代存芳,易映彤,劉 妍,巴秋爽,范亞文

哈爾濱師范大學生命科學與技術學院,植物學省級重點實驗室, 哈爾濱 150025

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扎龍濕地硅藻植物群落季節(jié)變化及其對環(huán)境的響應

代存芳,易映彤,劉 妍,巴秋爽,范亞文*

哈爾濱師范大學生命科學與技術學院,植物學省級重點實驗室, 哈爾濱 150025

扎龍濕地位于黑龍江省西部、松嫩平原烏裕爾河下游,是我國北方同緯度地區(qū)最完整的濕地。于2012年春、夏、秋3季,對扎龍濕地6個代表性區(qū)域進行硅藻標本采集,經(jīng)觀察鑒定,發(fā)現(xiàn)硅藻植物140個分類單位,包括121種19變種,隸屬于2綱6目9科30屬。羽紋綱物種較豐富,占總種類數(shù)的95%。硅藻植物群落呈現(xiàn)明顯的季節(jié)演替,秋季硅藻種類豐富度及相對豐度明顯高于春、夏兩季,優(yōu)勢種多以淡水、半咸水、喜弱堿的種類為主,優(yōu)勢種與水體的鹽度和酸堿度存在一定的響應關系。應用典范對應分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA)探討硅藻植物群落變化與環(huán)境因子之間的關系。CCA 結果顯示在扎龍濕地中,水溫、電導率、pH、溶解氧是影響硅藻群落結構變化的主要因素,此外總氮、總磷也是硅藻群落季節(jié)演替的重要驅動因子。結合硅藻植物多樣性指數(shù)和硅藻商對扎龍濕地水質(zhì)進行綜合評價,結果顯示扎龍濕地整體為中-寡污帶水體,部分水域水質(zhì)較清潔,少數(shù)樣點受人為因素影響,呈輕污染。

硅藻群落；季節(jié)變化；環(huán)境響應

硅藻廣泛存在于濕地、江河、湖泊等各種水體,是水體中重要的初級生產(chǎn)者[1- 2],對水體溫度、酸堿度、營養(yǎng)物、有機污染、重金屬等非常敏感[3- 4]。其種類和數(shù)量會隨著水化學成分而改變,因此硅藻被認為是河流水質(zhì)以及生態(tài)質(zhì)量評價中非常適合的指示生物[5- 6]。目前被廣泛采用的河流物化監(jiān)測與評價,大多反映的是采樣點水環(huán)境物理和化學變化的瞬時特征,存在一定的單一性和片面性,并不能很全面的綜合評價水體狀況[7]。以水生生物為對象進行水體生物監(jiān)測則為傳統(tǒng)理化監(jiān)測技術提供了必要的補充[8],也同時反映了各種污染物對河流長期、累積、綜合的生態(tài)效應[9]。2000年歐盟水框架指導委員會(Water Framework Directive of the European Union)將硅藻推薦為當前水環(huán)境整治決策中可以用來確定營養(yǎng)水平的一個有效生物指標[10]。近些年來該方法在我國也得到了運用和推廣。

扎龍濕地位于黑龍江省西部、松嫩平原烏裕爾河下游(47°11′33″N,124°14′17″E),是我國同緯度地區(qū)保存最完整的濕地生態(tài)系統(tǒng),是國際重要的珍稀鶴類遷徙和繁殖的自然保護區(qū),同時也為鳥類和水禽等生物在水生生態(tài)系統(tǒng)中提供了重要棲息地。扎龍濕地為寒溫帶大陸性季風氣候,夏熱多雨,冬寒漫長,年平均氣溫2—4.2℃[11]。該濕地主要有湖泊、沼澤、濕草甸等生境類型,其中,蘆葦沼澤的面積最大,為附著硅藻提供了良好的生存條件。20世紀70年代以來由于空間水文條件的改變,該濕地鹽堿化程度加劇[12],這無疑對硅藻的植物群落組成有很大影響,對整體生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性造成了沖擊。目前,有關扎龍濕地水生生物學的研究主要集中于浮游植物群落結構特征的分析,關于硅藻植物群落結構特征及其與環(huán)境相關性的針對性研究不多見。基于此,本文對扎龍湖及其周邊濕地中的硅藻植物群落結構及其生態(tài)分布特征進行了研究,分析其與環(huán)境因子的響應關系,同時結合多樣性指數(shù)、硅藻商等探討了扎龍濕地水環(huán)境的營養(yǎng)狀況,以期為扎龍濕地生物多樣性、水質(zhì)環(huán)境評價和濕地保護提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 扎龍濕地概況及樣點設置

