單彬+張艷明+黃秀枝+陳冠州+毛立彥+覃茜

摘 要：在實(shí)驗(yàn)室常溫條件下，對(duì)龜紋瓢蟲成蟲捕食玉米蚜功能作用進(jìn)行了初步研究。研究結(jié)果表明：其功能反應(yīng)屬HollingⅡ型，Na= 1.1127Nt/（1+0. 01262Nt）。在一定玉米蚜密度范圍內(nèi)，龜紋瓢蟲的捕食量會(huì)隨著玉米蚜種群密度的增大而增大，而尋找效應(yīng)隨之降低；每頭龜紋瓢蟲的捕食上限為88.16頭玉米蚜。每捕食1頭玉米蚜所需時(shí)間Th 為0.01134 d，瞬時(shí)的獵物發(fā)現(xiàn)率（ 攻擊率） a_為1.1127。龜紋瓢蟲成蟲對(duì)玉米蚜的捕食作用在一定的空間范圍內(nèi)受其自身密度所制約，相互間存在干擾。

關(guān)鍵詞：龜紋瓢蟲 玉米蚜 捕食作用

玉米蚜（Rhopalosiphum maidis），屬半翅目（Hemiptera），蚜科（Aphididae），又稱米縊管蚜、玉米葉蚜，刺吸危害禾谷類作物，刺吸的同時(shí)，還可攜帶多種病毒進(jìn)行傳播，由此引發(fā)病害流行，嚴(yán)重降低作物產(chǎn)量[1-2]。龜紋瓢蟲（Propylaea japonica）屬鞘翅目（Coleoptera），瓢甲科（Coccinellidae），是農(nóng)林作物上多種蚜蟲的天敵，也是棉鈴蟲等害蟲的天敵[3-4]。目前，國(guó)內(nèi)外在龜紋瓢蟲對(duì)蚜蟲的捕食功能關(guān)系上有較多研究。為更好的利用龜紋瓢蟲控制玉米蚜對(duì)作物的危害，本試驗(yàn)研究了龜紋瓢蟲成蟲對(duì)玉米蚜的捕食功能反應(yīng)，了解其捕食玉米蚜的能力，并分析該蟲對(duì)玉米蚜的控制能力，為科學(xué)有效利用龜紋瓢蟲控制玉米蚜提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試龜紋瓢蟲成蟲采自廣西大學(xué)玉米地上的自然種群，帶回室內(nèi)飽食飼養(yǎng)3 d后選取健康、大小一致的個(gè)體供試，并且每次實(shí)驗(yàn)前將龜紋瓢蟲成蟲饑餓處理24 h。獵物玉米蚜采自廣西大學(xué)玉米地上的自然種群，且均挑選高齡若蚜（無(wú)翅）進(jìn)行試驗(yàn)。

準(zhǔn)備一直徑為6 cm的玉米葉片及濕濾紙，將它們放置于9 cm×1.5 cm培養(yǎng)皿中，前者在上，后者在下，培養(yǎng)皿用塑料保鮮膜封口，并用昆蟲針在表面扎數(shù)孔以保證透氣性。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 龜紋瓢蟲成蟲對(duì)玉米蚜密度的功能反應(yīng)

將龜紋瓢蟲成蟲放置于培養(yǎng)皿中（1頭/皿），與設(shè)置的6個(gè)玉米蚜密度梯度（即10，20，40，60， 80，100頭/皿）分別組合。并且設(shè)計(jì)對(duì)照試驗(yàn)（即10，20，40，60，80，100頭/皿，分別與0頭龜紋瓢蟲成蟲組合）。每種玉米蚜梯度重復(fù)4次。24 h后觀察記載培養(yǎng)皿內(nèi)消亡的蚜蟲頭數(shù)。

1.2.2 龜紋瓢蟲成蟲對(duì)自身密度的功能反應(yīng)

每個(gè)培養(yǎng)皿放置200頭玉米蚜，與設(shè)置6個(gè)龜紋瓢蟲成蟲密度（即1，2，3，4，5，6頭/皿）分別組合。并且設(shè)計(jì)對(duì)照試驗(yàn)（即0頭龜紋瓢蟲成蟲與200頭玉米蚜組合）。每種瓢蟲密度重復(fù)4次。24 h后觀察記載培養(yǎng)皿內(nèi)消亡的蚜蟲頭數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

（1）功能反應(yīng)

