葛兆軒,孫國龍,袁業(yè),黃選瑞,張志東*

(1.河北省林木種質資源與森林保護重點實驗室，河北農業(yè)大學林學院，河北 保定071000； 2.河北省塞罕壩機械林場, 河北 圍場068466)

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河北省森林草原區(qū)草本植物物種多樣性和功能多樣性

葛兆軒1,孫國龍2,袁業(yè)1,黃選瑞2,張志東1*

(1.河北省林木種質資源與森林保護重點實驗室，河北農業(yè)大學林學院，河北 保定071000； 2.河北省塞罕壩機械林場, 河北 圍場068466)

理解物種多樣性和功能多樣性之間的關系以及分析它們對環(huán)境變化的響應，有利于揭示生物多樣性的影響因素。本研究以塞罕壩地區(qū)不同植被類型(草地、灌木林和天然次生林)的草本群落為研究對象，分析了物種多樣性(物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性和Pielou均勻度)和功能多樣性測度指標(功能豐富度、功能均勻度和功能離散度)之間的相互關系，并采用相似性分析檢驗(ANOSIM)和冗余度(RDA)分析等方法研究了它們隨植被類型和環(huán)境因子的變化規(guī)律。結果表明，草地中草本植物物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數顯著高于灌木林和天然次生林中的草本群落(P<0.05)，而功能豐富度指數在草地中最低(P<0.05)，功能均勻度和功能離散度在灌木林中最低(P<0.05)，Pielou均勻度指數在不同植被類型間差異不顯著(P>0.05)；功能豐富度與物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數顯著負相關(P<0.01)，功能離散度與物種均勻度顯著正相關(P<0.01)，而功能均勻度與所有物種多樣性指數均不相關(P>0.05)；影響物種多樣性的主要因子有土壤含水量、土壤有機質、土壤pH值、土壤全氮含量和坡向，影響功能多樣性的主要因子有土壤有機質、土層深度、土壤含水量和海拔。物種多樣性和功能多樣性分布主要受土壤因子的影響，分別占到總解釋變異的29.1%和29.8%。本研究結果表明研究區(qū)草本植物物種多樣性和功能多樣性變化相對獨立，物種多樣性可能主要是由資源可利用程度決定，而功能多樣性可能是生態(tài)位分化即環(huán)境篩選和物種間相互作用共同決定。

物種多樣性；功能多樣性；環(huán)境因子；植被類型；因子分解

物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎，它可以體現群落的結構、群落組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定性程度和生境差異[1]。功能多樣性是生物多樣性的一個非常重要的組成部分，是指影響群落或生態(tài)系統(tǒng)中有機體性狀的數值和范圍[2]。闡明物種多樣性和功能多樣性的關系是揭示生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能影響的關鍵[3]。環(huán)境因子作為一個“篩”，能夠決定哪些物種或者性狀可以在群落中生存和維持[4]。目前，不同植被類型物種多樣性和功能多樣性與環(huán)境因子間關系的研究仍然較少[5-7]。

以往有關生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能影響的研究主要以物種多樣性來進行，而忽視了生物多樣性的不同組分在生態(tài)系統(tǒng)中的功能效應[8]。近年來，功能多樣性的研究逐漸受到重視[9-11]。一般來講，群落尺度物種多樣性和功能多樣性之間的關系表現為正線性相關[12]。受擾動強度和環(huán)境脅迫的影響，二者之間的關系也會表現為負相關[13]、S型曲線關系[14]和不相關[15]。很多環(huán)境因素如海拔、坡向、土壤含水量、土壤養(yǎng)分等會影響物種或功能多樣性的分布。在亞高山草甸，北坡的物種多樣性顯著高于南坡，而功能多樣性卻呈相反的變化[16]；隨著土壤含水量的增加，物種多樣性亦表現為增加趨勢，但功能多樣性變化不大[13]。由此可見，不同的生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性和功能多樣性對不同環(huán)境梯度的響應有可能不一致。在特定的區(qū)域，闡明物種多樣性和功能多樣性隨環(huán)境梯度的變化規(guī)律有助于更好地揭示物種共存機制和群落構建規(guī)則[17]。