圖1 扎龍濕地采樣點布設示意圖Fig.1 Location map of sample points in zhalong wetland Ⅰ—Ⅵ為本研究設置的六個采樣點，Ⅰ：木橋廣場附近；Ⅱ：丹頂鶴養(yǎng)殖區(qū)；Ⅲ：小型湖泊；Ⅳ：鶴侶橋附近；Ⅴ：蘆葦沼澤；Ⅵ：扎龍湖中

本次調(diào)查水域是黑龍江省的扎龍濕地,該濕地年平均降雨414—426 mm,7—9月份降雨量占全年降雨的70%左右[13]。全年水溫隨季節(jié)性變化明顯,冬季濕地氣溫達零下25—30℃,水體結冰給藻類植物的采集帶來困難,因此本文僅對春、夏、秋3個季節(jié)的硅藻植物進行采集工作。

本研究根據(jù)扎龍濕地生態(tài)環(huán)境特點于2012年在扎龍湖及其附近濕地共設置6個采樣點(圖1),采樣點的定位采用GPS全球衛(wèi)星定位系統(tǒng)。其中,樣點Ⅰ位于采集區(qū)東北部的木橋廣場附近,具有大片開闊的蘆葦型水域。樣點Ⅱ是位于保護區(qū)丹頂鶴養(yǎng)殖區(qū)附近的小型水泡,樣點Ⅲ為濕地內(nèi)的小型湖泊,樣點Ⅳ的水域位于景點鶴侶橋附近,水流較緩,受人為活動影響較大,樣點Ⅴ為國際重要濕地標志附近的蘆葦沼澤,樣點Ⅵ位于扎龍湖中,水域開闊,外界對樣點Ⅱ、Ⅳ干擾相對較大。

1.2 標本采集與處理

硅藻采集方法根據(jù)歐洲NF EN 13946[14]硅藻常規(guī)采樣和預處理指導標準。浮游硅藻用25號浮游生物網(wǎng)在表層水中(0.5m處)采取[15],固著硅藻用鑷子或一次性牙刷,從采集區(qū)域內(nèi)的石頭或水中的基質(zhì)(枯葉等)上采取,所采樣品均加入4%甲醛溶液固定保存,部分用于定性分析。將以上所采集硅藻樣品經(jīng)硝酸加熱消解,用Naphax封片膠制成永久性封片,每個封片在10×100倍光鏡下隨機計數(shù),視野內(nèi)所有完好程度超過3/4的硅藻細胞殼面都計入鑒定及計數(shù),每個樣點封片計數(shù)不少于500個硅藻殼面,用于定量分析。硅藻的鑒定主要參照Husedt,K. Krammer & H.Lange-Bertalot等文獻[16- 18]。

現(xiàn)場進行pH、電導率(SpCond.)、水溫(WT)的測定,為了確保數(shù)值的準確,每個指標分別測量4次,取其平均值作為最終結果。水樣帶回實驗室,常規(guī)方法24 h之內(nèi)對化學需氧量(COD)、總氮(TN)、總磷(TP)、溶解氧(DO)和生物需氧量(BOD)等理化指標進行測量[19]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

Shannon Wiener多樣性指數(shù)

H′=-∑(ni/N)log2(ni/N)

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)

dSim=1-∑(ni/N)2

Pielou均勻度指數(shù)

E=H′/logeS

物種優(yōu)勢度(I)：

I=ni/N

式中，I≥0.1時,定為優(yōu)勢種;ni為物種i的個體數(shù),N是全部物種的總個數(shù),S為群落中總的物種數(shù)。

硅藻商(DQ)：

DQ=中心綱藻類全部個體總數(shù)/羽紋綱藻類全部個體總數(shù)

商值,DQ>1 水體富營養(yǎng)化,DQ<1 水體貧營養(yǎng)化[20]。

硅藻植物群落變化與環(huán)境因子之間的關系應用典范對應分析(CCA),通過CANOCO 4.5軟件建立二維排序圖[21],找出影響硅藻群落分布的主要環(huán)境因子。

2 結果與分析

2.1 環(huán)境因子

扎龍濕地春、夏、秋三季的理化因子測定結果見表1,3個季度的水溫有明顯差異,變幅為17.10—30.10℃,夏季水溫明顯高于春、秋兩季。pH值變化范圍6.90—9.57,秋季平均值最高為8.46。SpCond.變化范圍261.00—631.00 μs/cm,平均值426.00 μs/cm,春季電導率最高。DO變化范圍3.30—7.10mg/L,平均值6.47 mg/L,春季溶解氧含量最高。CODCr、CODMn、BOD5變化均為夏季明顯高于春、秋兩季。TP變化范圍0.02—0.08 mg/L,TN變化范圍0.78—1.83 mg/L,兩者最高值都在夏季。