采用Holling Ⅱ型圓盤方程擬合[5]：

Na=a′TtNt/（1+a′ThNt）

本試驗(yàn)式中：Na為被捕食的玉米蚜數(shù)量；a′為瞬間攻擊率；Tt為龜紋瓢蟲可利用發(fā)現(xiàn)玉米蚜的時(shí)間（本試驗(yàn)Tt = 1 d）；Nt為玉米蚜密度； Th為龜紋瓢蟲捕食1頭玉米蚜所用的時(shí)間。

（2）尋找效應(yīng)的估計(jì)[6]

S= a_/ （1+ a_ThNt）

式中： a_表示瞬時(shí)攻擊率。

（3）干擾反應(yīng)

采用干擾反應(yīng)模型擬合[7]：

E=QP-m或lgE=lgQ—mlgP（E=Na/NtP）

本試驗(yàn)式中：E為在競(jìng)爭(zhēng)條件下龜紋瓢蟲的捕食效應(yīng)；Q為搜索系數(shù)，m為干擾系數(shù)；P為在一定空間內(nèi)龜紋瓢蟲的數(shù)量。

（4）競(jìng)爭(zhēng)作用

采用分?jǐn)偢?jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度公式計(jì)算[8]：

I=（El—Ep）/El

本試驗(yàn)式中：I為分?jǐn)偢?jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，El為1頭龜紋瓢蟲捕食作用率，Ep為p頭龜紋瓢蟲捕食作用率。

2 結(jié)果分析

2.1 龜紋瓢蟲成蟲對(duì)玉米蚜密度的功能反應(yīng)

試驗(yàn)結(jié)果顯示，在所設(shè)置的玉米蚜密度梯度內(nèi)，龜紋瓢蟲對(duì)玉米蚜的捕食數(shù)量與玉米蚜的密度呈現(xiàn)正相關(guān)，即隨著玉米蚜的密度的增大，龜紋瓢蟲對(duì)玉米蚜的捕食數(shù)量也會(huì)增多（表1）。但是，其功能反應(yīng)曲線卻呈現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系 （圖1），也就是說(shuō)龜紋瓢蟲對(duì)玉米蚜的捕食數(shù)量與玉米蚜的密度存在著逆密度制約關(guān)系，即HollingⅡ型功能反應(yīng) 。

根據(jù)Holling圓盤方程N(yùn)a=a Tt Nt/（1+a Th Nt） 的線性化方程1/ Na=1/（aNt）+Th，可知：玉米蚜的密度與龜紋瓢蟲對(duì)玉米蚜的捕食數(shù)量關(guān)系顯著（r= 0. 998，P≤0. 01）。將a=1.1127、Th= 0. 01134和Na= 88.16代入圓盤方程，得到數(shù)學(xué)模型Na= 1.1127Nt/ （1+ 0. 01262Nt）。

分析可知，當(dāng)玉米蚜的密度（Nt）趨于無(wú)窮大時(shí)，一只龜紋瓢蟲成蟲對(duì)玉米蚜的最大捕食量為88.16頭（1d內(nèi)），瞬時(shí)攻擊率為1.1127（a-），用于1頭玉米蚜的捕食時(shí)間為0. 01134d（Th）。將理論捕食量和實(shí)際捕食量用于X2檢驗(yàn)，得到X2=0.6672

2.2 尋找效應(yīng)的估計(jì)

所謂的尋找效應(yīng)，就是捕食性天敵對(duì)獵物的捕食攻擊中的一種行為效應(yīng)。根據(jù)Holling（ 1959） 的尋找效應(yīng)（ S）與獵物密度（Nt ）的關(guān)系式 S= a_/ （1+ a_Th Nt），由表2和圖2可看出，龜紋瓢蟲成蟲對(duì)玉米蚜的尋找效應(yīng)與玉米蚜密度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

2.3 龜紋瓢蟲成蟲對(duì)自身密度的功能反應(yīng)

根據(jù)Hassell和Varley（1969）提出的干擾反應(yīng)模型進(jìn)行擬合，得到 E=QP-m或lgE=lgQ—mlgP（E=Na/NtP）。由Hassell 方程為：E=0.3877P- 0.4493 （r=0.9699**），可知捕食率經(jīng)過(guò)卡平方適合性檢驗(yàn)后的誤差極不顯著（X2= 0.007419

由表3分析可知，在設(shè)定空間內(nèi)，當(dāng)龜紋瓢蟲成蟲的種群密度不斷加大時(shí)，則彼此間的干擾效應(yīng)也隨之加大，從而影響了龜紋瓢蟲對(duì)玉米蚜的捕食，即單頭捕食量和捕食率都隨之減少（見圖3），而分?jǐn)偢?jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度則呈現(xiàn)相反趨勢(shì)，隨之加大。

