李 楊,潘 珉,何 鋒,宋任彬,杜勁松

昆明市滇池生態(tài)研究所, 昆明 650228

?

不同底質(zhì)對海菜花葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)參數(shù)及凈光合速率的影響

李 楊,潘 珉,何 鋒,宋任彬,杜勁松*

昆明市滇池生態(tài)研究所, 昆明 650228

海菜花通常被認(rèn)為是對富營養(yǎng)化水體較為敏感的沉水植物,但近年來研究認(rèn)為其對富營養(yǎng)化水體也有較好的凈化作用。目前,海菜花在滇池回植取得一定進(jìn)展,但回植時能否直接利用富營養(yǎng)化湖泊底泥為底質(zhì)或是需要添加養(yǎng)分含量較少的土壤改良底泥未有明確的結(jié)論。通過對比不同底質(zhì)上海菜花的光合生理參數(shù)表明：種植40d時,在湖沙和大理洱海底泥上種植的海菜花光合能力最好,紅壤上種植的海菜花凈光合速率僅為洱海底泥上種植海菜花的63.6%,其最大熒光(Fm)和可變熒光(Fv)比洱海底泥上種植的海菜花分別降低52.5%和58.8%,反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量(Eto/RC)僅為洱海底泥上種植海菜花的59.7%,光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、性能指數(shù)(PIABS)和反應(yīng)中心數(shù)量(RC/CSo)也最低,葉片的單位反應(yīng)中心耗散的能量(DIo/RC)是洱海底泥上種植海菜花的2.48倍,表明在紅壤上種植的海菜花葉片的光合能力較低。種植80d時,不同底質(zhì)上種植的海菜花的光合生理指標(biāo)發(fā)生了一定改變,其中紅壤上種植的海菜花光合能力大幅提升,凈光合速率和性能指數(shù)等均有提高,與洱海底泥上種植的海菜花已無明顯差異；然而紅壤上種植的海菜花雖然在80d時的光合性能恢復(fù),但其葉片長度已受到影響,明顯低于其他底質(zhì)上的海菜花的葉片長度。與此同時湖沙上種植的海菜花的光合能力在其他底質(zhì)上種植的海菜花均有所增加的情況下明顯下降,其凈光合速率明顯低于其他底質(zhì)上種植的海菜花,單位面積的活性反應(yīng)中心數(shù)量顯著降低。結(jié)合分析不同底質(zhì)的理化性質(zhì),在種植初期紅壤呈酸性可能是導(dǎo)致海菜花葉片光合能力低的原因,之后紅壤長期處于厭氧環(huán)境使得土壤pH升高后光合能力恢復(fù)正常,但其葉片的長度在短期內(nèi)未有明顯增加,表明其光合產(chǎn)物的累積受到了影響；而湖沙上種植的海菜花后期光合能力減弱可能是由于后期水體中養(yǎng)分耗盡導(dǎo)致的。因此,在回植海菜花過程中,可直接利用富營養(yǎng)化湖泊中的底泥,養(yǎng)分含量豐富的底泥不會成為其生長的限制因素,而酸性土壤可能還會限制其生長。

海菜花；不同底質(zhì)；葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)參數(shù)；凈光合速率

海菜花(Otteliaacuminata(Gagnep.) Dandy),學(xué)名水車前,為水鱉科沉水植物[1]。20世紀(jì)60年代以前,海菜花群落在滇池占優(yōu)勢地位,于70年代起逐漸消失,最終在滇池中滅絕[2]。海菜花在滇池水體中消失的原因較多,大多數(shù)觀點(diǎn)認(rèn)為海菜花對水環(huán)境要求較高,當(dāng)水環(huán)境惡化后不適合海菜花生長而導(dǎo)致海菜花消失[2-4]；楊君興通過研究滇池水環(huán)境、水生植物與魚產(chǎn)量變化關(guān)系認(rèn)為由于人工放養(yǎng)大量草食性魚類導(dǎo)致了海菜花在滇池中滅絕[5]。2007年,海菜花在滇池回植并取得了一定進(jìn)展[6],并在野外調(diào)查中再次發(fā)現(xiàn)海菜花[5],曾經(jīng)被視為對污染敏感的海菜花被認(rèn)為可作為治理富營養(yǎng)化水體的理想物種。

許多研究注意到沉水植被對富營養(yǎng)化水體的修復(fù)作用,且已有較多的研究,對恢復(fù)沉水植物涉及的主要影響因子如：光、水體及水質(zhì)、溫度、重金屬等進(jìn)行了大量的研究[7- 12]。底質(zhì)對沉水植被的影響也有較多的研究[13- 16]。其中尹延震研究了底質(zhì)對海菜花株高、葉片及生物量的影響[17],但未見到底質(zhì)對海菜花光合生理的影響研究。

葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線主要反映了的原初光化學(xué)反應(yīng)及光合機(jī)構(gòu)結(jié)構(gòu)和狀態(tài)的的變化；當(dāng)環(huán)境條件變化時,葉綠素?zé)晒獾淖兓梢栽谝欢ǔ潭壬戏从抄h(huán)境因子對植物的影響,通過對不同環(huán)境條件下快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線的分析,可深入了解外界環(huán)境對植物光合機(jī)構(gòu)的影響以及光合機(jī)構(gòu)對環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。目前在富營養(yǎng)化水體中回植海菜花的嘗試已經(jīng)逐步開展[6,17],但對回植過程中能否直接利用富營養(yǎng)化湖泊底泥作為底質(zhì)或是需要添加養(yǎng)分含量較少的土壤來改良種植底質(zhì)卻未有明確的結(jié)論。因此利用葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線的相關(guān)參數(shù)可以研究海菜花對不同底質(zhì)的適應(yīng)狀況,進(jìn)而從光合生理方面著手研究不同底質(zhì)對海菜花的影響并對后期回植海菜花有一定的指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

海菜花：采集于大理洱海種植基地,保有一定水分的方式運(yùn)送到昆明后立即進(jìn)行種植。

底質(zhì)：分別在滇池周邊采集不同的土壤、沙以及大理洱海種植基地內(nèi)的底泥做為種植底質(zhì),底質(zhì)類型分別為：1)紅壤：采自昆明西山,2)沙壤：采自昆明梁王河河岸邊,3)湖沙：采自滇池白魚口,4)洱海底泥：采自大理洱海海菜花種植基地內(nèi)(圖例中為“洱海”),同時作為對照,5)粘土：采自滇池底泥堆場,6)滇池底泥：采自滇池草海(圖例中為“滇池”)。底質(zhì)采集后測定其全磷、全氮、有機(jī)質(zhì)及pH。土壤全磷的測定采用硝酸高氯酸消煮釩鉬黃比色法,土壤全氮的測定采用硫酸雙氧水消煮凱氏定氮法,土壤有機(jī)質(zhì)的測定采用重鉻酸鉀容量法,土壤pH測定采用酸度計(jì)法,底質(zhì)土樣數(shù)據(jù)監(jiān)測數(shù)據(jù)如下：

表1 海菜花種植不同底質(zhì)理化性質(zhì)數(shù)據(jù)表

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 海菜花種植

將上述不同種類的底質(zhì)放在各自編號的花盆中,花盆直徑為13cm,然后將長勢接近的海菜花種植在上述底質(zhì)中,種植前將海菜花原有的葉及花苞全部去除以保證其生長狀態(tài)接近,同一種類型底質(zhì)上種植的海菜花質(zhì)量見表2；種植好后壓實(shí)土壤防止海菜花因浮力作用漂浮到水面,將花盆放入深度為120cm的玻璃缸中,玻璃缸四周用兩層黑色遮陽網(wǎng)圍擋營造湖底的生長環(huán)境。每個玻璃缸中都放入不同底質(zhì)種植的海菜花各1盆,每個缸中總計(jì)放入6盆。共設(shè)置6個玻璃缸,玻璃缸放置在同一地點(diǎn),以保證外界環(huán)境條件的一致性。缸中的水抽取滇池草海的水并用300目的濾網(wǎng)過濾以去除較大的藻團(tuán)及其他植物斷枝。

表2 不同底質(zhì)上種植海菜花的質(zhì)量數(shù)據(jù)表

表中數(shù)據(jù)單位為kg,每組數(shù)據(jù)均值用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示；小寫字母相同表示數(shù)值間差異不顯著(P<0.05)

1.2.2 海菜花生長指標(biāo)測定

在40d時,選取6個玻璃缸中生長條件較好的5個缸中的海菜花進(jìn)行生長指標(biāo)的統(tǒng)計(jì),記錄不同底質(zhì)上生長的海菜花葉片數(shù)量以及葉片長度,葉片長度不計(jì)入葉柄長度。80d時,同樣按之前選定的5個缸中的海菜花進(jìn)行葉片數(shù)量及葉片長度的統(tǒng)計(jì)。

1.2.3 海菜花實(shí)驗(yàn)樣品采集

自媒體還很年輕，但這不是讓制度姑息遷就，成為法外之地的借口。整個市場需要自我規(guī)范，也需要政府有形之手、法律之手的及時規(guī)范和懲戒，還需要被傷害的企業(yè)、公民個人拿起法律武器進(jìn)行維權(quán)，這樣才能對市場形成正向的反饋。打著“萬物皆媒體，顛覆一切規(guī)則”的旗號，玩著敲詐勒索、謠言橫行的勾當(dāng)，早晚要“翻船”。