塞罕壩地區(qū)是華北典型的森林-草原生態(tài)交錯帶，生態(tài)系統(tǒng)復雜多樣，生物多樣性豐富，具有很好的保護價值。但由于長期人為干擾以及土地沙漠化、荒漠化的影響，生物多樣性呈下降趨勢。本研究以塞罕壩地區(qū)不同植被類型的草本群落為研究對象，通過樣地調查，主要探究以下3個問題：1) 物種多樣性與功能多樣性在不同植被類型間的變化是否相似？2) 物種多樣性和功能多樣性測度指標之間關系如何？3) 影響物種多樣性和功能多樣性分布的主要環(huán)境因子是否相同？

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河北省塞罕壩機械林場，地處內蒙古高原與冀北山地交接處(42°22′ N，116°53′ E)。地形地貌組合為高原-波狀丘陵-漫灘-接壩山地[18]。氣候屬寒溫帶半干旱-半濕潤季風氣候。年均氣溫-1.40 ℃，極端最高氣溫32 ℃，極端最低氣溫-42.8 ℃；年平均降水量445 mm，蒸發(fā)量1358 mm[19]。植被由森林向草原過渡，天然次生林主要樹種有華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)、山楊(Populusdavidiana)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、白樺(Betulaplatyphylla)；灌木種主要有山刺玫(Rosadavurica)、山杏(Armeniacasibirica)、柔毛繡線菊(Spiraeapubescens)等；草本主要由地榆(Sanguisorbaofficinalis)、金蓮花(Trolliuschinensis)、披針葉苔草(Carexlanceolata)和蚊子草(Filipendulapalmata)等物種構成。

1.2 樣地設置和群落調查

2014年7—9月在研究區(qū)按照分層隨機取樣的方法進行群落學調查，選取了32個斑塊(斑塊面積介于2.18～74.06 hm2)的調查數據進行物種多樣性和功能多樣性分析，其中包括10個草本，10個灌木林和12個天然次生林斑塊。按照斑塊大小設置不同數量的草本樣方，樣方間隔≥50 m，樣方大小為1 m×1 m，共153個樣方。記錄每個樣方的海拔、坡度、坡向、坐標以及植被類型；記錄草本植物物種名、蓋度、平均高度和最大高度。在每個草本樣方內，選取蓋度大于90%的所有物種，每個物種采集長勢良好的10株個體(樣方內不足10株則于樣方附近采樣)，每株取不少于5片完好成熟的葉片，測定葉片鮮重、葉面積、葉綠素含量，所有樣品置于105 ℃烘至恒重，以1/10000電子天平稱重，計算比葉面積、葉干物質含量，測定方法詳見功能性狀測量手冊[20]。在采集葉片樣品的同時，從每個植株莖基部位截取長約10 cm的枝條，每個物種取5～10根，放入塑封袋中置于保溫箱中保存。用水替代法測定枝條體積，然后置于105 ℃烘箱內烘至恒重，稱量其干重，枝條干重與體積之比即為莖密度。將植物樣品用研磨儀粉碎，采用凱氏定氮法測定葉片氮含量，鉬銻抗比色法測定葉片磷含量，重鉻酸鉀法測定葉片有機碳含量[21]。

在每個樣方中心位置采集0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm三層土壤樣品，每層取一定量土樣混合后放到鋁盒中保存。將取得的土樣帶回實驗室自然陰干后，參照《土壤農化分析手冊》[22]測定土壤含水量、土壤pH值、有機質含量、全磷含量、全氮含量和土壤速效鉀含量。

1.3 生物多樣性計算

物種重要值體現了物種在群落中的優(yōu)勢程度，草本物種的重要值用相對頻度、相對蓋度和相對高度的加和平均來表示。

物種多樣性具有多種測度指標，本研究選取了3個常見的物種多樣性指數，包括：物種豐富度、Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數(表1)。

