(shù)來控制濕度，從而防止白粉病的發(fā)生與發(fā)展[8，46，51]。無論是在溫室生產(chǎn)還是露地栽培，將月季與夾竹桃（Nerium indicum）或蓖麻（Ricinus communis）進(jìn)行間種，可有效降低月季白粉病的發(fā)生。

Suthaparan等研究發(fā)現(xiàn)，在配備有汞燈的生長(zhǎng)室內(nèi)，每天人工光源18～24 h，可以顯著抑制白粉病的發(fā)生[52]；同時(shí)在黑暗期間將月季暴露于1.2 W/m2的UV-B熒光燈下2～5 min 基本上可以抑制白粉病的發(fā)生，且對(duì)月季沒有損傷[53]。Gadoury研究表明，將月季暴露于1.2 W/m2的UV-B熒光燈下5 min或0.1 W/m2的UV-B熒光燈下1 h，基本上可以減少白粉病的危害且沒有顯著藥害[54]。直接暴露于紫外線輻射下抑制月季白粉病分生孢子萌發(fā)呈劑量依賴性，紫外線輻射是通過抑制真菌生長(zhǎng)和活化宿主防御系統(tǒng)來抑制白粉病的發(fā)生[55]。Elsharkawy等研究發(fā)現(xiàn)，特定濃度的納米二氧化硅和硅藻土能使白粉病發(fā)病程度顯著降低[56]。

4月季品種的抗病性

不同類型月季對(duì)白粉病抗性存在差異，一般無刺、藤本、多花品種較抗病，如無刺野薔薇（R. multiflora）、安吉拉（R.‘Angela）、冰山（R.‘Iceberg）。白粉病病菌的生理小種存在高度的多樣性，并且不同地區(qū)的白粉病病菌生理小種具有顯著的差異性[57-58]。對(duì)某個(gè)或者某幾個(gè)特定的月季白粉病病菌生理小種進(jìn)行抗白粉病育種，培育出的月季新品種的優(yōu)點(diǎn)在于對(duì)特定白粉病病菌生理小種具有垂直抗白粉病特性，抗性單一，但大量引種后，卻很難長(zhǎng)時(shí)間保持較高的抗性水平，其原因可能是病原菌不斷產(chǎn)生新的生理小種從而克服相應(yīng)月季品種的白粉病抗性[23，59]。為了得到具有持久水平抗性的月季品種，最有效的方法是獲得高抗以及免疫的月季白粉病種質(zhì)資源或篩選具有普遍的抗白粉病的生理小種的月季新品種，并通過雜交育種和基因工程等技術(shù)手段將抗白粉病相關(guān)基因引入到現(xiàn)代月季狹小的基因庫(kù)中去[57]。但也有研究表明，月季對(duì)白粉病的抗性既有水平抗性，也有垂直抗性。水平抗性由多個(gè)基因控制，垂直抗性由1個(gè)顯性抗性基因控制[60]。

4.1誘導(dǎo)產(chǎn)生抗白粉病的組織病理學(xué)和生理生化機(jī)制

植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中，形成了極其復(fù)雜的抗病機(jī)制，這并不依賴于病原菌的侵染而存在于植物。當(dāng)病原菌侵染植物后會(huì)引起植物一系列的修飾和變化，從而抵御病原菌的危害[58，61-63]。

當(dāng)白粉病病菌侵染葉片后，侵入部位葉片的紫雛菊多酚和硫基丙氨酸等內(nèi)含物的積累是月季抗白粉病的主要原因[12，64]。Hajlaoui等發(fā)現(xiàn)，月季植株對(duì)白粉病的抗性是由于在病原菌的吸器頸部形成了一圈纖維素環(huán)和乳頭狀突起，從而阻礙了病原孢子的萌發(fā)[65]。Ferrero等研究表明，抗病植株比感病植株的角質(zhì)層蒸騰速率慢[66]。Dewitte等在乳頭狀突起形成和誘導(dǎo)細(xì)胞反應(yīng)過程中檢測(cè)到H2O2的產(chǎn)生[67]。包穎發(fā)現(xiàn)野薔薇感、抗病材料的葉片組織結(jié)構(gòu)存在差異，并且在接種的葉片組織中都觀察到了胼胝質(zhì)的積累，但僅在感病葉片中觀察到菌絲和乳突狀突起；同時(shí)也發(fā)現(xiàn)幾丁質(zhì)酶、苯丙烷代謝途徑及其產(chǎn)生的衍生物在野薔薇抗白粉病過程中起重要作用[47]。徐強(qiáng)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)刺梨受白粉病病菌侵染時(shí)，菌絲周圍的H2O2迅速積累，被侵染部位也觀察到了胼胝質(zhì)的積累，幾丁質(zhì)酶和葡聚糖酶的表達(dá)水平在接種前后也差異顯著；同時(shí)還提出了一種新的抗白粉病途徑——光呼吸，即在白粉病病菌與寄主的互作過程中，3個(gè)與光呼吸相關(guān)的重要基因ChrRBCs、ChrRBCA、ChrSGT表達(dá)量明顯上調(diào)[25]。

