劉天增，謝新春，張巨明

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院,廣東省草業(yè)工程技術(shù)研究中心，廣東 廣州 510642)

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海濱雀稗60Co-γ輻射誘變突變體篩選

劉天增，謝新春，張巨明*

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院,廣東省草業(yè)工程技術(shù)研究中心，廣東 廣州 510642)

海濱雀稗具有耐鹽、對灌溉水質(zhì)要求不高的特性。 用它建植的草坪可以降低淡水資源的消耗和浪費(fèi)，但目前我國還沒有自己育成的海濱雀稗品種，只能通過國外引進(jìn)。本實驗以海濱雀稗4個品種Sea Isle 2000、Platinum、Supreme、Salam為材料，利用60Co-γ射線以0.12 Gy/min 的強(qiáng)度在0，40，45，50，55 Gy 5個劑量下分別照射種莖，從輻照群體中尋找突變材料，對突變材料從葉寬、葉長、株高、匍匐莖節(jié)間長度和直徑以及密度等坪用性狀進(jìn)行觀測分析，研究其植株形態(tài)變異的誘變效應(yīng)，并從中選育性狀優(yōu)良的突變材料。結(jié)果表明，材料經(jīng)輻射后，不同海濱雀稗品種對60Co-γ輻射的敏感性不同。經(jīng)過3個階段的擴(kuò)繁、篩選，Sea Isle 2000選出3個突變體，Platinum選出3個突變體,Supreme選出1個突變體,Salam選出2個突變體，初步共選育出9個突變材料。所有突變材料的植株葉寬、葉長、株高、匍匐莖節(jié)間長度和直徑以及密度等指標(biāo)均不同程度地優(yōu)于各自對照。綜合來看，突變材料“SI-50-1”、“PL-40-2”、“SLM-45-1”葉片短細(xì)、節(jié)間縮短、株高矮化、成坪密度高，輻射誘變效果最明顯，為新品種選育提供了優(yōu)異的育種新材料。

海濱雀稗；60Co-γ射線；突變材料

海濱雀稗(Paspalumvaginatum)是禾本科黍族雀稗屬的多年生暖季型草本植物，主要生長在世界亞熱帶和熱帶沿海地區(qū)。因其卓越的耐鹽性，能夠適應(yīng)各種惡劣環(huán)境，對灌溉水質(zhì)要求不高的特點(diǎn)，使得作為一種符合資源環(huán)境保護(hù)趨勢的草種，有著其他暖季型草種無法企及的明顯優(yōu)點(diǎn)，是目前高爾夫球場、運(yùn)動場選擇的重要草種，在國內(nèi)外有著廣闊的市場需求[1-2]。海濱雀稗利用匍匐莖和根莖進(jìn)行迅速繁殖，通過較深的根部系統(tǒng)形成精細(xì)的質(zhì)感、致密的草坪，耐低修剪高度小于1.3 cm。同時海濱雀稗生長能力更強(qiáng)，在粗放管理條件下，仍能保證良好的草坪質(zhì)量，形成光滑、致密、色澤墨綠的草坪，因而看上去感覺舒適美觀，景觀效果好，在熱帶和亞熱帶地區(qū)得到廣泛應(yīng)用[3]。但有相關(guān)研究報道，海濱雀稗垂直生長速度快，葉寬、匍匐莖和根莖粗壯，抗病性、耐陰性和耐寒性都不及狗牙根(Cynodondactylon)[4]。因此其性狀改良依然有潛在空間，為改良品質(zhì)特性提供可能。