表1 生物多樣性計算公式Table 1 The formula of biological diversity indices

選取了118個草本物種的功能性狀(比葉面積、葉干物質含量、葉綠素含量、葉氮含量、葉磷含量、葉碳含量和莖密度)實測數據，進行功能多樣性的計算。功能豐富度指群落中物種占有的n維功能性狀凹凸包量；功能均勻度指群落中功能性狀值在凹凸包量中排列的均勻性；功能離散度指群落中每個物種的n維功能性狀值到所有功能性狀空間重心的平均距離[23-25]。計算公式見表1。

環(huán)境數據共選取了13個因子，其中包括2個空間因子、4個地形因子和7個土壤因子(表2)。

1.4 數據分析

物種累積曲線(species accumulation curve)用于比較不同植被類型物種累積速率的變化。采用ANOSIM(analysis of similarities)方法檢驗物種組成在3個不同植被類型之間是否有顯著差異。對物種多樣性和功能多樣性指數分別進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，并進行了不同植被類型物種多樣性和功能多樣性的多重比較(Tukey HSD)。應用皮爾遜相關方法分析物種多樣性和功能多樣性之間的關系。

表 2 環(huán)境因子的選擇與定義Table 2 Selection and definition of environmental variables

運用冗余度分析(redundancy analysis,RDA)探討環(huán)境因子對不同植被類型物種多樣性和功能多樣性的影響。首先建立物種多樣性-環(huán)境變量、功能多樣性-環(huán)境變量矩陣，用去趨勢對應分析(detrended correspondence analysis,DCA)估計排序軸梯度長度分別為0.1和0.7，表明兩個數據文件均具有較好的線性反應，利用線性模型比較適宜。為了檢驗環(huán)境因子對物種和功能多樣性的影響，首先利用Monte Carlo檢驗(置換次數為499)判斷其重要性是否顯著，當候選變量P≥0.05時，予以排除。為了更好地反映環(huán)境因子對多樣性影響的解釋效果，將解釋變異分解為以下幾部分：1)純空間因子解釋部分(Rsp)；2)純地形因子解釋部分(Rto)；3)純土壤因子解釋部分(Rso)；4)空間因子和地形因子交互解釋部分(Rspto)；5)空間因子和土壤因子交互解釋部分(Rspso)；6)土壤因子和地形因子交互解釋部分(Rsoto)；7)3個因子交互解釋部分(Rsptoso)。

利用R 3.3.1程序FD軟件包中的dbFD函數計算物種多樣性及功能多樣性指數，統(tǒng)計分析在R 3.3.1程序Vegan軟件包中完成(R development Core Team, 2011)。

2 結果與分析

2.1 物種組成

圖1 基于樣本的物種累積曲線Fig.1 Sample-based species accumulation curve

在32個斑塊的3個植被類型中共記錄了294個草本物種，分屬46科，168屬。其中草地物種數最高，共記錄了187個物種，分屬38科、118屬，分別占了總物種、科和屬數的63.6%、82.6%和70.2%；其次是灌木林，共記錄了156個物種，分屬34科、106屬，分別占了總物種、科和屬數的53.1%、73.9%和63.1%；天然次生林物種數最低，共記錄了121個物種，分屬27科、81屬，分別占了總物種、科和屬數的40.8%、58.6%和48.2%。

3個植被類型中草本物種數隨樣地數累積的結果如圖1，草地植被類型具有較快的物種累積速率，天然次生林物種累積速率較慢。并且ANOSIM檢驗結果顯示，3個植被類型物種組成差異顯著(r=0.4167，P=0.001)。

2.2 不同植被類型草本植物物種多樣性和功能多樣性變化

不同植被類型間物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(H)差異顯著(P<0.05)，草地物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(H)顯著高于灌木林和次生林植被類型。草地和次生林植被類型間功能豐富度(FRic)差異顯著(P<0.05)，草地功能豐富度(FRic)顯著低于次生林和灌木林植被類型，次生林和灌木林植被類型間功能均勻度(FEve)和功能離散度(FDis)差異顯著(P<0.05)，并且灌木林低于次生林和草地植被類型(圖2)。

圖2 不同植被類型物種多樣性和功能多樣性差異性分析Fig.2 Difference analysis of species diversity and functional diversity among different vegetation types 不同字母表示顯著差異(P<0.05) The different letters indicate significant differences at P<0.05 level; GL:草地 Grassland; SF: 灌木林 Shrub forest; NS: 天然次生林 Natural secondary forest.下同 The same below.