2.2 物種組成

扎龍濕地共鑒定出硅藻140個分類單位,包括121種19變種,隸屬于2綱6目9科30屬。羽紋綱物種較豐富,共4目8科28屬134個分類單位,占總種類數(shù)的95%。中心綱物種相對單一,僅1目1科2屬6個分類單位,占總種類數(shù)的5%。中心綱種類集中于梅尼小環(huán)藻(CyclotellameneghinianaKützing)、意大利直鏈藻(Melosiraitalica(Ehr.) Küetzing)等類群,而羽紋綱種類豐富,附生類群較為常見,如隱頭舟形藻(NaviculacryptocephalaKützing)、谷皮菱形藻(Nitzschiapalea(Kützing) W.Smith)、彎棒桿藻(Rhopalodiagibba(Ehr.) O.Müller)等。扎龍濕地的硅藻植物大部分為廣布種類,多以β-中污帶指示種為主,與水體環(huán)境響應關系密切。

表1 扎龍濕地春、夏、秋三季的環(huán)境因子數(shù)據(jù)

WT: 水溫Water temperature; SpCond.: 電導率Conductivity; CODCr: 化學耗氧量Chemical oxygen demand; CODMn: 高錳酸鹽指數(shù)Permanganate index; BOD5: 生物需氧量Biochemical oxygen demand; DO: 溶解氧Dissolved oxygen; TP: 總磷Total phosphorus; TN: 總氮Total nitrogen.

2.3 優(yōu)勢種季節(jié)變化

優(yōu)勢種種數(shù)及其數(shù)量對群落結構的穩(wěn)定性有重要影響,優(yōu)勢種種類數(shù)越多、優(yōu)勢度越小,則群落結構越復雜、穩(wěn)定[22]。從種類數(shù)量上可以看出扎龍濕地硅藻物種的組成豐富(表2),優(yōu)勢種種類較多但優(yōu)勢度不高,表明該區(qū)域硅藻植物群落較穩(wěn)定；其中硅藻優(yōu)勢種隨季節(jié)變化不斷更替,隱頭舟形藻(Naviculacryptocephala)在春、夏、秋3個季節(jié)都成為優(yōu)勢種,纖細等片藻(DiatomatenuisAgardh)(I=0.11)為春季優(yōu)勢種,彎棒桿藻(Rhopalodiagibba)(I=0.16)和谷皮菱形藻(Nitzschiapalea)(I=0.10)的組合為夏季優(yōu)勢種,隱頭舟形藻(I=0.21)則在秋季占突出的優(yōu)勢地位。

表2 扎龍濕地主要硅藻植物組成

Ⅰ—Ⅵ為本研究設置的六個采樣點，Ⅰ：木橋廣場附近；Ⅱ：丹頂鶴養(yǎng)殖區(qū)；Ⅲ：小型湖泊；Ⅳ：鶴侶橋附近；Ⅴ：蘆葦沼澤；Ⅵ：扎龍湖中;++常見種；+++優(yōu)勢種

2.4 種類豐富度與種群相對豐度特征

圖2 扎龍濕地硅藻種類豐富度時空分布 Fig.2 Temporal and spatial pattern of species richness for diatom in zhalong wetland

圖3 扎龍濕地硅藻種群相對豐度 Fig.3 Relative abundance of community structure for diatom in zhalong wetland

硅藻種類豐富度顯示,其季節(jié)分布特征有一定的差異性(圖2),秋季種類豐富度略高于春、夏兩季,其中優(yōu)勢種隨著季節(jié)變化呈現(xiàn)明顯的更替狀態(tài)。各樣點種類數(shù)最高值出現(xiàn)在秋季樣點Ⅴ,為27種,最低值出現(xiàn)在春季樣點Ⅵ,為9種；其余樣點各季節(jié)物種豐富度程度相對居中,為18種左右。硅藻種群相對豐度季節(jié)特征顯示(圖3),秋季硅藻種群相對豐度最高,其次為春季和夏季。采樣點Ⅱ硅藻相對豐度最高,為19%,采樣點Ⅵ相對豐度最低,為11%。樣點Ⅱ、Ⅲ秋季硅藻相對豐度出現(xiàn)明顯增長,夏季硅藻相對豐度降低,與硅藻種類數(shù)變化趨勢相比有一定的差異性,但差異不顯著。另外位于鶴類養(yǎng)殖區(qū)的小型水泡(樣點Ⅱ)和小型湖泊(樣點Ⅲ)的硅藻相對豐度明顯高于開闊水體(樣點Ⅵ)的相對豐度。