利用輻射誘變進(jìn)行新品種選育已成為一種很有效的育種途徑，可在短期內(nèi)獲得有利用價值的突變體，根據(jù)育種目標(biāo)選育出可直接生產(chǎn)利用的新品種或作為有開發(fā)價值種質(zhì)資源[5]。目前，誘變育種方法已經(jīng)在結(jié)縷草 (Zoysiajaponica)[6]、假儉草(Eremochloaophiuroides)[7]、鈍葉草 (Stenotaphrumsecundatum)[8]、雜交狗牙根(Cynodondactylon×C.transvalensis)[9]、葦狀羊茅 (Festucaarundinaceam)[10]等草坪草育種中得到應(yīng)用。經(jīng)過輻射，篩選出的新品種具有匍匐莖節(jié)間更短、葉片質(zhì)地更細(xì)致柔軟、抗寒性和耐鹽性更好等優(yōu)良性狀[11-12]。

國外對海濱雀稗優(yōu)良品種選育方面做了一系列研究，育成了許多新品種。目前，全球有17個海濱雀稗品種用于商業(yè)化種植，均為國外登記品種，我國尚無國家審定登記的海濱雀稗品種[13]。國內(nèi)目前使用的海濱雀稗品種均由美國引進(jìn)。因此，改良海濱雀稗品種性狀，對提高其坪用質(zhì)量，培育我國自己的海濱雀稗新品種，突破對國外草坪草品種的過度依賴，提高我國草坪草育種研究水平，發(fā)展草坪產(chǎn)業(yè)具有十分重要的意義。本研究選用4個海濱雀稗品種作為試驗材料。利用60Co-γ射線輻射處理，旨在從大量輻射材料中篩選出有益突變體，并對其性狀進(jìn)行比較評價，選育出坪用性狀更好的新品種，突破對國外品種的依賴，為我國南方地區(qū)草坪建植提供可選擇的優(yōu)良品種。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

海濱雀稗4個品種： Sea Isle 2000(SI)、 Platinum(PL)、 Supreme(SP)、 Salam(SLM)，其中Sea Isle 2000和Platinum 由清遠(yuǎn)市美村生物技術(shù)有限公司提供；Supreme由廣州麓湖高爾夫球鄉(xiāng)村俱樂部提供；Salam由海南清新麗禾草坪有限公司提供。選取健康且生長勢基本相近的匍匐莖，剪成5～7 cm含3個莖節(jié)的小段，待進(jìn)行60Co-γ射線輻射處理。

1.2 試驗方法

1.2.1 輻射處理 取粗細(xì)均勻長勢相近匍匐莖，用自來水洗凈附著在上面的泥沙，裝入封口袋(封口袋穿孔以保證空氣交換)后進(jìn)行60Co-γ射線輻射處理。輻射處理于2013年在廣州輻銳高能技術(shù)有限公司進(jìn)行。根據(jù)實驗室前期研究確定的適宜輻射劑量范圍，設(shè)置了5個劑量梯度，分別為0，40，45，50，55 Gy，輻射劑量率為0.12 Gy/min。每個品種輻射處理1000個匍匐莖小段，各輻射劑量處理水平分別為200個匍匐莖小段，以未經(jīng)輻射處理的匍匐莖作為空白對照(CK)。將輻射后的莖段均勻插于5 cm×5 cm×6 cm的50孔育苗盤內(nèi)，一節(jié)露出，兩節(jié)埋于基質(zhì)中，并輕壓，澆透水。育苗盤內(nèi)的基質(zhì)為普通細(xì)河沙與泥炭以 3∶1 的比例混合均勻，澆透水，提前沉降1 d。

1.2.2 突變體材料的篩選 2013年6月，扦插于育苗盤中的輻射營養(yǎng)莖材料，經(jīng)正常養(yǎng)護(hù)，待營養(yǎng)莖正常生長后對表觀性狀進(jìn)行細(xì)致觀察，根據(jù)顏色深綠、葉片變窄、匍匐莖節(jié)間長度縮短，節(jié)間直徑變小，成坪密度高等目標(biāo)性狀判斷，發(fā)現(xiàn)疑似突變材料(M1代)將其移栽到花盆中(花盆口徑15.5 cm，高15 cm)培育，花盆基質(zhì)與育苗盤基質(zhì)相同。移栽后，對其性狀進(jìn)行持續(xù)觀測，測定葉寬、株高、匍匐莖節(jié)間直徑和匍匐莖節(jié)間長度等單株形態(tài)特征。從M1代中選擇符合育種目標(biāo)且性狀穩(wěn)定的突變材料，取其營養(yǎng)莖，將莖切斷，繼續(xù)在花盆中單株擴(kuò)繁(M2代)，進(jìn)一步觀測其單株形態(tài)特征，對符合目標(biāo)性狀，且性狀一致、穩(wěn)定的突變材料后代作為優(yōu)良突變體，再次在花盆(花盆口徑19 cm，高16 cm)中單株擴(kuò)繁，作為M3代。成坪后測定 M3代的單株形態(tài)特征：葉寬、葉長、株高、匍匐莖節(jié)間直徑和匍匐莖節(jié)間長度以及成坪密度。

