張冬燕,王冬至,張志東,黃選瑞

1.河北農業(yè)大學 商學院,河北 保定 071000 2.河北農業(yè)大學 林學院,河北 保定 071000

不同齡組華北落葉松人工林徑向生長模型構建

張冬燕1,2,王冬至2*,張志東2,黃選瑞2

1.河北農業(yè)大學 商學院,河北 保定 071000 2.河北農業(yè)大學 林學院,河北 保定 071000

本文以塞罕壩不同齡組華北落葉松人工林為研究對象，以非線性單木胸徑生長模型為基礎模型，考慮主要立地因子及林分密度對不同發(fā)育階段華北落葉松胸徑生長量的影響，利用啞變量方法構建包含不同齡組林分競爭指數(shù)及主要立地因子的非線性混合效應胸徑生長模型。結果表明：由立地因子與立木胸徑生長量進行相關性分析，確定每公頃株數(shù)、海拔、坡向、土層厚度是影響華北落葉松人工林胸徑生長主要限制性因子，相關系數(shù)分別為：0.67、0.51、0.54、0.38；在不同齡組由于經營水平和作業(yè)方式不同，林分平均競爭指數(shù)與齡組呈負相關關系，不同齡組林分平均競爭指數(shù)分別為：6.26、2.17、0.61；以不同齡組林分平均競爭指數(shù)為啞變量，構建了包含影響立木胸徑生長主要因子的非線性混合效應模型，不同齡組模型BIC值分別為-142.3、-109.4、-94.7；AIC值分別為：-145.8、-129.5、-113.6；-2 Log Likelihood值分別為：-463.8、-147.5、-131.6。在不同立地條件下，混合效應模型中固定效應參數(shù)能夠反映大多數(shù)立木胸徑生長量隨年齡的變化總趨勢，隨機效應參數(shù)能解釋不同立木年齡和胸徑生長曲線的變異。因此，非線性混合效應模型提高了對胸徑生長量的預測精度及適用范圍。

華北落葉松;人工林;立地因子;非線性混合效應模型;胸徑

在森林經營管理與規(guī)劃中，林分生長和產量模型經常被用來模擬和預測林分生產力及空間結構變化[1]，其中林分生長是開展森林各項研究工作的基礎，如氣候對生長的影響[2]、林分生長對干擾的響應[3]、生長模型的建立[4]及預測林分產量[5]等。因此，從生態(tài)學和森林經理學的角度來講，了解胸徑生長過程具有重要意義。到目前為止，已有許多經驗生長模型得到了發(fā)展與應用，如地位指數(shù)模型[6,7]、樹高-胸徑模型[8]、立地因子與樹高關系模型[6]、斷面積和林分密度模型[5]。然而，目前對立木胸徑-年齡生長模型研究較少，對樹高研究較多，主要是由于樹高能夠反映林分潛在立地生產力[6]，而胸徑生長模型作為森林生長和產量模型的一個重要組成部分，其分布不僅可以用來推斷林分的演替階段[9]及預測林分徑階分布動態(tài)變化[10]，還是森林經營活動中各種經營技術的評價指標[11]，此外在實際調查中胸徑比樹高更容易觀測。因此，對胸徑-年齡生長模型的研究更具有實用性。

單木生長模型能夠精確描述林分結構和動態(tài)變化規(guī)律[11-13]，在應用過程中具有更高的靈活性和精確性[14]，并可以用來對林分不同培育措施和經營方法進行模擬和比較[15]。目前大多數(shù)單木胸徑生長模型都是線性的，模型中都不包括立地因子[16,17]，立木在生長過程中由于受到立地條件及經營模式等多種因素的影響，造成立木間生長差異較大[20]。已有研究[18,19]表明即使在很小范圍內，影響立木胸徑生長的異質性仍然存在，這限制了模型預測精度及應用范圍，而非線性混合效應模型通過隨機效應參數(shù)能夠有效解決此類問題[21]。從現(xiàn)有研究來看，胸徑-年齡單木生長模型大都為線性模型或線性混合效應模型，而對不同發(fā)育階段且包括主要立地因子的非線性混合效應模型研究還未見報道。因此，單木胸徑生長模型還需深入研究。