2.5 硅藻物種多樣性指數(shù)及硅藻商

多樣性指數(shù)揭示了群落組成的物種數(shù)和個體數(shù),可用來指示水環(huán)境變化。一般認為,指數(shù)值越高,群落結構越復雜,穩(wěn)定性越高,水質(zhì)越好[23]。由圖4可知,Shannon Wiener多樣性指數(shù)變幅在2.70—5.65之間,極值分別出現(xiàn)在春季的樣點Ⅱ和秋季的樣點Ⅰ,總平均4.09。Simpson指數(shù)變幅在0.67—0.97之間,極值分別出現(xiàn)于春季的樣點Ⅱ和秋季的樣點Ⅰ、Ⅱ,總平均0.89。Pielou均勻度指數(shù)范圍為0.43—0.91,其變化規(guī)律與Shannon Wiener指數(shù)近相同,總體趨近于1,種間個體分布比較均勻。根據(jù)評價標準,Shannon Wiener多樣性指數(shù)(H′)結果顯示,研究水域除樣點Ⅱ為β-中污帶,其余各樣點水體多為清潔水質(zhì)。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)反映的是優(yōu)勢種在藻類群落結構中的地位和作用的大小,數(shù)值越小,群落中優(yōu)勢種屬地位越突出,物種數(shù)量分布均勻度下降[22]。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(dSim)結果顯示,除極低值(春季Ⅱ),其余樣點均值0.9,種間呈均勻分布狀態(tài)。Pielou 均勻度指數(shù)(E)評價結果顯示,研究水域整體上為輕污染或無污染水質(zhì)。綜合以上指數(shù)分析得出較為一致的結論：扎龍濕地研究區(qū)水域屬中污-寡污水體。6個采樣點水質(zhì)排序依次為：Ⅰ>Ⅲ>Ⅵ>Ⅴ>Ⅱ>Ⅳ。其中Ⅱ、Ⅳ屬中污水體,其余樣點水體較為清潔。

當許多浮游植物種類的信息結合到一起成為某種指數(shù)時,能夠更有效地運用于水環(huán)境評價[24]。 Thunmark和Nygard以藻類種類數(shù)作為指標,根據(jù)不同藻類類群數(shù)量比例與有機污染物的關系,求出商值,劃分水體營養(yǎng)類型,其中硅藻商是最常用的指標[20]。商值越大表明水體營養(yǎng)程度越高,研究水域硅藻商變幅為0.007—0.110,總平均0.023。最高值出現(xiàn)在春季采樣點Ⅱ,次高值出現(xiàn)在春季采樣點Ⅳ。依據(jù)商值各樣點排序為：Ⅲ>Ⅵ>Ⅰ >Ⅴ>Ⅳ>Ⅱ。整體水體清潔,樣點Ⅱ、Ⅳ出現(xiàn)輕污染,與多樣性指數(shù)評價結果較為一致。

圖4 各采樣點硅藻多樣性指數(shù)和硅藻商Fig.4 Diatom diversity index and diatom quotient at different sampling sites圖中 H′表示Shannon Wiener豐富度指數(shù)；dSim表示Simpson優(yōu)勢度指數(shù)；E 表示Pielou均勻度指數(shù)；DQ 表示硅藻商

2.6 硅藻植物群落與環(huán)境因子的典范對應分析

選取硅藻物種和環(huán)境因子進行相關分析,根據(jù)物種權重大小來選擇保留物種,高于權重值0.32的物種可以納入排序圖,硅藻多度數(shù)據(jù)進行平方根轉化,pH值以外的所有理化數(shù)據(jù)均進行l(wèi)g (x+1)轉換。硅藻數(shù)據(jù)先進行DCA分析,4個排序軸中梯度長度的最大值3.143,線性模型和單峰模型都可以分析環(huán)境變量對硅藻植物群落分布的影響。本研究采用基于單峰模型的典范對應分析(CCA),對上述8個環(huán)境因子進行蒙特卡洛置換檢驗(Monte Carlo permutation test),顯著性P<0.05,能獨立解釋硅藻屬種數(shù)據(jù)的環(huán)境變量：水溫(P=0.0040),溶解氧(P=0.0230),pH(P=0.0120)和電導率(P=0.0370)用于最終的分析。影響不十分顯著(P>0.05)的數(shù)據(jù)被刪除。結果顯示(圖5)：前兩個軸的特征值分別為0.59和0.48,硅藻群落分布與環(huán)境因子相關系數(shù)達到0.985、0.997。排序圖一、二兩軸共解釋62.8%的物種與環(huán)境之間累計變量百分比的相關性,圖中大多數(shù)硅藻種類分布與環(huán)境變量有明顯相關性,反應這些環(huán)境因子在解釋硅藻數(shù)據(jù)中的重要性。由于各物種之間存在生態(tài)適應性差異,其在排序圖中的位置反映了各物種對于不同環(huán)境資源的依賴程度。