1.2.3 突變體形態(tài)特征觀測 所有突變體材料的測定指標(biāo)均在植株生長穩(wěn)定，擴(kuò)繁成坪后進(jìn)行。

葉寬：使用游標(biāo)卡尺測量頂部第3片葉最寬處的寬度，每株測 20 片葉，記錄平均值。

葉長：使用游標(biāo)卡尺測量頂部第3片葉長度，每株測20片葉，記錄平均值。

株高：植株生長穩(wěn)定后，用直尺測量草層的平均高度，共測量5次。

匍匐莖節(jié)間直徑和節(jié)間長度：植株生長穩(wěn)定后，使用游標(biāo)卡尺測量植株一級匍匐莖第4個節(jié)的直徑與長度，記錄平均值，共測量10次。

密度：用面積為10 cm×10 cm的樣方，隨機(jī)放置，人工計數(shù)樣方內(nèi)的枝條個數(shù)，每一重復(fù)隨機(jī)測定3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

實驗數(shù)據(jù)均以平均值表示，采用 Microsoft Excel 2010 和SPSS 19.0統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)作圖和統(tǒng)計分析，選擇單因素方差分析(one way ANOVA)進(jìn)行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 突變材料篩選

Sea Isle 2000、Platinum、Supreme、Salam 4個品種的海濱雀稗匍匐莖小段，通過60Co-γ射線輻射誘變后，經(jīng)歷M1、M2、M3代3個階段的篩選、擴(kuò)繁、性狀測定。初步確定9個突變材料的目標(biāo)性狀優(yōu)于各自對照(表1)。

表1 突變材料及主要突變性狀Table 1 The morphological variations of mutants under irradiation

2.2 突變材料葉寬比較

由圖1可以看出，在M1代，4個海濱雀稗品種輻射后篩選出的9個突變材料的葉寬均顯著低于各自對照(P<0.05)。在M2代，所有的突變材料葉寬顯著低于未受輻射的對照材料(P<0.05)，其變化趨勢與M1代保持一致。其中“PL-40-2”的葉寬只有1.67 mm，顯著低于對照“PL-CK”的3.12 mm。與M1和M2代相比較，M3代Platinum和Salam突變材料葉寬發(fā)生變化。其中“PL-40-1”、“PL-40-8”、“SLM-50-2”葉寬與各自對照相比差異不顯著(P>0.05)，其他突變材料的葉寬均顯著低于各自對照(P<0.05)。

2.3 突變材料葉長比較

突變材料葉長如圖2所示。在M1代，所有突變材料的葉長顯著低于各自對照(P<0.05)。在M2代，葉長的變化趨勢與M1代一致。在M3代，突變材料“SI-50-5”和“SI-50-6”的葉長與對照“SI-CK”無顯著差異(P>0.05)，“SLM-50-2”的葉長與對照“SLM-CK”差異顯著(P<0.05)。其他突變材料的葉長均顯著低于各自對照(P<0.05)。

圖1 不同選育階段突變材料的葉寬比較Fig.1 The comparison of leaf width among mutants in different stages 在同一選育階段不同字母表示突變材料之間差異顯著(P<0.05)，下同。Different letters represent significant difference among mutants in the same stage (P<0.05), the same below.