在40d時,采集之前生長指標(biāo)測定時選定的5個缸中的海菜花進(jìn)行實(shí)驗(yàn),葉片選取規(guī)則為按生長順序選取,如同樣順序的葉片有大面積破損則選取臨近的葉片進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。海菜花實(shí)驗(yàn)樣品采集后放在各自標(biāo)記的大燒杯中,燒杯中放入適量清水避免葉片失水。80d時,同樣選擇之前選定的5個缸中的海菜花進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。

1.2.4 海菜花光合生理實(shí)驗(yàn)

海菜花葉片采摘后立即進(jìn)行實(shí)驗(yàn),先將葉片用暗適應(yīng)葉夾暗適應(yīng)20min,之后用Handy PEA植物效率儀(Hansatech,UK)測定不同底質(zhì)類型上海菜花葉片的葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線及葉綠素?zé)晒鈪?shù)；Handy PEA 的飽和脈沖光設(shè)定為3000μmol m-2s-1。每個不同底質(zhì)上種植的葉片測定5次。

葉綠素?zé)晒鈱?shí)驗(yàn)測定結(jié)束后剪取面積為4.84cm2的海菜花葉片,利用Chlorolab2液相氧測定系統(tǒng)(Hansatech,UK)測定其光合速率。在反應(yīng)杯中加入10mL的濃度為0.1mol/L的NaHCO3溶液提供碳源；光強(qiáng)設(shè)定為1000μmol m-2s-1。每個不同底質(zhì)上種植的葉片測定5次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

海菜花葉片數(shù)量及葉片長度經(jīng)統(tǒng)計(jì)后按均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示。

光合放氧數(shù)據(jù)利用邵毅[18]的方法將放氧速率換算為CO2吸收速率。

葉綠素?zé)晒饪焖僬T導(dǎo)動力學(xué)曲線數(shù)據(jù)按照Strasser的O-J-I-P test 的分析方法計(jì)算各種熒光參數(shù)[19-20]。

數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS 13進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。多樣本間的比較采用單因素方差分析(One-way ANOVA)及Duncan與Scheffe多重比較(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同底質(zhì)對海菜花葉片凈光合速率的影響

通過研究不同底質(zhì)條件下海菜花葉片的凈光合速率差異及變化規(guī)律表明,不同底質(zhì)條件及不同的種植時間,海菜花的凈光合速率有較大的差異(圖1)。種植40d海菜花的凈光合速率表明,在湖沙和大理洱海底泥上種植的海菜花凈光合速率最高,且兩個數(shù)據(jù)間差異不顯著；而紅壤上種植的海菜花凈光合速率最低,僅為大理洱海底泥上種植海菜花的63.6%。當(dāng)種植海菜花80d時,紅壤和滇池草海底泥上種植的海菜花的凈光合速率最高,而在湖沙上種植的海菜花凈光合速率變?yōu)樽畹?紅壤和滇池底泥上種植海菜花的凈光合速率比在湖沙上種植的海菜花分別要高51.5%和43.3%。從時間推移上來看,在種植40d的時候,紅壤上種植的海菜花凈光合速率在所有類型的底質(zhì)中最低,但是到了80d時,其光合速率變?yōu)樽罡撸环从^湖沙上種植的海菜花,種植40d的時候,其凈光合速率幾乎與洱海底泥的一致,但種植80d時其凈光合速率反而降到了最低,同時其他底質(zhì)類型上種植的海菜花的凈光合速率都有所增加。因此可以確定底質(zhì)對海菜花的凈光合速率有一定的影響。

圖1 種植40d和80d后不同底質(zhì)對海菜花葉片光合速率的影響Fig.1 Effects of different substrate on net photosynthetic rate of O. acuminate at 40-day and 80-day圖中小寫字母的異同表示數(shù)值差異是否顯著(P<0.05)；洱海代表洱海底泥,滇池代表滇池底泥

2.2 不同底質(zhì)對海菜花葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)和性能指數(shù)的影響

植物的初始熒光Fo反映的是光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)所有反映中心全部開放時的熒光產(chǎn)量；最大熒光Fm則反映PSⅡ所有反應(yīng)中心均關(guān)閉時的熒光；可變熒光Fv反映了PSⅡ原初電子受體QA的還原情況；Fv/Fm代表PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量,能反映PSⅡ的內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率[21]；PIABS代表性能指數(shù),比起Fv/Fm能更好的反映脅迫對植物光合機(jī)構(gòu)的影響[22- 24]。