CCA排序圖顯示21種(屬)硅藻植物與環(huán)境因子的適應情況。從環(huán)境因子箭頭與硅藻植物第一排序軸夾角分析,水溫、溶解氧與排序軸一顯著正相關,相關系數(shù)分別為0.97和0.71。電導率和pH與排序軸一呈負相關,相關系數(shù)-0.46和-0.83,第一排序軸反映了物種對上述指標的需求趨勢,即排序軸上從左往右,硅藻植物在pH、電導率的適應值逐漸降低,對水溫、溶解氧的適應值逐漸升高。

圖5 主要硅藻植物物種與環(huán)境因子二維排序圖Fig.5 Ordination diagram of dominant species and environment variablesAch min=Achnanthes minutissima var. ; Amp pel=Amphipleur pellucida Kützing; Coc pla=Cocconeis placentula var. placentul; Cym ned=Cymbella nedptoceroides.; Dia ten=Diatoma tenuis Agardh; Fra ten=Fragilaria tenera (W.Smith) Lange-Bertalot ; Gom mic=Gomphonema micropus Kützing ; Gyr acu =Gyrosigma acuminatum (kützing) Rabh; Mas bal=Mastogloia baltica ; Mas smi=Mastogloia smithii var. amphicephala; Nav ato =Navicula atomus ; Nav cry=Navicula cryptocephala ; Nav rad=Navicula radiosa Kützing; Nit aci=Nitzschia acicularis (kützing) W.Smith; Nit amp=Nitzschia amphibia Grumnow f. amphibia; Nit pal=Nitzschia palea ; Nit tub=Nitzschia tubicola Grunow; Rho gib=Rhopalodia gibba (Ehr.) O.Müll; Sur=Surirella sp.; Syn=Synedra sp.; Tab flo=Tebellaria flocculosa (Roth) Kützing.

CCA排序圖顯示水溫、溶解氧、電導率、pH為影響扎龍濕地硅藻群落分布的主要環(huán)境因子。優(yōu)勢種放射舟形藻(Navicularadiosa)的生長繁殖主要受溫度影響,而另外一些硅藻植物如雙菱藻屬(Surirellasp.)、針桿藻屬(Synedrasp.)、Cymbellanedptoceroides的分布受水溫和溶解氧共同影響。扎龍濕地水域整體pH值呈堿性狀態(tài),在研究區(qū)域發(fā)現(xiàn)了一些適合在堿性水體中生活的種類,且優(yōu)勢度較高,如明晰雙肋藻(Amphipleurapellucida)、Gomphonemamicropus和谷皮菱形藻都與pH呈顯著正相關性。多數(shù)硅藻種類的分布受電導率影響,在屬種與環(huán)境排序圖上,與電導率相關性較高的區(qū)域,分布著一些中-高電解質(zhì)的種類,如纖細等片藻、兩棲菱形藻(Nitzschiaamphibia)、彎棒桿藻等。

3 討論

眾多因子交互作用共同決定藻類的分布,影響藻類分布的環(huán)境因子很多[25]。水體溫度、電導率以及酸堿度等對藻類植物群落都有較大的影響[26],pH和總磷也是影響水域硅藻植物群落分布的主要環(huán)境因素[27]。硅藻對溫度、酸堿度和營養(yǎng)鹽含量等環(huán)境因素非常敏感,不同環(huán)境因子驅動下導致硅藻植物群落結構的改變。