2.4 突變材料株高比較

突變材料株高如圖3所示。在M1代，所有突變材料的株高顯著低于各自對照。在M2代，Supreme突變材料“SP-40-2”的株高與對照“SP-CK”株高差異不顯著(P>0.05)，其他突變材料株高變化趨勢與M1代一致。與M1和M2代相比，M3代各突變材料的株高有所降低。在此選育階段，Sea Isle 2000突變材料“SI-50-1”、“SI-50-5”、“SI-60-6”株高顯著低于對照“SI-CK”；Platinum突變材料“PL-40-1”、“PL-40-8”株高顯著低于對照“PL-CK”?！癝LM-45-1”繼續(xù)顯著低于對照“SLM-CK”。

2.5 突變材料節(jié)間長度比較

突變材料節(jié)間長度如圖4所示。在M1代，所有突變材料的節(jié)間長度顯著低于各自對照。在M2代，Sea Isle 2000、Platinum、Salam節(jié)間長度變化趨勢與M1代變化趨勢一致，而Supreme突變材料“SP-40-2”節(jié)間長度與對照“SP-CK”差異不顯著(P>0.05)。在M3代，Sea Isle 2000突變材料“SI-50-1”, Platinum突變材料“PL-40-1”、“PL-40-2”、“PL-40-8”，Salam突變材料“SLM-45-1”節(jié)間長度均顯著低于各自對照(P<0.05)。突變材料“SI-50-5”、“SI-60-6”、“SLM-50-2”與各自對照相比無顯著差異(P>0.05)。

2.6 突變材料節(jié)間直徑比較

突變材料節(jié)間直徑如圖5所示。在M1代，Sea Isle 2000突變材料“SI-50-1、SI-60-6”節(jié)間直徑顯著低于對照“SI-CK”；Platinum突變材料“PL-40-2”節(jié)間直徑顯著低于對照“PL-CK”；Supreme突變材料“SP-40-2”與“SP-CK”差異不顯著；Salam突變材料“SLM-45-1”節(jié)間直徑顯著低于對照“SLM-CK”。在M2代， Sea Isle 2000突變材料“SI-50-1”節(jié)間直徑顯著低于對照“SI-CK”；Platinum、Supreme、Salam節(jié)間直徑變化趨勢與M1代變化趨勢一致。在M3代，Platinum突變材料“PL-40-2”節(jié)間直徑顯著低于對照“PL-CK”；Salam突變材料“SLM-45-1”節(jié)間直徑顯著低于對照“SLM-CK”。其他突變材料與各自對照相比無顯著差異。

圖2 不同選育階段突變材料的葉長比較Fig.2 The comparison of leaf length among mutants in different stages

圖3 不同選育階段各品種突變材料的株高比較Fig.3 The comparison of height among mutants in different stages

圖4 不同選育階段各品種突變材料的節(jié)間長度比較Fig.4 The comparison of internode length among mutants in different stages

圖5 不同選育階段各品種突變材料的節(jié)間直徑比較Fig.5 The comparison of internode diameter among mutants in different stages

2.7 突變材料密度比較

突變材料M3代成坪密度如圖6所示。Sea Isle 2000突變材料“SI-50-1”、“SI-50-5”密度顯著高于對照“SI-CK”；Platinum突變材料“PL-40-1”、“PL-40-2”、“PL-40-8”密度均顯著高于對照“PL-CK”；Supreme突變材料“SP-40-2”與對照“SP-CK”差異不顯著；Salam突變材料“SLM-45-1”密度顯著高于對照“SLM-CK”。

3 討論與結(jié)論

通過誘變育種技術(shù)能誘發(fā)大量有利用價值的突變基因，產(chǎn)生一般常規(guī)方法難以獲得的新類型、性狀和基因，為草坪草育種提供寶貴的材料[14]。從育種目標(biāo)來看，草坪草育種期望得到植株低矮，莖葉更纖細(xì)的植株。有關(guān)利用60Co-γ射線輻照草坪草種子或匍匐莖的報道不少，經(jīng)過輻射后均有不同程度的形態(tài)變異。

圖6 突變材料M3代成坪密度比較Fig.6 The comparison of turf density among mutants of M3 generation 不同字母表示突變材料之間差異顯著(P<0.05)。Different letters represent significant difference among mutants (P<0.05).