閆亞杰等研究比較了不同月季品種在白粉病脅迫下葉片中抗氧化酶及丙二醛（MDA）含量的變化，結(jié)果表明抗病品種能對(duì)白粉病菌作出敏感反應(yīng)，清除活性氧的能力也強(qiáng)[68]。王蘊(yùn)紅通過研究白粉病抗性與超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、丙二醛和可溶性蛋白（SPR）含量變化的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)SOD、POD活性及MDA含量的變化構(gòu)成月季對(duì)白粉病病原菌的主動(dòng)抗性機(jī)制，而SPR含量與月季對(duì)白粉病抗性之間并沒有明顯關(guān)系[24]。劉端鳳等對(duì)野薔薇抗白粉病的相關(guān)信號(hào)途徑研究表明：茉莉酸甲酸酯（MeJA）、水楊酸（SA）均能誘導(dǎo)野薔薇白粉病抗性，進(jìn)一步說明了水楊酸和茉莉酸（JA）信號(hào)途徑與野薔薇白粉病抗性之間的關(guān)系[69]。

4.2抗病鑒定與評(píng)價(jià)

目前，關(guān)于月季白粉病的抗性鑒定與評(píng)價(jià)研究已經(jīng)取得了很大的進(jìn)展。Mence等從弗吉尼亞薔薇（R. virginiana）上分離出的白粉病孢子對(duì)玫瑰（R. rugosa）有很強(qiáng)的侵染力但對(duì)其他大部分品種的侵染能力卻很弱[70]。黃善武等從400多個(gè)月季品種中調(diào)查發(fā)現(xiàn)只有少數(shù)品種是抗病的；同時(shí)通過有性雜交的方法對(duì)后代進(jìn)行評(píng)價(jià)，結(jié)果表明白粉病的抗性是可以遺傳的[71-72]。侯丹等發(fā)現(xiàn)明星月季最抗白粉病[73-74]。張喜萍等篩選出5個(gè)免疫品種[75]。Radilova將從月季上分離的12個(gè)單孢子接種到不同的寄主來觀察其防御反應(yīng)，共鑒定出4個(gè)月季抗白粉病生理小種[76]。Yan對(duì)四倍體月季分離群體進(jìn)行人工接種白粉病，發(fā)現(xiàn)月季白粉病的抗性具有較大范圍的變異[77]。李榮等發(fā)現(xiàn)2個(gè)切花月季品種的抗白粉病能力較強(qiáng)[78]。張斌利用高墑壓枝技術(shù)種植法發(fā)現(xiàn)，20個(gè)切花月季中只有2個(gè)高抗品種[51]。Leus等將接種在溫室生長(zhǎng)的月季苗栽種于室外自然條件下和原條件下感染白粉病，并對(duì)其抗白粉病的能力進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)溫室和室外之間的抗白粉病能力顯著相關(guān)，為月季抗白粉病的早期防御和育種提供了依據(jù)[79]。

李卉等采用摩擦法對(duì)46個(gè)現(xiàn)代月季進(jìn)行接種試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)7個(gè)品種對(duì)白粉病的抗性最強(qiáng)，同時(shí)對(duì)品種病情指數(shù)進(jìn)行方差分析發(fā)現(xiàn)月季品種間對(duì)白粉病抗性的差異顯著[80]。張顥等采用田間合離體接種白粉病孢子的方法對(duì)14個(gè)月季種質(zhì)資源進(jìn)行了抗性鑒定[1]。羅樂對(duì)48個(gè)月季品種的抗白粉病能力進(jìn)行評(píng)價(jià)，結(jié)果表明3個(gè)品種的抗白粉病能力最好，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)古老月季的抗病穩(wěn)定性比現(xiàn)代月季品種好[81]。華曄等對(duì)50個(gè)野生種進(jìn)行田間接種鑒定，結(jié)果表明50份野生資源中有6個(gè)免疫野生薔薇種[82]。紀(jì)程等對(duì)22個(gè)中國(guó)古老月季品種進(jìn)行田間離體鑒定，發(fā)現(xiàn)在古老月季資源中存在部分抗白粉病品種[83]。Qiu等采用田間和室內(nèi)接種方法，對(duì)來自薔薇屬9個(gè)組的不同種質(zhì)資源進(jìn)行了白粉病抗病性鑒定，分析結(jié)果表明，芹葉組（Pimpinellifoliae）、金櫻子組（Laevigatae）和木香組（Banksianae）的大部分材料抗病性較強(qiáng)[84]。這些篩選的抗病品種在生產(chǎn)上可直接用作育種材料或者直接應(yīng)用于花卉生產(chǎn)[24，58]。