扎龍濕地生境類型復雜多變,蘊藏了大量的藻類植物,物種豐富度較高。水溫、溶解氧、電導率、pH為影響扎龍濕地硅藻群落分布的主要環(huán)境因子。扎龍濕地屬于中緯度半濕潤半干旱地區(qū),水溫存在典型的季節(jié)變化,春、夏、秋均呈現(xiàn)低-高-低的變化趨勢,而硅藻物種數(shù)量及分布會隨著水溫的改變而發(fā)生季節(jié)性變化[28],扎龍濕地硅藻物種豐富度、相對豐度等以溫度較低的秋季最高,秋季硅藻種類最為豐富,共112種,這主要是由于硅藻喜生于溫度較低的季節(jié),秋季(22.6℃)達到硅藻最適生長溫度,優(yōu)勢種谷皮菱形藻、Gomphonemamicropus等在秋季占優(yōu)勢地位。除優(yōu)勢種外,窄雙菱藻(Surirellaangusta)、Achnanthesminutissima等喜低溫種類在秋季均有出現(xiàn)。夏季溫度升高,水中營養(yǎng)鹽豐富,喜高溫、耐污性強的藍、綠藻類大量繁殖,一方面與硅藻物種爭奪養(yǎng)料、空間等資源,另外還有些種類可分泌抑制非己物種生存的物質(zhì)到水體中[29],導致夏季硅藻物種豐富度、相對豐度減小。一般情況下,水質(zhì)越好,藻類種類越豐富,其群落結構越穩(wěn)定,在污染水體中則相反,這主要是由于污染水體中,大多敏感型種類有所減少或消失,而耐污或喜污種類大量生長繁殖,常常形成群落的單優(yōu)種群,最終致使總的物種數(shù)減少、細胞密度增加、多樣性降低,進而發(fā)生了硅藻種類季節(jié)性的演替[30]。扎龍濕地春季的寡污帶指示種類纖細等片藻,因夏季溫度較高,營養(yǎng)鹽含量增加超過了其耐受范圍導致數(shù)量明顯減少,逐漸演替成β-中污帶指示種類谷皮菱形藻,同時耐受有機污染的彎棒桿藻和扁圓卵形藻(Cocconeisplacentula)也成為夏季優(yōu)勢種類,它們也多為喜微堿性種類,生活在寡鹽水域[31]。

近年來,東北地區(qū)全年氣溫增加,整體降雨量偏少,造成扎龍濕地水流量明顯降低,土地鹽堿化程度加重,扎龍濕地內(nèi)鹽堿地面積約占整體面積的4%[12],硅藻的許多屬種對某些水環(huán)境指標都有其特定的最佳值和忍耐值,能很好地指示水環(huán)境的變化,包括酸化和富營養(yǎng)化[32]。水體pH值,尤其在偏堿性的水體中,是影響硅藻群落結構變化的一個重要因子,硅藻對水體pH值反應敏感[33],扎龍濕地水域整體pH值為6.90—9.57,平均值8.23,呈堿性狀態(tài),該區(qū)域的硅藻植物主要以淡水至半咸水、喜弱堿的種類為主,如側生窗紋藻(Epithemiaadnata)、彎棒桿藻、隱頭舟形藻、放射舟形藻等。舟形藻屬的隱頭舟形藻為扎龍濕地春、夏、秋3個季度的優(yōu)勢種類,該種類為廣布種類,常生長在微鹽、適堿的水體,在富營養(yǎng)化的水體中也有存在[34],而另外一些適合在堿性水體中生活且優(yōu)勢度較高的種類,如明晰雙肋藻、Gomphonemamicropus、谷皮菱形藻等也大量出現(xiàn),由此可以看出研究區(qū)域優(yōu)勢種與水體的鹽度和酸堿度存在一定的響應關系,說明扎龍濕地受到土地鹽堿化的影響明顯。

硅藻植物群落結構和季節(jié)演替規(guī)律除與水體的溫度、鹽度及酸堿度等有關外,還與氮、磷等營養(yǎng)鹽的濃度及其比例關系密切。Redfield指出,水體中氮磷濃度以16∶1的比例被硅藻植物吸收,當?shù)?磷>16,硅藻生長主要受磷限制,氮/磷<16,則主要受氮限制[35]。扎龍濕地春、夏、秋三季的氮磷比分別為22.27、28.30、16.96,秋季水體中氮磷比最適合硅藻的生長,秋季降雨量少,導致水體交替緩慢,營養(yǎng)物質(zhì)滯留時間有所增加且含量穩(wěn)定,趨近硅藻生長所需比值。春、夏季氮磷比值都高于16,即春、夏兩季節(jié)水體中磷濃度過低抑制了硅藻的生長。另外已有實驗證明氮磷比與Redfield比值相差越遠,則硅藻植物種類越少,多樣性指數(shù)值越低[36]。本研究秋季的硅藻種類豐富度和多樣性指數(shù)都高于春、夏兩季,其氮磷比值(16.96)最接近Redfield比值。國外學者Terry KL、Tett P、Wynne D&Rhee G-Y在關于水環(huán)境中氮磷比與浮游植物生長關系的研究中也得出了相同的結論[37-39]。