草坪草形態(tài)特征及坪用性狀常用葉寬、葉長、株高、匍匐莖節(jié)間長度、節(jié)間直徑、密度等指標(biāo)來評價。然而，在輻射誘變育種工作中，有些性狀不能長期穩(wěn)定，將對育種結(jié)果產(chǎn)生不利影響。為了克服這一現(xiàn)象最好途徑還是多代擴(kuò)繁篩選，或者是異地加代，為以后品種特異性、一致性、穩(wěn)定性的審定能順利通過奠定基礎(chǔ)。本研究通過60Co-γ射線對不同海濱雀稗品種輻射誘變后，經(jīng)過M1、M2、M3代3個階段的篩選、擴(kuò)繁、性狀測定，初步確定9個性狀優(yōu)良的突變體材料。其中，Sea Isle 2000突變材料“SI-50-1”葉寬最窄，只有1.37 mm，與對照相比降低45%；Salam突變材料“SLM-45-1”葉長最短，為2.42 mm，與對照相比降低40%；Platinum 突變材料“PL-40-8”株高最矮，為6.73 cm，與對照相比降低63%。

用于高爾夫球場果嶺上的海濱雀稗草，對葉片寬度、長度和株高有很高的要求。多數(shù)情況下，葉片寬度越細(xì)，觀賞效果越好，葉片質(zhì)地也就越好[15]。葉片長度變短，單株的葉面積減小，但卻能使草坪密度增加，增加了葉面積指數(shù)，同時可增強(qiáng)草坪的耐磨耐踐踏性，提高草坪整體質(zhì)量[16]。此外草坪需要定期修剪，以維持其使用價值。若使用生長速度慢、株高較矮的草種可減少修剪次數(shù)。這樣既減少了因頻繁修剪而造成的養(yǎng)分流失，又能有效地節(jié)約草坪養(yǎng)護(hù)的人力和物力[17]。對初步篩選的突變材料的形態(tài)變異對比發(fā)現(xiàn)，有3個材料的葉寬、葉長和株高等指標(biāo)全部優(yōu)于對照材料。本結(jié)果與已報道的高羊茅(Festucaarundinacea)[18]和狗牙根[19]為材料的研究結(jié)果相一致，即γ射線輻射后可獲得株高矮化、葉片變小變細(xì)的突變材料，這說明運(yùn)用輻射的方法選育草坪草新材料是有效的。γ輻射引起植株表型變異主要通過影響植株的基因型，進(jìn)而影響植株的表型，通常會讓其生長變?nèi)?，更容易獲得符合高爾夫球場草坪草的有益變異[20]。

除葉寬、葉長和株高外，匍匐莖和密度也是評價草坪質(zhì)量的重要指標(biāo)。本研究所獲得的突變材料“SI-50-1”的節(jié)間長度明顯縮短，與對照相比降低約54.8%。匍匐莖節(jié)間直徑方面，突變材料“PL-40-2”和“SLM-45-1”節(jié)間直徑分別為1.30和1.12 mm，顯著小于各自對照。突變材料“SLM-45-1”的密度優(yōu)勢明顯，這與其株高矮化、葉片變窄、匍匐莖節(jié)間長度變短、節(jié)間直徑細(xì)化的特性有關(guān)。草坪草的匍匐莖對吸收水分、無機(jī)鹽類，增強(qiáng)植物的抗性具有重要的生物學(xué)意義。Li等[21]利用60Co-γ射線對鈍葉草的匍匐莖進(jìn)行輻射處理篩選出了節(jié)間更短、葉片質(zhì)地更柔軟的新品種。草坪草匍匐莖的長短粗細(xì)直接關(guān)系到草坪的整體質(zhì)量，節(jié)間長較短的匍匐莖更易形成致密均一的草坪。形態(tài)學(xué)性狀相關(guān)分析表明，匍匐莖直徑與植株葉寬和節(jié)間長度之間為顯著正相關(guān)關(guān)系[22]。而且草坪強(qiáng)度、耐踐踏性、彈性等使用特性與草坪草密度息息相關(guān)，草坪密度與匍匐莖形狀密切相關(guān)。