海菜花種植40d后,不同底質(zhì)對海菜花的葉綠素?zé)晒鈪?shù)產(chǎn)生了不同的影響(表3)。滇池底泥上的海菜花初始熒光Fo顯著高于洱海底泥上種植的海菜花,粘土上種植的海菜花的初始熒光Fo最小,其他底質(zhì)上種植的海菜花的初始熒光Fo與洱海底泥上種植的海菜花無顯著差異。紅壤上種植的海菜花的最大熒光Fm和可變熒光Fv比洱海底泥上種植的海菜花分別低52.5%和58.8%,且差異顯著；而滇池底泥上種植的海菜花最大熒光Fm和可變熒光Fv與洱海底泥上種植的海菜花差異不顯著。衡量植物抗逆性的參數(shù)PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)也表明紅壤上種植的海菜花的最低,比洱海底泥上種植的海菜花低了13.3%,其他底質(zhì)上的海菜花之間差異不顯著；性能指數(shù)(PIABS)下降意味著 PSⅡ的光合結(jié)構(gòu)和功能都受到了比較大的傷害[25],性能指數(shù)(PIABS)也表現(xiàn)了與Fv/Fm同樣的規(guī)律,且數(shù)值上差異更大,表現(xiàn)為紅壤上種植的海菜花葉片光合能力較低。海菜花種植80d后,不同底質(zhì)對海菜花的葉綠素?zé)晒鈪?shù)產(chǎn)生了不同的影響之外,對海菜花的影響也與種植40d時的情況發(fā)生了變化(表4)。此時不同底質(zhì)下海菜花的各熒光參數(shù)變?yōu)楹成系暮２嘶ㄗ畹?而紅壤上種植的海菜花的各熒光參數(shù)與洱海底泥上種植的海菜花之間已無明顯差異；從性能指數(shù)來看,種植于滇池底泥上的海菜花最高,高于洱海底泥上的海菜花46.3%。表明種植80d后,紅壤上的海菜花葉片光合能力有所提升,但湖沙的光合能力卻相應(yīng)降低。

表3 種植40d后不同底質(zhì)對海菜花葉綠素?zé)晒鈪?shù)和性能指數(shù)的影響

表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；小寫字母的異同表示數(shù)值差異是否顯著(P<0.05);Fo：初始熒光 minimal fluorescence；Fm：最大熒光 maximal fluorescence；Fv：可變熒光 variable fluorescence；Fv/Fm：光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量 maximum photochemical efficiency of PSⅡ；PIABS：性能指數(shù) performance index on absorption basis；表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；小寫字母的異同表示數(shù)值差異是否顯著(P<0.05)

表4 種植80d后不同底質(zhì)對海菜花葉綠素?zé)晒鈪?shù)和性能指數(shù)的影響

2.3 不同底質(zhì)對海菜花葉片PSⅡ反應(yīng)中心能量流動比活性參數(shù)的影響

通過研究不同底質(zhì)上海菜花葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)和性能指數(shù)差異后,為了解不同底質(zhì)對海菜花光合生理的影響,進(jìn)一步分析了海菜花葉片PSⅡ反應(yīng)中心能量流動比活性參數(shù),比活性參數(shù)可以更確切地反映植物的光合器官對光能的吸收、轉(zhuǎn)化和耗散等狀況[19]。ABS/RC表示單位反應(yīng)中心吸收的光能；DIo/RC代表單位反應(yīng)中心耗散的能量；TRo/RC代表單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量；Eto/RC代表單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量；RC/CSo代表單位面積中活性反應(yīng)中心的密度[20,26]。

種植40d后,不同底質(zhì)上種植的海菜花葉片單位反應(yīng)中心吸收光能(ABS/RC)差異不大,僅紅壤和滇池底泥上種植的海菜花之間差異顯著。但是紅壤上種植的海菜花葉片的單位反應(yīng)中心耗散的能量(DIo/RC)較多,分別為洱海底泥和滇池底泥上種植海菜花的2.48倍和1.55倍。且紅壤上種植的海菜花葉片上單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量(TRo/RC)略微高于其他底質(zhì)上種植的海菜花；但是反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量(Eto/RC)很低,僅為洱海底泥和滇池底泥上種植海菜花的59.7%和43.7%,表明紅壤上種植的海菜花葉片吸收的光能中用于電子傳遞的能量低于其他底質(zhì)上種植的海菜花,但是耗散的能量卻增加。從單位面積中活性反應(yīng)中心的密度(RC/CSo)看到,紅壤上種植的海菜花的反應(yīng)中心數(shù)量顯著降低(表5)。

表5 種植40d后不同底質(zhì)對海菜花葉片PSⅡ反應(yīng)中心能量流動比活性參數(shù)的影響

ABS/RC:反應(yīng)中心吸收的光能 absorption flux per reaction center；DIo/RC:單位反應(yīng)中心耗散的能力 dissipated energy flux per reaction center；TRo/RC:單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量 trapped energy flux per reaction center；Eto/RC:單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量 electron transport flux per reaction center；RC/Cso:單位面積中活性反應(yīng)中心的密度 density of reaction center