扎龍濕地是在風成沙地上形成的沼澤地[11],濕地內(nèi)生境復雜,水體循環(huán)交流力度較弱,空間異質(zhì)性的程度較高,硅藻種類分布和豐度在不同水域生境中有較高的分異度[40]。電導率可反映水體富營養(yǎng)化發(fā)生的程度,其中離子種類組成取決于流域地質(zhì)及土壤特征,水越純凈,電導率越低[41]。研究區(qū)域水體電導率變幅為261.00—631.00 μs/cm,而秋季(337.20 μs/cm)低溫的同時又有充足營養(yǎng)鹽的供給使硅藻種類豐富度出現(xiàn)最高值。Potapora和Charles在大量數(shù)據(jù)分析的基礎上認為硅藻群落的變化是水體電導率和營養(yǎng)鹽綜合效應的結果[42]。水體中電導率高低與營養(yǎng)鹽濃度有關,隨著營養(yǎng)鹽減少,電導率也逐漸降低[41]。研究期間,從Ⅰ到Ⅵ六個樣點中硅藻種類組成有所不同,樣點Ⅴ硅藻種類數(shù)最多,其生境為蘆葦沼澤,大面積蘆葦?shù)纳L使水環(huán)境營養(yǎng)物質(zhì)充足,為硅藻的生存提供豐富的棲息地。樣點Ⅵ硅藻種類數(shù)則較少,此樣點位于扎龍湖中,受上游烏裕爾河的影響,水體流動性大、鹽度過低,不利于大多數(shù)硅藻的生存,但中心綱的顆粒直鏈藻(Melosiragranulata)卻成為這種湖面開闊的擾動水體下的常見種類,其原因可能是其殼體厚,易沉降,需借助一定的流速進行光合作用[43],而扎龍湖的生境類型恰好為該種類在資源競爭中取得了良好的生存條件。樣點Ⅱ、Ⅳ處于丹頂鶴養(yǎng)殖區(qū)和旅游景點,是受外界影響最大的兩個樣點,排泄物及廢棄物的引入致使附近水域電導率和營養(yǎng)鹽含量升高,水體清潔程度下降,引起硅藻群落多樣性發(fā)生改變。由于較高的營養(yǎng)鹽和電導率為部分硅藻種類生長提供了充裕條件,Gomphonemamicropus、纖細等片藻等硅藻種類在資源競爭中獲得優(yōu)勢并最后成為這些樣點的優(yōu)勢種類,而放射舟形藻、隱頭舟形藻、窄異極藻等β-中污帶指示種也多出現(xiàn)在這些采集區(qū)域。

物種多樣性指數(shù)揭示了群落組成的物種數(shù)和個體數(shù),是群落結構獨特的生物學特征,可用來指示水環(huán)境變化。但通常多樣性指數(shù)僅定量的考慮了群落的物種數(shù)及個體數(shù),不能很好的揭示水體的具體污染類型,因此結合理化指標能更好的評價水質(zhì)狀況[44]。本研究應用硅藻多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、均勻度指數(shù)和硅藻商等生物指標對扎龍濕地研究水域營養(yǎng)狀況進行分析,根據(jù)水生生物評價標準[45],綜合各指數(shù)表明扎龍濕地研究區(qū)域春、夏、秋三季的大多數(shù)采樣點水質(zhì)總體清潔,其中樣點Ⅱ、Ⅳ為中污水質(zhì),樣點Ⅱ位于丹頂鶴養(yǎng)殖區(qū)附近,鶴類活動對水體生態(tài)環(huán)境影響較大；樣點Ⅳ位于景點鶴侶橋附近,其受人為影響較大,因此水體呈現(xiàn)中度污染狀況,同時樣點Ⅱ、Ⅳ的TN、TP值也高于其他樣點。根據(jù)國內(nèi)外湖泊營養(yǎng)分級標準[46],扎龍濕地總氮、總磷的含量均指示研究水域處于貧-中富營養(yǎng)狀態(tài),這與多樣性指數(shù)水體評價結果相符。扎龍濕地硅藻植物豐富,本研究共鑒定硅藻植物140個分類單位,與2011年我們對扎龍濕地的研究相比較,硅藻種類數(shù)有所增加,但優(yōu)勢種類變化不顯著,扁圓卵形藻 、Gomphonemamicropus為新增優(yōu)勢種[47]。從種類組成來看扎龍濕地硅藻種類豐富,在季節(jié)和空間分布上都有一定的差異性。2009年李晶等對扎龍濕地浮游植物群落結構的研究中發(fā)現(xiàn)顆粒直鏈藻為主要優(yōu)勢種,本研究中該種只作為常見種類出現(xiàn),顆粒直鏈藻需要借助水體的攪動維持其在真光層中的位置,從而減緩殼體重量造成的沉降損失[43],而2009年對扎龍濕地的研究中樣點的設置除受烏裕爾河流域影響外,還受到當時引嫩工程的影響,使扎龍濕地水體處于持續(xù)流動的狀態(tài),形成較充分的水體混合攪動環(huán)境,使得此種類在水體中獲得競爭優(yōu)勢[48]。李晶[48]、易映彤[47]的研究表明扎龍濕地不同時間、區(qū)域的藻類植物群落分布存在明顯的空間異質(zhì)性,優(yōu)勢種類組成不同,污染指示種顯示當時扎龍濕地部分水體已受到一定程度的污染。