2.3 物種多樣性與功能多樣性的關系

FRic與S、H極顯著負相關(P<0.01)，而與J關系不大(P>0.05)；FDis與J呈極顯著正相關(P<0.01)，而與S和H不相關(P>0.05)；FEve與所有物種多樣性指數均不相關(P>0.05)(表3)。

表3 物種多樣性與功能多樣性相關性Table 3 The relationship between species diversity and functional diversity

“**”，P<0.01 ；“-”，負相關 Negative correlation.

2.4 不同植被類型環(huán)境因子對比分析

通過對不同植被類型的環(huán)境因子進行單因素方差分析，土壤全磷含量、全氮含量和土壤含水量差異顯著(P<0.05)，只對這3個因子進行了多重比較(圖3)。草地土壤全氮含量、土壤含水量顯著高于灌木林和天然次生林，草地中全磷含量顯著高于灌木林，而與天然次生林差異不顯著(P>0.05)。

圖3 不同植被類型環(huán)境因子對比分析Fig.3 Variations of environmental variables among different vegetation types

2.5 物種多樣性和功能多樣性與環(huán)境因子相關性

土壤含水量、土壤pH值、坡向和土壤全氮含量與物種多樣性各指數正相關，而隨著土層深度和速效鉀含量的增加，物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性降低(圖4A)；對于功能多樣性來說，FRic主要受到土壤有機質和土層深度的影響而隨土壤含水量的增加而減小，FEve與土層深度正相關性，FDis主要受海拔、土壤含水量和土層深度的影響，表現為正相關(圖4B)。

圖4 物種多樣性(A)和功能多樣性(B)與環(huán)境因子RDA排序圖Fig.4 Redundancy analysis ordination diagram of the species diversity (A), functional diversity (B) and environmental factors

2.6 因子分解

對影響物種多樣性的環(huán)境因子進行定量分解可知，空間因子、地形因子和土壤因子共同解釋效果達到了53.3%，其中純土壤因子的解釋效果最顯著，占到了總解釋變異部分的29.1%，而純空間因子和純地形因子的解釋效果相對較弱，分別只占到9.3%和10.1%，各環(huán)境因子之間相互耦合作用相對較小(圖5A)。

對于功能多樣性(圖5B)，3類環(huán)境因子共同解釋效果達到60.5%，純空間因子所起到的解釋效果相對較弱，占總變異解釋部分的6.5%，純地形因子所起到的解釋效果占16.3%，土壤因子的解釋能力為29.8%。空間和地形因子的耦合作用相對較大，占總變異解釋部分的5.0%，3類環(huán)境因子共同作用最小，占總變異解釋部分的0.2%。

圖5 影響物種多樣性(A)和功能多樣性(B)的環(huán)境因子的分解變異Fig.5 Variance partitioning of environmental factors for explaining species diversity (A) and functional diversity (B)

3 討論

3.1 物種多樣性變化

一般認為，物種多樣性是由資源可利用程度決定的[26]，也有的學者將這一觀點稱之為生產力假說或能量假說[27]，即高的環(huán)境能量形成高的生產力，進而承載高的物種多樣性。如隨著土壤含水量[16]、土壤氮含量[28]的增加，物種多樣性呈增加趨勢，而隨生境干燥程度的增加而降低[13]。本研究中，草地具有較高的土壤含水量、土壤全氮含量和土壤全磷含量(圖3)。相對于灌木林和天然次生林，草地中可以說具有良好的資源供給能力，因而導致了更多的物種共存。這可從草地中草本物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數較高，灌木林次之，而天然次生林最低(圖2)的結果中得到很好的證明。通過冗余度分析表明物種多樣性各指數與土壤含水量、土壤全氮含量表現出較強正相關性(圖4A)，表明研究區(qū)天然次生林和灌木林中相對較低的土壤含水量和全氮含量是影響草本植物生長和分布的限制性因素，這在其他學者的研究中[28-29]也得到了相似的結論。在塞罕壩地區(qū)，內陸河岔較多，多數水源補充入就近的沼澤或灘地。據塞罕壩機械林場資料記載，該區(qū)有沼澤地和灘地面積約1326.7 hm2。在本研究調查的10個草地斑塊中，大多數落在了濕地中，導致了草地中具有較高的土壤水分和養(yǎng)分含量，草本物種多樣性較高。