5月季抗白粉病分子水平研究

選擇抗病基因和抗病相關(guān)基因是培育月季抗性品種的基礎(chǔ)和關(guān)鍵，但目前月季白粉病相關(guān)方面的研究報(bào)道較少；伴隨著分子生物學(xué)的不斷發(fā)展，對(duì)月季白粉病抗病基因、抗病相關(guān)基因和抗病基因的功能研究會(huì)不斷深入，并且會(huì)有更多的基因被分離和鑒定出來[36，85]。

5.1抗病基因的遺傳連鎖圖譜構(gòu)建

Debener等利用隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA（RAPD）和擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性（AFLP）標(biāo)記對(duì)二倍體月季進(jìn)行標(biāo)記，研究了二倍體月季的抗病基因和基因圖譜構(gòu)建，并建立了第一個(gè)包含300個(gè)標(biāo)記的二倍體月季的遺傳連鎖圖譜[86-87]。Dugo等利用130個(gè)RAPD標(biāo)記、2個(gè)簡(jiǎn)單重復(fù)序列（SSR）標(biāo)記和1個(gè)形態(tài)標(biāo)記對(duì)二倍體月季進(jìn)行了遺傳圖譜構(gòu)建和數(shù)量性狀座位（QTL）分析，定位到2個(gè)抗白粉病位點(diǎn)，這為月季抗白粉病的后續(xù)研究提供了有用的資源[88]。Yan等利用AFLP、SSR、蛋白激酶（PK）、抗病基因同源物或類似物（RGA）、限制性內(nèi)切酶片段長(zhǎng)度多態(tài)性（RFLP）、序列特異性擴(kuò)增區(qū)（SCAR）和形態(tài)標(biāo)記構(gòu)建了全長(zhǎng)大約500 cM、包含271個(gè)標(biāo)記的遺傳連鎖圖譜，該圖譜是目前標(biāo)記密度最多的、基因組覆蓋范圍最廣的月季遺傳圖譜，對(duì)月季QTL作圖和標(biāo)記輔助育種提供了有力的遺傳工具[89]。Hosseini等對(duì)二倍體月季雜交后代構(gòu)建包含20個(gè)AFLPs、43個(gè)SSRs和2個(gè)形態(tài)標(biāo)記的遺傳連鎖圖譜，在4條連鎖群上共檢測(cè)到9個(gè)QTLs，這些位點(diǎn)對(duì)特異性致病性抗性的研究和發(fā)展是有益的，同時(shí)對(duì)病原菌生理小種的進(jìn)一步研究提供了重要的依據(jù)[90-91]。

5.2抗病基因的定位與分析

Debener等應(yīng)用SSR等標(biāo)記擴(kuò)建了月季的遺傳圖譜，將抗月季白粉病基因[WTBX][STBX]Rsp1[WTBZ][STBZ]定位于3號(hào)連鎖群上[92]。Chmelnitsky等在月季上第一次克隆出了AGAMOUS基因的同源基因——抗白粉病基因RAG[93-94]。Linde等對(duì)感染白粉病的回交月季品種研究發(fā)現(xiàn)，該品種產(chǎn)生1 ∶[KG-*3]1的分離比例，表明月季白粉病是由單個(gè)顯性基因控制的，并將該基因命名為[WTBX][STBX]Rpp1[WTBZ][STBZ]，這是至今在月季上確定的第一個(gè)在遺傳學(xué)意義上的抗白粉病基因；隨后利用SCAR標(biāo)記證實(shí)了[WTBX][STBX]Rpp1[WTBZ][STBZ]是抗白粉病9號(hào)生理小種的顯性抗性基因，并定位到月季A3連鎖群上 5 cM 的距離；隨后對(duì)生長(zhǎng)在6個(gè)不同環(huán)境中的品種進(jìn)行分子標(biāo)記，通過QTL分析證實(shí)了3個(gè)抗白粉病9號(hào)生理小種的主效應(yīng)QTLs；同時(shí)利用抗病基因類似物（RGAs）的NBS-LRR保守序列設(shè)計(jì)簡(jiǎn)并引物作為分子標(biāo)記對(duì)白粉病抗性的QTLs進(jìn)行了分析，證實(shí)了薔薇白粉病抗性的QTLs和RGAs標(biāo)記在相同的基因組區(qū)域[6，95-96]。Kaufmann等將從野薔薇及其雜交后代中克隆得到的定位到5號(hào)連鎖群、定位到3號(hào)連鎖群、O3和RhMLO4[WTBZ][STBZ]同時(shí)定位到1號(hào)連鎖群上；并對(duì)基因的序列分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這4個(gè)基因編碼蛋白均有2個(gè)高度保守的結(jié)構(gòu)域：CaMBD結(jié)構(gòu)域和C末端的D/E-F-S/T-F結(jié)構(gòu)域，它們是MLO家族的新成員，同時(shí)還包含7個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域（TM）[97]。這些基因的定位結(jié)果對(duì)利用分子標(biāo)記輔助育種的開展具有至關(guān)重要的作用。

