張志敏　朱祥　劉針杏　楊遠(yuǎn)方

摘要：樹(shù)莓是一種具有很大發(fā)展?jié)摿Φ男屡d第三代水果，為了更全面地了解樹(shù)莓的育種情況及主要性狀指標(biāo)，本文參考有關(guān)文獻(xiàn)，介紹了樹(shù)莓栽培育種現(xiàn)狀、重要性狀指標(biāo)（包括果實(shí)品質(zhì)、抗病蟲(chóng)、產(chǎn)量、植株的特性、保鮮性等）及未來(lái)的育種目標(biāo)，以期為育種工作提供一定的參考。

關(guān)鍵詞：樹(shù)莓；栽培；育種；性狀

樹(shù)莓屬薔薇科（Rosaceae）懸鉤子屬（Rubus.L）落葉半灌木植物，是一種新興第三代小漿果。樹(shù)莓栽培歷史已有300多年，目前世界上栽培樹(shù)莓的國(guó)家有30多個(gè)，培育出80多個(gè)優(yōu)良品種，多分布在波蘭、美國(guó)、俄羅斯、智利、東歐、新西蘭、加拿大和德國(guó)等國(guó)家翻。研究表明樹(shù)莓果實(shí)具有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，富含黃酮、鞣花酸、花青素等抗氧化、抗癌、清除有害自由基的物質(zhì)。我國(guó)樹(shù)莓種質(zhì)資源豐富，分布廣泛，但還處于未開(kāi)發(fā)利用狀態(tài)，20世紀(jì)80年代，我國(guó)才開(kāi)始大面積栽培樹(shù)莓，而且品種大部分由國(guó)外引進(jìn)，樹(shù)莓育種工作及產(chǎn)業(yè)的發(fā)展比較滯后。本文通過(guò)收集大量國(guó)內(nèi)外樹(shù)莓相關(guān)資料，敘述了樹(shù)莓栽培育種現(xiàn)狀、育種的重要性狀指標(biāo)及未來(lái)的育種目標(biāo)，以期為我國(guó)樹(shù)莓資源的開(kāi)發(fā)利用及品種的選育工作提供一定的參考依據(jù)。

1.樹(shù)莓栽培育種現(xiàn)狀

近年來(lái)，樹(shù)莓已成為比較受歡迎的第三代水果，果實(shí)可直接食用或加工。目前，塞爾維亞是世界上樹(shù)莓主要生產(chǎn)國(guó)和出口國(guó)，占世界總產(chǎn)量的1/4。春季結(jié)果型品種‘Heritage是許多國(guó)家的主栽品種，在納維亞半島，以前‘Veten是主要的栽培品種，現(xiàn)在，‘Glen Am-ple品種處主導(dǎo)地位。現(xiàn)在，隨著消費(fèi)者對(duì)鮮食樹(shù)莓需求量的加大，反季節(jié)栽培逐漸興起，在歐洲，保護(hù)地種植面積逐漸擴(kuò)大；西班牙南部，幾乎100%的鮮食樹(shù)莓種植為地膜覆蓋栽培。

美國(guó)和歐洲等國(guó)家很早就重視樹(shù)莓種質(zhì)資源的利用和品種選育工作。而我國(guó)在20世紀(jì)80年代才開(kāi)始大面積栽培樹(shù)莓，品種選育工作剛剛起步，栽培品種幾乎由國(guó)外引進(jìn)，這與國(guó)外特別是美國(guó)的樹(shù)莓育種與種質(zhì)資源利用存在很大的差距。在樹(shù)莓育種過(guò)程中，往往會(huì)受到一些遺傳問(wèn)題的影響，包括多倍體、無(wú)融合生殖、花粉不親、種子發(fā)芽率低等因素，使樹(shù)莓育種工作變得漫長(zhǎng)而復(fù)雜。目前，在21個(gè)國(guó)家和地區(qū)，有38個(gè)懸鉤子屬植物育種計(jì)劃項(xiàng)目，大部分分布在歐洲和北美；在過(guò)去的30年，這些育種項(xiàng)目培育了160多個(gè)紅樹(shù)莓品種?，F(xiàn)在，樹(shù)莓育種的主要目標(biāo)就是根據(jù)不同的用途發(fā)展相應(yīng)的種質(zhì)資源。樹(shù)莓育種的主要任務(wù)是培育品質(zhì)優(yōu)良、適應(yīng)性強(qiáng)的新品種，核心目標(biāo)是果實(shí)品質(zhì)好，收益率高。另外，對(duì)于鮮食市場(chǎng)，主要培育適合運(yùn)輸并耐貯藏保質(zhì)期的品種；對(duì)于加工市場(chǎng)，培育適合機(jī)械采收，適應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件及抗病性的品種。