本文以華北暖溫帶華北落葉松人工林為研究對象，首先確定影響立木胸徑生長的主要因子；其次基于主要限制性因子，建立華北落葉松人工林不同齡組單木胸徑生長的非線性混合效應模型，以提高胸徑生長模型的預測精度及適用性。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河北省最北部的塞罕壩機械林場，地理位置為116°41′13″～118°31′43″E，41°16′24″～42°52′18″N，為典型的山地地形，屬寒溫性大陸季風氣候，海拔在1021 m～1880 m的范圍內，平均坡度15°；年均氣溫為-1.2℃，極端最高氣溫為33.4℃，極端最低氣溫-43.3℃；年均降水量約45 2 mm，主要集中于7～8月，占年降水量的67.6%；土壤類型主要有灰色森林土、棕壤土、風沙土、沼澤土、礫石土、草甸土等。研究區(qū)主要喬木樹種有華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）、白樺（Betula platyphylla）、云杉(Picea asperata)、樟子松（Picea Mongolica）、山楊（Populus davidiana）、蒙古櫟（Quercus mongolica）等；主要灌木樹種有繡線菊（Spiraea salicifolia）、細葉小檗（Berberi s poiretii）、黃刺玫（Rosa xanthina）、庫頁懸鉤子（Rubus sachalinensis）、紅瑞木（Cornus alba）等；主要草本植物有蒲公英（Herba taraxaci）、并頭黃芩（Scutellaria scordifolia）、苔草（Carex tr istachya）、桔梗（Platycodon grandiflorus）、地榆（Sanguisorba officinalis）、照山白（Rhododendron micranthum）等。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

表1 建模數(shù)據(jù)和檢驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計Table 1 Statistics for modeling and testing data

數(shù)據(jù)來源于2012年7～8月、2013年7～8月在塞罕壩機械林場下屬的北曼店林場、千層板林場、大喚起林場、陰河林場，共設置不同齡組（11～20 a、21～30 a、31～40 a）華北落葉松人工林樣地171塊，其中臨時樣地（30 m×30 m）150塊，固定樣地（50 m×50 m）21塊。觀測并記錄樣地主要立地因子（海拔、坡度、坡向、坡位、土層厚度等），對所有樣地內胸徑大于5 cm的立木進行每木檢尺，共觀測立木20947株，在固定樣地中以平面坐標形式記錄立木在固定樣地內的相對位置，此外在每塊樣地內選取2株優(yōu)勢木進行樹干解析，解析木共342株，以確定立木年齡及年徑向生長量。

2.2 基礎模型選擇

目前大部分學者使用[11-13]單木線性胸徑生長模型來預測立木自然生長過程，Martin-Benito[2]認為線性生長模型限制了其應用范圍及預測精度。近幾年非線性建模方法引起了人們的關注[15,16]，并采用非線性混合效應模型來解決樣本誤差[6,22,23]。當通過最佳線性無偏估計法來預測立木水平及樣地水平的隨機效應并進行校準后[8]，混合效應模型可以提高模型預測精度[24]。在初步分析了幾種線性模型[5]和非線性胸徑-年齡生長模型（Chapman-Richards模型、分位數(shù)模型[6]）的基礎上，本研究確定使用Lee[25]等開發(fā)的非線性胸徑-年齡生長模型作為構建混合效應模型的基礎模型進行研究，其非線性胸徑-年齡生長模型表達式為：

Δrtj為第j株樹第t年生長量（cm），A立木年齡，D為胸徑（cm），SQt為立地因子組合，CI為競爭指數(shù)，di參照樹胸徑（cm），dj競爭樹胸徑（cm），Distij參照樹和競爭樹距離（m）。