種植80d后,不同底質(zhì)上海菜花葉片的PSⅡ反應(yīng)中心能量流動比活性參數(shù)與種植40d的時候發(fā)生了變化(表6)。在湖沙上的海菜花葉片的單位反應(yīng)中心的吸收的光能(ABS/RC)和單位反應(yīng)中心耗散的能量(DIo/RC)均略高于其他底質(zhì)上的種植的海菜花,其捕獲的用于還原QA的能量(TRo/RC)和用于電子傳遞的能量(Eto/RC)與其他底質(zhì)上種植的海菜花差異不大,但單位面積的活性反應(yīng)中心數(shù)量顯著降低。與此同時,紅壤上的海菜花各參數(shù)與洱海底泥上的海菜花之間差異不顯著。表明種植80d后,在湖沙上種植的海菜花光合能力降低,而紅壤上的海菜花光合能力有所提升。

表6 種植80d后不同底質(zhì)對海菜花葉片PSⅡ反應(yīng)中心能量流動比活性參數(shù)的影響

2.4 不同底質(zhì)對海菜花葉片數(shù)量及葉片長度的影響

植物生物量的差異也是植物對外界環(huán)境響應(yīng)的一個指標(biāo),當(dāng)光合生理發(fā)生變化后,最終會影響其生物量的積累。在40d和80d同步觀測不同底質(zhì)上海菜花的葉片數(shù)量和葉片長度可以發(fā)現(xiàn),不同底質(zhì)上海菜花的葉片數(shù)量在40d和80d的時候均無顯著性差異,但是葉片長度則有所差異。滇池底泥上種植的海菜花在40d和80d的時候其葉片長度均長于其他底質(zhì)上種植的海菜花,而在紅壤上種植的海菜花的葉片長度在40d和80d時均短于其他底質(zhì)上種植的海菜花。滇池底泥上種植的海菜花的葉片長度比紅壤上種植的海菜花在40d和80d時分別長3.61cm和4.52cm(表7)。表明紅壤上種植的海菜花其葉片生長受到紅壤的影響,而且可能由于前期光合作用受到抑制從而導(dǎo)致后期其葉片長度短于其他底質(zhì)上的海菜花。

表7 種植40d和80d后不同底質(zhì)對海菜花葉片數(shù)量及葉片長度的影響

3 結(jié)論與討論

本研究從光合生理入手探究不同底質(zhì)對海菜花生長的影響,發(fā)現(xiàn)不同底質(zhì)對海菜花葉片的光合能力有不同的影響。總的來說,種植40d的時候,紅壤顯著降低了海菜花葉片的光合能力,而到種植80d的時候,紅壤對海菜花葉片的光合能力未有明顯的影響,反而是湖沙上的海菜花光合能力顯著下降,但是紅壤上種植的海菜花由于前期光合能力受到影響從而使得后期在葉片長度上的影響一直持續(xù)。

種植40d后,洱海底泥上海菜花葉片的光合參數(shù)與滇池底泥上種植的海菜花光合能力接近(表3,表5)。而紅壤對海菜花葉片光合能力的影響主要集中在吸收能量后耗散的增加和用于電子傳遞的能量減少,同時表現(xiàn)為單位面積上活性反應(yīng)中心的減少(表3,表5)；結(jié)合土壤的理化性質(zhì)可知(表1),紅壤的pH值呈酸性,王利等的研究表明單位面積上有活性的反應(yīng)中心的密度(RC/CSo)隨著土壤 pH 值的降低而顯著減少[27]。紅壤上種植的海菜花由于單位面積上活性反應(yīng)中心的數(shù)量降低,因此捕獲的用于電子傳遞的能量較低,只能通過能量的耗散將過多的能量消耗以保護(hù)光合機(jī)構(gòu)[21，28]。通常光合作用電子傳遞伴隨著類囊體腔內(nèi)的質(zhì)子積累,會在葉綠體間質(zhì)和類囊體腔中形成一個pH梯度差(ΔpH)和電勢差,在這個梯度差的驅(qū)動下,質(zhì)子穿過類囊體膜后驅(qū)動ATP合酶合成三磷酸腺苷(ATP)進(jìn)一步驅(qū)動碳同化[29]。本研究測定的紅壤的pH值僅為5.9,可能導(dǎo)致紅壤上海菜花葉片的葉綠體間質(zhì)和類囊體腔的pH梯度(ΔpH)減小,進(jìn)而引起ATP合酶合成的ATP數(shù)量減少,當(dāng)ATP數(shù)量減少后,將降低3-磷酸甘油酸(3-PGA)形成3-磷酸甘油醛(GPA),并影響核酮糖- 1,5二磷酸(RuBP)的再生[30]；同時,類囊體腔內(nèi)pH降低還會導(dǎo)致PQH2的氧化速度降低,最終使得電子傳遞鏈的速度慢下來,并活化激發(fā)能的非光化學(xué)淬滅(NPQ)[29],在本研究中表現(xiàn)為能量耗散的增加；同時葛順峰等的研究表明蘋果對氮的利用率隨土壤pH的降低而降低[31]。因此海菜花在紅壤上種植40d時,由于紅壤pH為酸性可能會降低海菜花葉片的光合能力,同時由于光合能力的降低最終導(dǎo)致葉片長度的縮短。