通過對所選環(huán)境因子進行定量分解可知，影響物種多樣性分布的未能解釋部分占到了46.7% (圖5A)，表明該地區(qū)草本物種多樣性除了受土壤水分、養(yǎng)分等的影響外，還可能受種間競爭(喬草、灌草間)、人為干擾(商業(yè)采伐、放牧等)、光環(huán)境異質性等的影響[30]，更多的機理性研究仍有待進一步探討。

3.2 功能多樣性變化

在一個群落中，物種功能性狀的值、范圍和分布程度決定了功能多樣性的大小[2]。環(huán)境篩選會使適應特定生境的物種共存，物種的功能性狀出現趨同現象，這在一定程度上會降低功能多樣性[8,14]。但是，在環(huán)境脅迫的條件下，性狀生態(tài)位空間也可能會導致強烈的分化，這樣具有不同功能性狀的物種可以高效互補的利用有限的生態(tài)資源[13]。與物種豐富度相反，本研究中，功能豐富度在草地中最低，而在天然次生林和灌木林中相對較高(圖2)。這一結果很可能是因為，在塞罕壩機械林場，由于過去長期的以追求木材效益最大化的經營目標，大面積的立地條件較好的天然次生林和灌木林皆被伐用于種植用材林，現存的天然次生林多處于坡度較陡、土壤瘠薄的生境中。由于土壤水分、養(yǎng)分等資源的限制，導致物種生態(tài)位分化程度要顯著高于生境條件較好的草地中，進而引起了性狀趨異，功能多樣性增加。Bello等[13]在研究功能多樣性在干旱和濕潤地區(qū)的差異上，也發(fā)現了類似的規(guī)律。在本研究中，除了土壤因子、地形因子和空間因子外，其他未能解釋的部分仍然高達39.5%(圖5B)。有研究表明植物群落內光環(huán)境異質性的變化、種間和種內作用、外部干擾等均會影響植物功能性狀的變化和個體生態(tài)策略的改變，進而影響功能多樣性[13,31]。

3.3 物種多樣性和功能多樣性

本研究表明功能多樣性的測度指標在不同植被類型間的變化趨勢與物種多樣性的變化模式并不相同(圖1)，不同測度指標之間存在正相關、負相關和不相關的情況(表3)，證實了物種間的功能差異并不能由物種多樣性簡單代替，與其并不成比例關系[32]。相似的結論也在其他的研究中得到了驗證。如在森林和采伐跡地生境，由于生態(tài)構建過程的不同，物種多樣性和功能多樣性間的關系存在顯著差異[33]。也有研究指出物種多樣性與功能多樣性呈正相關[8,12]，隨著干擾和環(huán)境脅迫的增加，物種多樣性與功能多樣性也可由正相關變?yōu)椴幌嚓P[34]或負相關[13,16,35]。由前文分析可知，物種多樣性主要是由資源可利用程度決定，而功能多樣性是由環(huán)境篩選和物種間相互作用即生態(tài)位分化所決定，不同的生態(tài)構建過程影響了不同生境中物種多樣性和功能多樣性的關系差異[33]。本研究物種多樣性相關指標沿草地、灌木林和次生林植被類型顯著降低，而功能多樣性測度指標在草地中最低，而天然次生林和灌木林相對較高的結論，正是以上生態(tài)學假說綜合作用的結果。