絕大多數(shù)海濱雀稗品種種子結(jié)實率較低，不能產(chǎn)生有活力的種子或種子的活力極低，所以一般采用草莖繁殖[23]。只有“Sea spray”是目前唯一用種子而不是營養(yǎng)繁殖的海濱雀稗品種。本研究的育種目標(biāo)就是通過輻射誘變獲得優(yōu)良的海濱雀稗草莖繁殖突變體材料。經(jīng)過M1、M2、M3代的性狀綜合比較分析后，突變材料“SI-50-1”、 “PL-40-2”、“SLM-45-1”葉片短細(xì)、節(jié)間縮短、株高矮化、成坪密度高，性狀多為優(yōu)良突變。但本研究所獲得的突變材料還需利用分子技術(shù)進(jìn)一步研究其遺傳基因上產(chǎn)生的變異。這些優(yōu)良突變體若進(jìn)一步選育為新品種并加以推廣應(yīng)用，不僅實現(xiàn)了海濱雀稗品種的國產(chǎn)化，豐富了海濱雀稗品種資源，也能創(chuàng)造良好的經(jīng)濟(jì)效益。

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Mutagenic effect of60Co-γ irradiation on turf characteristics ofPaspalumvaginatum

LIU Tian-Zeng, XIE Xin-Chun, ZHANG Ju-Ming*

CollegeofForestryandLandscapeArchitecture,SouthChinaAgriculturalUniversity,GuangdongEngineeringResearchCenterofGrasslandScience,Guangzhou510642,China

Seashore paspalum (Paspalumvaginatum) is a salt-tolerant plant that does not require good-quality water for irrigation. Therefore, it has the potential to greatly reduce fresh water consumption and waste. To date, however, no new seashore paspalum cultivars have been bred in China. Mutation is an important method for breeding new varieties of plants, including turfgrass. The objective of this study was to breed new strains of seashore paspalum with the60Co-γ radiation method. Sprigs of “Sea Isle 2000”, “Platinum”, “Supreme”, and “Salam” were radiated at five different radiation intensities, and then favorable mutants were screened by comparing leaf width, leaf length, plant height, stolon length, stolon diameter, and stolon density with those of unirradiated controls. Nine mutants were acquired by60Co-γ irradiation of sprigs of seashore paspalum. Compared with the control plants, the mutants showed greater plant height, leaf length, and leaf width. The turf qualities of the mutants “SI-50-1”, “PL-40-2” and “SLM-45-1” were better than those of the control. In conclusion, we have identified the appropriate radiation intensity of60Co-γ for mutation of seashore paspalum, and we have generated several new mutants of this important plant.

seashore paspalum;60Coγ-rays; mutants

10.11686/cyxb2016352

2016-09-18；改回日期：2016-12-06

廣東省科技計劃項目(2012B020302002)和國家自然科學(xué)基金(31502011)資助。

劉天增(1984-)，男，甘肅永昌人，講師，博士。E-mail：liutianzeng@scau.edu.cn

*通信作者Corresponding author. E-mail：jimmzh@scau.edu.cn

http://cyxb.lzu.edu.cn

劉天增, 謝新春, 張巨明. 海濱雀稗60Co-γ輻射誘變突變體篩選. 草業(yè)學(xué)報, 2017, 26(7): 62-70.

LIU Tian-Zeng, XIE Xin-Chun, ZHANG Ju-Ming. Mutagenic effect of60Co-γ irradiation on turf characteristics ofPaspalumvaginatum. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(7): 62-70.