2.樹(shù)莓育種重要性狀指標(biāo)研究

2.1果實(shí)品質(zhì)

衡量樹(shù)莓品質(zhì)的重要指標(biāo)包括果實(shí)大小、形狀、顏色、硬度、營(yíng)養(yǎng)含量、風(fēng)味、果皮的彈性、質(zhì)感、種子的大小以及是否容易收獲等。但是，對(duì)于鮮食或加工品種除了滿足上述的指標(biāo)外，還需具備一些特殊的品質(zhì)特征。比如，對(duì)于加工品種，可溶性固形物、滴定酸含量要高；鮮食品種要有濃郁的香味和鮮艷的顏色。

選擇13個(gè)紅樹(shù)莓品種進(jìn)行研究，其中，7個(gè)品種作為母本，6個(gè)作為父本，利用因子設(shè)計(jì)試驗(yàn)評(píng)估了雜交后代抗氧化能力、總酚含量和單果重的遺傳力。結(jié)果表明抗氧化能力，總酚含量和單果重的遺傳力分別為0.54、0.48和0.77，抗氧化能力和總酚含量與單果重表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性，抗氧化能力強(qiáng)的品種果實(shí)比較大。

Dossett在8個(gè)品種中進(jìn)行部分雙列雜交，研究了不同品種的品質(zhì)特性，包括pH值的變化、可滴定酸、可容性固形物和總花青素含量，得到結(jié)論是樹(shù)莓每個(gè)品質(zhì)性狀的遺傳力效應(yīng)非常顯著。

2.2抗病蟲(chóng)害

病蟲(chóng)害是引起樹(shù)莓產(chǎn)量低，品質(zhì)差，品種退化的主要因素。RBDV（Raspberry bushy dwarfvirus）是全球樹(shù)莓生產(chǎn)中最嚴(yán)重病毒病，感RBDV和抗RBDV的樹(shù)莓品種的差別在于遺傳基因的不同切。易感RBDV樹(shù)莓品種的果實(shí)采后易碎，保鮮性很差，這樣對(duì)于新鮮或速凍加工市場(chǎng)就失去了商品價(jià)值；Finn and Martin在育種中篩選抗RBDV種質(zhì)資源時(shí)，發(fā)現(xiàn)北美西部懸鉤子屬植物的野生種群不易感染RBDV。

另外，灰霉病能造成樹(shù)莓產(chǎn)量的嚴(yán)重虧損，影響花瓣、花梗和果實(shí)的發(fā)育，在開(kāi)花和收獲期間，如果對(duì)灰霉病的控制措施不當(dāng)，可以引起毀滅性的損失，特別在長(zhǎng)期陰雨天地區(qū)，剛盛開(kāi)的花朵很容易被灰霉病感染，一簇花中有一個(gè)或者幾個(gè)花朵出現(xiàn)褐變或干枯便可以蔓延感染花梗，被感染的果實(shí)早期通常表現(xiàn)出軟化、顏色為淺棕色。在濕度高、空氣流動(dòng)性較差的保護(hù)地區(qū)種植的植株最容易感染灰霉病，而且危害最嚴(yán)重。一般情況下，樹(shù)莓果實(shí)成熟收獲時(shí)，才能發(fā)現(xiàn)此種病害；成熟的果實(shí)采摘后，尤其是受到機(jī)械損傷的果實(shí)非常容易被灰霉病感染。在采摘過(guò)程中，發(fā)病果實(shí)可能把病菌傳播到健康果實(shí)上，在病原菌發(fā)病的有利條件下，被灰霉病感染的果實(shí)在48小時(shí)內(nèi)就能腐爛變質(zhì)。為了減少甚至避免灰霉病的發(fā)生，一般植株應(yīng)種植在排水良好、空氣流通、陽(yáng)光充足的地區(qū)，種植行距與風(fēng)的方向一致，減少果實(shí)與土壤接觸，少施氮肥，（尤其在春季收獲前），最重要的是選擇抗灰霉病品種進(jìn)行種植。

蚜蟲(chóng)也是樹(shù)莓最有害的害蟲(chóng)之一，它們作為傳播病毒的載體，可以直接損壞感病植株。在過(guò)去的40年里，育種者繁育出抗樹(shù)莓蚜蟲(chóng)的寄主植物，控制蚜蟲(chóng)病毒的傳播，到目前為止，育種工作者以微效基因?yàn)榛A(chǔ)，培育出抗蚜蟲(chóng)的樹(shù)莓新品種，對(duì)蚜蟲(chóng)的抗性能保持久，但生產(chǎn)應(yīng)用中表現(xiàn)出一些缺點(diǎn)，育種者正努力從野生物種或其它栽培品種中尋找抗蚜蟲(chóng)的新資源。