第n年胸徑生長量（Dt+nj）可用包含當前觀測胸徑（Dtj）、年齡及競爭指數(shù)的函數(shù)進行計算，如公式所示：

2.3 模型檢驗

基于常見統(tǒng)計量對模型擬合精度進行評價：絕對誤差（Bias）、均方根誤差（RMSE）及確定系數(shù)（R2）對擬合模型進行評價與檢驗。

Dij為第i個樣地第j株樹的胸徑觀測值（cm）；為第i個樣地第j株樹的胸徑預測值（cm）；為林分胸徑（cm）；n為觀測樣木株數(shù)；m為樣地數(shù)；p為模型參數(shù)個數(shù)。

2.4 統(tǒng)計處理

采用SPSS21.0統(tǒng)計分析軟件中的相關性分析，確定影響立木胸徑生長主要因子及林分平均競爭指數(shù)（CI），模型建立采用ForStat2.1統(tǒng)計軟件和SAS9.2軟件中PROC NLMIXED完成。

3 研究結果

3.1 影響因子篩選

華北落葉松人工林近胸徑平均年生長量與不同立地因子相關性分析如圖1所示，其中每公頃株數(shù)、海拔、坡向、土層厚度是影響華北落葉松人工林胸徑生長相關性較大，其相關系數(shù)分別為0.67、0.51、0.54、0.38。因此，確定每公頃株數(shù)、海拔、坡向、土層厚度是影響華北落葉松人工林胸徑生長的主要因子。

圖1 立地因子與胸徑生長量相關性分析Fig.1Analysis on the correlation between annual radial growth and site factors

3.2 立木競爭

不同齡組華北落葉松人工林胸徑分布格局如圖2所示，幼齡林競爭指數(shù)為6.26，中齡林競爭指數(shù)為2.17，近熟林競爭指數(shù)為0.61。在人工林中由于受到經營水平及經營方式的影響，林分平均競爭指數(shù)隨著林齡的增加而逐漸減小，林分競爭指數(shù)能夠揭示密度對立木徑向生長的影響。

3.3 混合效應模型構建

圖2 華北落葉松不同發(fā)育階段分布格局Fig.2 Distribution pattern of Larix principis-rupprechtii in different age groups

建立包含主要立地因子非線性混合效應模型來解決主要立地因子對立木徑向生長量的影響，并將不同齡組林分競爭指數(shù)作為啞變量來解決不同齡組林分密度對立木胸徑生長的影響，那么不同齡組華北落葉松人工林立木胸徑生長模型可表示為：

Δrt,j為第j株樹第t年生長量（cm），a0、a1、a2、b、c1、c2、c3為固定效應參數(shù)，μ為樣地隨機效應參數(shù)，CI10.5…CIn0.5為人工林第n個齡組林分競爭指數(shù)啞變量；A為立木年齡（a），D為胸徑（cm）；CI為林分競爭指數(shù)，m為樣地立木株數(shù)，di為參照樹胸徑（cm），dj為競爭樹胸徑（cm），Distij為參照樹和競爭樹距離（m）；SQt為立地因子組合，EI為海拔（m）、AI為坡向、ST為土層厚度（cm）。

3.4 參數(shù)估計及檢驗

對不同齡組華北落葉松人工林胸徑生長非線性混合效應模型進行了參數(shù)擬合，模型參數(shù)估計值、確定系數(shù)（R2）、絕對誤差（Bias）及均方根誤差（RMSE）如表2所示。不同齡組模型BIC值分別為-142.3、-109.4、-94.7；AIC值分別為：-145.8、-129.5、-113.6；-2 Log Likelihood值分別為：-463.8、-147.5、-131.6。運用擬合模型對不同齡組華北落葉松人工林胸徑生長量進行了預測，不同齡組華北落葉松人工林徑向生長量殘差分布如圖3所示。

表2 不同齡組華北落葉松非線性混合模型參數(shù)估計及統(tǒng)計檢驗Table 2 Parameter estimations and statistics of nolinear mixed models of Larix principis-rupprechtii in different ages