種植80d時,紅壤對海菜花光合能力的影響基本消除,而湖沙上種植的海菜花的光合能力最低。研究表明土壤的pH一般隨著水分含量的增加而升高,酸性土壤淹水后,在嫌氣條件下形成的還原性碳酸鐵、錳呈堿性可導(dǎo)致土壤pH升高[32]。當(dāng)土壤pH升高后,土壤的酸脅迫可能消除,此時紅壤上海菜花的光合能力與洱海底泥和滇池底泥上種植的海菜花之間差異不明顯(表4)。湖沙上種植海菜花葉片的單位反應(yīng)中心吸收的光能(ABS/RC)和單位反應(yīng)中心耗散的能量(DIo/RC)略高于其他底質(zhì)上的種植的海菜花,其余指標(biāo)與其他底質(zhì)上的差異不大,但是單位面積活性反應(yīng)中心數(shù)量(RC/CSo)降低(表6),這可能是由于湖沙中的養(yǎng)分少導(dǎo)致的,但在種植初期植物可以從富營養(yǎng)化水體中吸收養(yǎng)分,當(dāng)種植時間延長,水體中養(yǎng)分耗盡,出現(xiàn)養(yǎng)分不足后影響其光合能力,但是湖沙上的海菜花葉片長度雖然短于滇池底泥上的海菜花葉片長度,但相較紅壤上的海菜花葉片長度來說要長,且與其余底質(zhì)上的海菜花葉片長度差異不明顯(表7)。紅壤上的海菜花的光合能力在前期可能受到紅壤較低的pH的抑制,因此在光合產(chǎn)物的累積上可能受到影響,從而導(dǎo)致其葉片長度一直較其他底質(zhì)上海菜花的葉片短。表明酸性土壤上的海菜花雖然能夠生長,但其生長受到一定的抑制,且這種影響在短期內(nèi)也較難以通過酸性脅迫的解除而消失。海菜花多生活在水質(zhì)較好的水體中,但本研究結(jié)果表明,營養(yǎng)較為豐富且pH偏堿性的底質(zhì)對海菜花的生長有利。

4 小結(jié)

本研究中,滇池底泥上種植的海菜花葉片的光合能力與原生境洱海底泥上種植的海菜花之間沒有明顯差異,甚至部分光合指標(biāo)還優(yōu)于洱海底泥上種植的海菜花。同時紅壤在種植初期對海菜花可能會產(chǎn)生酸脅迫,但是當(dāng)水淹沒紅壤一段時間后,由于土壤的理化性質(zhì)改變而解除了脅迫,但是葉片的長度已受到影響,且在短期內(nèi)該影響持續(xù)存在。同時湖沙對海菜花的光合性能在后期產(chǎn)生脅迫的原因可能是營養(yǎng)缺乏,雖然光合參數(shù)表現(xiàn)為光合性能下降,但是從表觀上(葉片數(shù)量及長度)并未發(fā)現(xiàn)對其生長有太多影響。因此,在海菜花回植過程中對土壤的選取時可就地選取湖中的底泥作為底質(zhì),盡量不要選取酸性土壤作為底質(zhì),而養(yǎng)分較為豐富的湖泊底泥有利于海菜花的生長,該結(jié)論也能與尹延震的研究結(jié)論相互印證[17]。

[1] 李恒. 海菜花屬的分類、地理分布和系統(tǒng)發(fā)育. 植物分類學(xué)報(bào), 1981, 19(1): 29- 42.

[2] 李恒. 滇池海菜花的盛衰. 云南大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 1985, 7(S): 138- 142.

[3] 曲仲湘, 李恒. 滇池植物群落和污染//《滇池污染與水生生物》研究課題協(xié)作組. 滇池污染與水生生物. 昆明: 云南人民出版社, 1983: 7- 16.

[4] 戴全裕. 云南撫仙湖、洱海、滇池水生植被的生態(tài)特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1985, 5(4): 324- 335.

[5] 楊君興, 舒樹森, 陳小勇. 草魚引入對滇池湖體海菜花消亡的影響. 動物學(xué)研究, 2013, 34(6): 631- 635.

[6] 舒樹森, 楊君興, 崔桂華, 李原. 滇池東岸濕地回植海菜花技術(shù)初探. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2007, 35(29): 9240- 9241.

[7] 王錦旗, 鄭有飛, 薛艷. 紫外輻射對菹草成株生理特性的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(18): 5975- 5983.

[8] 陳小峰, 陳開寧, 肖月娥, 張守棟, 王慶亞. 光和基質(zhì)對菹草石芽萌發(fā)、幼苗生長及葉片光合效率的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 17(8): 1413- 1418.