3 結(jié)論與討論

作為種群生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)不可或缺的組成內(nèi)容，天敵—獵物的捕食作用對(duì)研究昆蟲種群數(shù)量變動(dòng)、害蟲控制和益蟲利用具有重要的科學(xué)指導(dǎo)意義[9]。對(duì)捕食者一獵物系統(tǒng)中捕食作用深入的研究，有利于科學(xué)指導(dǎo)害蟲生物防治實(shí)踐，對(duì)促進(jìn)減少化學(xué)農(nóng)藥的使用危害性及生產(chǎn)無(wú)公害食品具有重要作用。作為天敵對(duì)獵物捕食作用的重要研究?jī)?nèi)容，功能反應(yīng)就是指單頭捕食者在一定時(shí)間內(nèi)捕食獵物的數(shù)量與獵物密度的動(dòng)態(tài)變化反應(yīng)[5]，這能很好地測(cè)定捕食者的捕食潛能，也能很好地評(píng)價(jià)天敵對(duì)害蟲的控制效能。本研究得出如下結(jié)論：

①在一定的玉米蚜密度范圍內(nèi)，龜紋瓢蟲成蟲對(duì)玉米蚜的捕食量會(huì)隨著玉米蚜密度的增加而增加，龜紋瓢蟲成蟲捕食玉米蚜蟲的數(shù)量也與玉米蚜的密度呈正加速曲線關(guān)系；但是，隨著玉米蚜的數(shù)量無(wú)窮增加后，龜紋瓢蟲成蟲對(duì)玉米蚜蟲的捕食達(dá)到一定數(shù)量時(shí)，雖然龜紋瓢蟲成蟲對(duì)玉米蚜蟲的依舊在捕食，但是捕食數(shù)量與玉米蚜的密度則呈負(fù)加速曲線關(guān)系。由此，可推斷天敵—獵物的捕食作用關(guān)系，也如同鹽與水的溶解關(guān)系，存在一個(gè)飽和點(diǎn)。本實(shí)驗(yàn)中，起初，隨著玉米蚜蟲的密度增加，每頭龜紋瓢蟲成蟲對(duì)玉米蚜蟲的捕食速度越來(lái)越快，當(dāng)超過(guò)龜紋瓢蟲成蟲的某一個(gè)捕食承載量，捕食速度越來(lái)越慢，當(dāng)達(dá)到龜紋瓢蟲成蟲的最大捕食承載量時(shí)，龜紋瓢蟲不再捕食，此時(shí)的捕食量為最大捕食量。

②在所設(shè)試驗(yàn)條件下，龜紋瓢蟲成蟲捕食玉米蚜的尋找效應(yīng)與玉米蚜密度密切相關(guān)，尋找效應(yīng)與玉米蚜密度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明隨著玉米蚜密度的增大，龜紋瓢蟲成蟲對(duì)其的尋找效應(yīng)降低。

③在一定空間內(nèi)， 龜紋瓢蟲成蟲的捕食量的增長(zhǎng)速度會(huì)隨龜紋瓢蟲成蟲密度的增大而降低，實(shí)際捕食率、理論捕食率和單頭捕食量均降低，而分?jǐn)偢?jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度則隨之加大，這說(shuō)明龜紋瓢蟲成蟲在捕食過(guò)程中彼此會(huì)形成相互干擾，從而降低各自對(duì)獵物的捕食效果。

本試驗(yàn)研究與閆占峰等人的研究結(jié)論是一致的，說(shuō)明龜紋瓢蟲確對(duì)玉米蚜具有良好的控制作用[10]。需要說(shuō)明的是，本試驗(yàn)中所得到的龜紋瓢蟲成蟲功能反應(yīng)，是在室內(nèi)設(shè)定試驗(yàn)條件獲得，而自然生態(tài)系統(tǒng)更為復(fù)雜，試驗(yàn)結(jié)果在反映捕食者在田間的自然捕食能力還存在一定差距，但對(duì)實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)用生物防治技術(shù)時(shí)對(duì)天敵的投放數(shù)量、密度等方面具有較高的參考指導(dǎo)價(jià)值；此外，本試驗(yàn)未對(duì)供試的龜紋瓢蟲區(qū)分開雌雄，且用的全部是成蟲，對(duì)雌雄性、幼蟲各自的捕食功能反應(yīng)尚有待深入研究。

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