5.3抗病基因的克隆和表達(dá)分析

Xu等克隆了96個(gè)刺梨抗病基因類似物（RGAs），發(fā)現(xiàn)薔薇屬的RGA22標(biāo)記和抗白粉病的抗性基因連鎖，并根據(jù)RGA基因的進(jìn)化痕跡討論了產(chǎn)生抗白粉病新位點(diǎn)的可能途徑[98]；同時(shí)基于SNPs的SNAP標(biāo)記開發(fā)的23對(duì)引物，發(fā)現(xiàn)標(biāo)記Glu7和抗白粉病位點(diǎn)連鎖[99]。陳玲對(duì)懸鉤子薔薇（R. rubus）抗病基因同源類似物（RGAs）進(jìn)行克隆和分析，共獲得28個(gè)含有NBS-LRR完整結(jié)構(gòu)域的抗病基因同源序列，且全部屬于非TIR-NBS-LRR類型；從GenBank數(shù)據(jù)庫(kù)下載薔薇屬植物NBS類RGAs序列，共獲得177條RGAs，43條序列具有完整的NBS結(jié)構(gòu)域，并篩選出21條抗白粉病候選基因序列；同時(shí)對(duì)懸鉤子薔薇的4條RGAs進(jìn)行克隆，與已報(bào)道的11個(gè)NBS類抗病基因相應(yīng)區(qū)段的氨基酸序列相似性為5.4%～79.2%，其中這4個(gè)RGAs片段與[WTBX][STBX]Mi、RPS2、Pib和RPM1[WTBZ][STBZ]基因聚為一類，為月季抗病候選基因的分子篩選和遺傳圖譜構(gòu)建奠定了基礎(chǔ)[100-101]。

邱顯欽等從野薔薇及其雜交后代中分離出MLO的同源基因RmMLO，發(fā)現(xiàn)其在感病葉片中表達(dá)量最高[102]。Kaufmann等將克隆得到的4個(gè)月季白粉病抗病候選基因命名為[WTBX][STBX]RhMLO1～RhMLO4[WTBZ][STBZ][97]。Qiu等對(duì)4個(gè)目的基因進(jìn)行時(shí)空表達(dá)分析，結(jié)果表明[WTBX][STBX]RhMLO1和RhMLO2[WTBZ][STBZ]基因在不同組織部位及不同脅迫中的表達(dá)模式趨于一致，兩者在不同脅迫下均表現(xiàn)為積極響應(yīng)誘導(dǎo)上調(diào)，并且在受白粉病病菌侵染的不同階段均表現(xiàn)為表達(dá)量明顯上調(diào)趨勢(shì)，說明[WTBX][STBX]RhMLO1和RhMLO2[WTBZ][STBZ]基因有可能在月季與白粉病病菌互作的過程中扮演著重要角色[103]。隨后對(duì)[WTBX][STBX]RhMLO1[WTBZ][STBZ]基因進(jìn)行了功能驗(yàn)證，結(jié)果發(fā)現(xiàn)正義載體的導(dǎo)入使轉(zhuǎn)基因植株白粉病抗性降低，反義載體的導(dǎo)入使轉(zhuǎn)基因植株白粉病抗性增強(qiáng)，說明[WTBX][STBX]RhMLO1[WTBZ][STBZ]基因在月季與白粉病病菌互作的過程中發(fā)揮著重要作用[104]。張雪以野薔薇的GADPH為內(nèi)參基因，對(duì)差異表達(dá)的[WTBX][STBX]NDR1、EDS1、SAG101、ERF10、AB3C、Kinase、PR1、PR5[WTBZ][STBZ]等8個(gè)基因進(jìn)行熒光定量PCR分析表明，發(fā)現(xiàn)除基因外其余7個(gè)基因在感病和抗病材料中被誘導(dǎo)表達(dá)的程度均不一樣，它們可能參與了抗病應(yīng)答機(jī)制[105]。

這些抗病基因和抗病相關(guān)基因的研究不僅有助于明確該基因在月季中的功能，還可以為培育抗病月季新品種提供候選基因，同時(shí)還為發(fā)掘利用其他有利基因奠定基礎(chǔ)[85，100]。

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