[9] 楊飛, 林超, 張毅敏, 王晉. 水體濁度對馬來眼子菜和菹草生長的影響. 環(huán)境工程學(xué)報(bào), 2015, 9(2): 506- 512.

[10] 馬婷, 王國祥, 李強(qiáng), 潘國權(quán), 王文林. 富營養(yǎng)化水體中菹草光合熒光特性研究. 生態(tài)環(huán)境, 2007, 16(3): 758- 761.

[11] 潘琦, 宋祥甫, 鄒國燕, 葉春, 付子軾, 劉福興, 范潔群. 不同溫度對沉水植物保護(hù)酶活性的影響. 生態(tài)環(huán)境, 2009, 18(5): 1881- 1886.

[12] 谷巍, 施國新, 張超英, 王文, 徐勤松, 徐楠, 曾曉敏, 張小蘭, 周紅衛(wèi). Hg2+、Cd2+和Cu2+對菹草光合系統(tǒng)及保護(hù)酶系統(tǒng)的毒害作用. 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào), 2002, 28(1): 69- 74.

[13] 陳開寧, 陳小峰, 陳偉民, 劉恩生, 蘭策介, 許海. 不同基質(zhì)對四種沉水植物生長的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 17(8): 1511- 1516.

[14] 雷澤湘, 謝貽發(fā), 劉正文. 太湖梅梁灣不同沉積物對3種沉水植物生長的影響. 華中師范大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2006, 40(2): 260- 264.

[15] 蔣金輝, 周長芳, 安樹青, 關(guān)保華, 蔡穎. 輪葉黑藻對不同底質(zhì)和密度的可塑性響應(yīng). 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2008, 32(4): 76- 80.

[16] 楊嬌, 王智, 厲恩華, 宋辛辛, 王學(xué)雷. 滇池不同底泥條件下黑藻和金魚藻的生長生理特征. 濕地科學(xué), 2015, 13(4): 430- 436.

[17] 尹延震. 洱海湖濱帶環(huán)境特征與海菜花恢復(fù)研究. 北京: 中國環(huán)境科學(xué)研究院, 2011.

[18] 邵毅, 葉文文, 徐凱. 溫度脅迫對楊梅光合作用的影響. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2009, 25(16): 161- 166.

[19] 李鵬民, 高輝遠(yuǎn), Strasser R J. 快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)分析在光合作用研究中的應(yīng)用. 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào), 2005, 31(6): 559- 566.

[20] Strasser R J, Tsimilli-Michael M, Srivastava A. Analysis of the chlorophyll a fluorescence transient//Papageorgiou G C, Govindjee, eds. Advances in Photosynthesis and Respiration: Chlorophyll a Fluorescence. Amsterdam: Springer, 2004: 321- 362.

[21] 張守仁. 葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)的意義及討論. 植物學(xué)通報(bào), 1999, 16(4): 444- 448.

[22] Appenroth K J, St?ckel J, Srivastava A, Strasser R J. Multiple effects of chromate on the photosynthetic apparatus ofSpirodelapolyrhizaas probed by OJIP chlorophyll a fluorescence measurements. Environmental Pollution, 2001, 115(1): 49- 64.

[23] Van Heerden P D R, Strasser R J, Krüger G H J. Reduction of dark chilling stress in N2-fixing soybean by nitrate as indicated by chlorophyll a fluorescence kinetics. Physiologia Plantarum, 2004, 121(2): 239- 249.

[24] Van Heerden P D R, Tsimilli-Michael M, Krüger G H J, Strasser R J. Dark chilling effects on soybean genotypes during vegetative development: parallel studies of CO2assimilation, chlorophyll a fluorescence kinetics O-J-I-P and nitrogen fixation. Physiologia Plantarum, 2003, 117(4): 476- 491.

[25] Schansker G, Srivastava A, Govindjee, Strasser R J. Characterization of the 820-nm transmission signal paralleling the chlorophyll a fluorescence rise (OJIP) in pea leaves. Functional Plant Biology, 2003, 30(7): 785- 796.

[26] Strasser R J, Srivastava A, Govindjee. Polyphasic chlorophyllafluorescence transient in plants and cyanobacteria. Photochemistry and Photobiology, 1995, 61(1): 32- 42.

[27] 王利, 楊洪強(qiáng), 張召, 范偉國, 姜倩倩, 冉昆. 根區(qū)酸化對平邑甜茶葉片光系統(tǒng)Ⅱ活性及光合速率的影響. 林業(yè)科學(xué), 2011, 47(10): 167- 171.

[28] ?gren E. Prediction of photoinhibition of photosynthesis from measurements of fluorescence quenching components. Planta, 1991, 184(4): 538- 544.