2.3產(chǎn)量

樹(shù)莓產(chǎn)量具有數(shù)量遺傳的特性，因此，影響產(chǎn)量的因素非常復(fù)雜，是許多因素相互作用的結(jié)果，產(chǎn)量構(gòu)成因素都是有顯著遺傳相互作用累加而成的。樹(shù)莓高產(chǎn)植株一般特性為：中等枝條比較多，節(jié)間點(diǎn)密集和根系生長(zhǎng)旺盛。經(jīng)研究表明L1是影響樹(shù)莓果實(shí)大小的單基因，控制果實(shí)的大?。↗ennings 1961，1966a，b），研究表明u基因非常不穩(wěn)定，容易受環(huán)境因素的影響，許多育種項(xiàng)目正在努力研究怎樣解決這個(gè)問(wèn)題，使樹(shù)莓的產(chǎn)量穩(wěn)定，達(dá)到豐產(chǎn)豐收的目的。不同野生物種之間果實(shí)大小差別也比較大，例如R.cockburnianus、R.flosculosus和R.innominatus等物種果實(shí)多、單果重較小，而R.glaucus、R.1asiostylus Fock和R.nubigenus物種果實(shí)的單果大。

2.4植株的特性

在生產(chǎn)上較理想的樹(shù)莓植株應(yīng)該為植株直立，刺稀疏，高度適當(dāng)，足夠的莖數(shù)，目前，樹(shù)莓莖上棘刺是一個(gè)非常重要的急需解決的重要問(wèn)題，它影響采收和產(chǎn)量，樹(shù)莓的植株枝條主要由1年生和2年生組成，新梢在當(dāng)年進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，越冬后第2年形成花莖，結(jié)果枝由早春腋芽發(fā)育形成，結(jié)果后就枯萎死亡；樹(shù)莓的根系由根狀莖、側(cè)生不定根和須根構(gòu)成，主要分布在地表下25～40cm范圍內(nèi)，極少部分的根可達(dá)到80～90cm，所以歸屬于淺根性植物；花是兩性花，可以自花授粉結(jié)果，也可以通過(guò)風(fēng)、昆蟲(chóng)等外界物進(jìn)行異花授粉；異化授粉能提高植株產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)；果實(shí)屬于聚合果，每個(gè)果實(shí)有許多小核果組成；授粉后1個(gè)月果實(shí)就能成熟，樹(shù)莓成熟前4～5天果實(shí)體積一直穩(wěn)定增加，接近成熟時(shí)迅速膨大，因此，樹(shù)莓應(yīng)該在果實(shí)充分成熟時(shí)采收，這樣可以提高品質(zhì)、增加產(chǎn)量。

2.5保鮮性

樹(shù)莓收獲后果實(shí)呼吸速率升高，再加上果皮薄，很容易感病，腐爛，特別在采收或運(yùn)輸過(guò)程中受到損傷的果實(shí)，樹(shù)莓采收后如果沒(méi)有及時(shí)或合適的方法進(jìn)行貯藏，極其容易失去商品價(jià)值，現(xiàn)在，研究如何提高樹(shù)莓的保鮮性，延長(zhǎng)保鮮期，保持商品價(jià)值是樹(shù)莓育種項(xiàng)目比較關(guān)注的重要課題，也是世界范圍內(nèi)面臨的主要難題。目前，樹(shù)莓常采用的貯藏保鮮方法有低溫冷藏、化學(xué)保鮮、氣調(diào)貯藏以及紫外輻射，最近，紫外輻射保鮮、化學(xué)保鮮（特別是精油保鮮）法成為研究者感興趣的課題?，F(xiàn)在許多科學(xué)家研究用紫外輻射處理、精油處理果實(shí)延長(zhǎng)果實(shí)的貨架和保鮮期，以滿足市場(chǎng)的需求。

3.未來(lái)的育種目標(biāo)

在樹(shù)莓育種中不僅關(guān)注環(huán)境對(duì)品種的影響、可持續(xù)發(fā)展、園藝生產(chǎn)，而且更注重品種的抗性，特別是抗病性和抗氧化性，以及適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的能力。環(huán)境、品種和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式的變化都會(huì)強(qiáng)烈地影響種質(zhì)資源的本性。在未來(lái)樹(shù)莓生產(chǎn)中更注重遺傳資源的保護(hù)和適合當(dāng)?shù)胤N植的優(yōu)良的種質(zhì)資源的利用，運(yùn)用分子的方法確定樹(shù)莓病蟲(chóng)害的抗性基因，并且運(yùn)用到傳統(tǒng)的雜交育種中，培育抗病蟲(chóng)、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適應(yīng)性強(qiáng)的品種。endprint