4 結論

本研究揭示了草地、灌木林和天然次生林下草本群落物種多樣性和功能多樣性測度指標隨環(huán)境梯度(如土壤含水量、土壤有機質等)的響應差異。物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數沿草地、灌木林和次生林植被類型呈顯著降低趨勢，而功能豐富度則在草地植被類型中最低，天然次生林和灌木林相對較高。相關分析表明，功能多樣性和物種多樣性測度指標之間存在正相關、負相關和不相關的情況。以上結果反映了不同植被類型草本群落構建機制的不同。在研究區(qū)，土壤養(yǎng)分差異是影響物種多樣性的主要原因，土壤水分、養(yǎng)分脅迫導致生態(tài)位分化，決定功能多樣性。本研究結果進一步證實了物種多樣性主要是由資源可利用程度決定，而功能多樣性是由環(huán)境篩選和物種間相互作用即生態(tài)位分化共同決定，該研究結論可為塞罕壩地區(qū)生物多樣性保護和管理提供科學依據。

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Herbaceous plant species diversity and functional diversity in the forest-steppe zone of Hebei, China

GE Zhao-Xuan1, SUN Guo-Long2, YUAN Ye1, HUANG Xuan-Rui2, ZHANG Zhi-Dong1*

1.HebeiProvinceKeyLaboratoryofForestTreesGermplasmResourcesandForestProtection,CollegeofForestry,HebeiAgriculturalUniversity,Baoding071000,China; 2.SaihanbaMechanizedForestryCentreofHebeiProvince,Weichang068466,China

Understanding the relationships between environmental/soil factors and plant species diversity and functional diversity is useful for identifying which factors have the strongest effects on plant communities. In this study, we first studied the relationships between different components of herbaceous plant species diversity (species richness, Shannon-Wiener diversity, and Pielou evenness) and functional diversity indices (functional richness, functional evenness, and functional dispersion). Then, we used methods of analysis of similarities (ANOSIM) and redundancy analysis to explore their variation across three vegetation types (grassland, shrub, and natural secondary forest) and different environmental gradients. The results showed that species richness and Shannon-Wiener diversity were significantly higher in grassland than in shrub and natural secondary forest (P<0.05); however, the lowest functional richness was in grassland (P<0.05) and the lowest functional evenness and functional dispersion were in shrub forests (P<0.05). There was no significant difference in Pielou evenness among the three vegetation types (P>0.05). Functional richness was negatively related to species richness and Shannon-Wiener diversity (P<0.01). Functional dispersion was significantly positively correlated with species evenness (P<0.01), whereas functional evenness had a non-significant correlation with all species diversity indices (P>0.05). The main factors affecting species diversity were soil water content, soil organic matter, soil pH, soil total nitrogen content, and aspect. The main factors correlated with functional diversity were soil organic matter, soil depth, soil water content, and altitude. Consequently, soil factors were the vital determinants of plant species diversity and functional diversity in the study area, and accounted for 29.1% and 29.8% of the total variance explained by environmental factors, respectively. The results showed that herbaceous plant species diversity and functional diversity varied independently in the study area. Species diversity was mainly determined by resource availability, whereas functional diversity was mainly related to niche differentiation (the effects of both environmental filters and species interactions).

species diversity; functional diversity; environmental factors; vegetation types; variation partitioning

10.11686/cyxb2017015

2017-01-18；改回日期：2017-03-15

國家自然科學基金項目(31370636)和林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(20150430304)資助。

葛兆軒(1990-)，女，河北唐山人，在讀碩士。E-mail: zhxuan_ge@126.com

*通信作者Corresponding author. E-mail: zhzhido@163.com

http://cyxb.lzu.edu.cn

葛兆軒, 孫國龍, 袁業(yè), 黃選瑞, 張志東. 河北省森林草原區(qū)草本植物物種多樣性和功能多樣性. 草業(yè)學報, 2017, 26(7): 35-44.

GE Zhao-Xuan, SUN Guo-Long, YUAN Ye, HUANG Xuan-Rui, ZHANG Zhi-Dong. Herbaceous plant species diversity and functional diversity in the forest-steppe zone of Hebei, China. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(7): 35-44.