總的來說,扎龍濕地硅藻植物物種數(shù)量分布較均勻,個別樣點水體因受人為和鶴類活動的影響,營養(yǎng)鹽加重,受到輕微的污染,但大部分水體屬于清潔、輕或無污染水質(zhì)。一般認為在水體營養(yǎng)鹽含量達到某一閾值時,水生生態(tài)系統(tǒng)會由清水狀態(tài)向濁水狀態(tài)轉變[49],因此應加強濕地保護工作,控制人為污染,以防止扎龍濕地現(xiàn)有生態(tài)環(huán)境的進一步惡化。

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Seasonal changes of diatom community structure in the Zhalong wetland and its relationship with environmental conditions

DAI Cunfang, YI Yingtong, LIU Yan, BA Qiushuang, FAN Yawen*

CollegeofLifeScienceandTechnology,HarbinNormalUniversity,Harbin150025,China

The Zhalong wetland is located in the western portion of the Heilongjiang Province, downstream of the Wuyuer River, which is the most complete wetland in north China at similar latitudes. It is an important habitat for cherish cranes and waterfowl. Recently, water in the Zhalong wetland became more saline. In 2012, algae samples were collected from six sites in spring, summer, and autumn. In total, 140 diatom taxa were observed, including 121 species, 19 varieties belonging to 2 classes, 6 orders, 9 families, and 30 genera. Pennatae diatoms were rich in species and accounted for 95% of the total number. Diatom community showed seasonal succession, with the richness and relative abundance of diatom species in autumn higher than during spring and summer. Most of the dominant species were freshwater, brackish, or weakly alkaline water species. Dominant species occurred in response to salinity and pH of water; an obvious correlation with environmental conditions.Naviculacryptocephalawas the dominant species of the Zhalong wetland in spring, summer, and autumn. Meanwhile,Amphipleurapellucida,Gomphonemamicropus, andNitzschiapaleawere abundant in alkaline water. This indicated that the Zhalong wetland was affected by soil salinization. Environmental parameters, including pH, water temperature(WT), conductivity(SpCond.), chemical oxygen demand(CODCr), permanganate index(CODMn), biochemical oxygen demand(BOD5), dissolved oxygen(DO), total phosphorus(TP), and total nitrogen(TN)were measured. The relationships between environmental factors and the variation in diatom community structure were analyzed by canonical correspondence analysis(CCA). CCA showed that water temperature, conductivity, pH, and DO were the most important factors influencing the structure of diatom communities. TN and TP were also important driving factors of the seasonal succession of diatom communities. Combining the diversity index and diatom quotient, the Shannon Wiener diversity index ranged from 2.70 to 5.65; Simpson dominance index ranged from 0.67 to 0.97; Pielou evenness index was between 0.43 and 0.91, and Diatom Quotient ranged from 0.007 to 0.11. The water in the Zhalong wetland was mesosaprobic-oligosaprobic; Some parts of the water were clear, but a few parts were slightly polluted by humans.

diatom community structure; seasonal changes; environmental condition

國家自然科學基金資助(31270250, 31470308)

2016- 03- 10; 網(wǎng)絡出版日期:2016- 09- 19

10.5846/stxb201603100424

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fanyaw@163.com

代存芳,易映彤,劉妍,巴秋爽,范亞文.扎龍濕地硅藻植物群落季節(jié)變化及其對環(huán)境的響應.生態(tài)學報,2017,37(8):2818- 2827.

Dai C F, Yi Y T, Liu Y, Ba Q S, Fan Y W.Seasonal changes of diatom community structure in the Zhalong wetland and its relationship with environmental conditions.Acta Ecologica Sinica,2017,37(8):2818- 2827.