[29] 許大全. 光合作用學(xué). 北京: 科學(xué)出版社, 2013: 306- 306, 325- 325.

[30] 武維華. 植物生理學(xué)(第二版). 北京: 科學(xué)出版社, 2008: 164- 165.

[31] 葛順峰, 季萌萌, 許海港, 郝文強(qiáng), 魏紹沖, 姜遠(yuǎn)茂. 土壤pH對富士蘋果生長及碳氮利用特性的影響. 園藝學(xué)報(bào), 2013, 40(10): 1969- 1975.

[32] 黃昌勇. 土壤學(xué). 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2000: 179- 179.

Effects of different substrates on parameters of chlorophyll a fluorescence induction kinetics and net photosynthesis rate ofOtteliaacuminata(Gagnep.) Dandy

LI Yang, PAN Min, HE Feng, SONG Renbin, DU Jinsong*

KunmingInstituteofEcologyforDianchiLake,Kunming650228,China

Otteliaacuminata(Gagnep.) Dandy is a submerged plant that is sensitive to the eutrophication of its habitat. However, some researchers argue thatO.acuminatahas a purification effect on eutrophic waters. Until the 1960s,O.acuminatawas the dominant species in Dianchi Lake, but it gradually disappeared beginning in the 1970s and is now extirpated. Recently, there has been progress regarding its restoration. However, there is controversy concerning the direct utilization of eutrophic lake sediment as the substrate for replantingO.acuminataversus the improvement of eutrophic lake sediment by adding soil with low nutrient content. According to analysis the parameters of chlorophyll a fluorescence induction kinetics,the net photosynthesis rate, the leaf number and leaf length ofO.acuminataon the different substrates, the result shows that the photosynthetic capacity ofO.acuminataplanted in Dianchi Lake sediment and Er′hai Lake sediment was greater on day 40 than when planted in the other sediments. Further, the net rate of photosynthesis ofO.acuminataplanted in the red soil was 63.6% of that observed upon planting in the Er′hai Lake sediment, and the maximum fluorescence and variable fluorescence decreased 52.5% and 58.8%, respectively. The electron transport flux per reaction center ofO.acuminataplanted in the red soil was 59.7% that of when it was in Er′hai Lake sediment, the maximum photochemical efficiency of PSⅡ, density of reaction centers, and the performance index on absorption basis were lower than in the other samples. However, the dissipated energy flux per reaction center was 2.48 times that of the plants in the Er′Hai Lake sediment. These results indicate thatO.acuminataplanted in the red soil exhibited weaker performance and weaker photosynthetic capacity. By day 80, the photosynthetic indices of the samples had changed. The photosynthetic capacity ofO.acuminatain the red soil increased substantially, and the net photosynthesis rate and absorption-based performance index also exhibited similar changes. There was no difference between plants in the red soil and those in the Er′hai Lake sediment. Although the photosynthetic capacity ofO.acuminatain the red soil had recovered by day 80, leaf length was dramatically shorter than the plants in the other groups. At the same time, the photosynthetic capacity ofO.acuminataplanted in sand of Lake dramatically declined, while others increased, and the net photosynthesic rate was lower than in the other groups. The density of the reaction centers also declined observably. Combined with the physicochemical properties of the different substrates, the acidity of the red soil is potentially what led to the initial low photosynthetic capacity ofO.acuminata. The acidic soil in an anaerobic environment would increase the soil pH in the later stage and hence facilitate the recovery of the photosynthetic capacity to a normal state. However, leaf length had not increased by day 80, which indicates that it was affected by the accumulation of photosynthetic product. The decline of the photosynthetic capacity ofO.acuminatain sand of Lake is likely attributable to exhaustion of nutrients in the water. Therefore, we conclude that the direct utilization of eutrophic lake sediment as a substrate is an efficient method for the restoration ofO.acuminata. Additionally, lake sediment nutrients will not limit the growth ofO.acuminata, while the acidic red soil will.

Otteliaacuminata; different substrate; chlorophyll a fluorescence induction kinetics parameters；net photosynthesis rate

國家水專項(xiàng)滇池“十二五”項(xiàng)目(2012ZX07102-005)； 云南省科技廳社會發(fā)展科技計(jì)劃—滇池海菜花(2012CA014)

2015- 10- 10; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2016- 10- 29

10.5846/stxb201510102043

*通訊作者Corresponding author.E-mail: kmstdjs@126.com

李楊,潘珉,何鋒,宋任彬,杜勁松.不同底質(zhì)對海菜花葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)參數(shù)及凈光合速率的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(8):2809- 2817.

Li Yang, Pan Min, He Feng, Song Renbin, Du J S.Effects of different substrates on parameters of chlorophyll a fluorescence induction kinetics and net photosynthesis rate ofOtteliaacuminata(Gagnep.) Dandy.Acta Ecologica Sinica,2017,37(8):2809- 2817.