圖3 不同林齡胸徑生長殘差分布Fig.3 The residual distribution of DBH growth in different ages

4 討論

立木胸徑生長量預測模型通常為一個復合模型，會受到林分密度、年齡及立地因子等多種因素的影響[11,21]。本文以不同齡組華北落葉松人工林為研究對象，構建包含啞變量不同齡組單木胸徑生長量的非線性混合效應生長模型。通過對所選擇的6個因子與胸徑生長量進行相關分析，確定密度、海拔、坡向、土層厚度與華北落葉松人工林立木胸徑生長量相關性較強，這與Hannu[26]研究環(huán)境因子對美洲落葉松（Larix laricina）胸徑生長量影響的結論一致。在人工林中立木胸徑生長量受立木年齡和林分密度影響較大，隨著年齡增加立木徑向生長量逐漸降低，并呈現(xiàn)出倒J字形增長趨勢，從模型擬合結果來看，當其它立地因子保持不變時，胸徑生長量與參數(shù)a0和a1關系最為密切，其中a1在不同齡組對立木胸徑生長影響不同，在幼齡林和中齡林階段表現(xiàn)為正相關性，進入成熟林階段后隨著年齡的增加呈負相關性，這與Lhotka[27]和John[28]研究橡樹（Quercus palustris）和短葉松（Pinus spp.）的結果一致。

不同發(fā)育階段華北落葉松人工林胸徑參數(shù)均為正值而競爭指數(shù)參數(shù)均為負值，在同齡林中立木胸徑年生長量受立木競爭因素影響最大并與競爭指數(shù)呈負相關關系。在人工純林中，Wykoff[29]認為立木對光照、水分和養(yǎng)分的競爭是對稱的，胸徑較大的立木對水分和養(yǎng)分競爭能力強[30]，胸徑生長量就大，反之競爭能力就弱，胸徑生長量就相對較小。林分競爭指數(shù)揭示了立木競爭能力，而競爭對立木徑向生長所產生的消極影響已經得到了許多研究的證實[30-31]。在華北落葉松人工林中競爭指數(shù)隨著林齡的增加而減小，主要是受經營措施的影響，其中幼齡林僅撫育一次，而中齡林和近熟林已經過多次撫育，Guilley[32]也認為立木徑向生長變異大都發(fā)生在林分水平上，造林初始密度及經營措施[8]對立木胸徑生長產生影響較大。

立木胸徑生長量是林分穩(wěn)定性的重要指標，并受到多種立地因子影響[33]，海拔、坡向及土層厚度是影響華北落葉松人工林徑向生長量主要因子。海拔在不同發(fā)育階段對徑向生長量均表現(xiàn)為負相關性，在生長季內適宜的溫度能夠促進立木生長[34]，北方山區(qū)低溫限制了林木徑向生長，在生長季內隨著海拔的升高溫度逐漸降低，生長季就會縮短，Ellenberg[35]研究表明海拔每升高100 m，生長季就縮短5～7 d，溫度被普遍認為是影響立木胸徑生長的主要限制因素[36,37]，研究區(qū)海拔與不同齡組華北落葉松人工林徑向生長量呈負相關關系。

在不同齡組土層厚度和坡向與立木徑向生長量均表現(xiàn)為正相關性，水分對立木徑向生長具有積極作用[38]，陰坡土壤水分含量較高，土壤具有較好的保水能力。因此，陰坡立木胸徑年生長量大于陽坡年生長量，這與彭劍峰等[39]研究坡向對祁連圓柏樹（Sabina przewalskii）生長的結論相同。在生長季內土層越厚土壤水分含量相對較高，Linderholm[40]研究表明土壤含水量與土層越厚呈正相關關系，較低的土壤含水量限制了立木生長，土層越厚土壤保水能力越強，對立木胸徑年生長量具有促進作用，并與La Pointe-Garant[41]研究蘇格蘭松（Scots pine）胸徑生長量結論相同。

在同一樣地的樣本間具有空間相關性，立木胸徑生長量殘差并不是相互獨立的[24]，Palahi[42]認為可以用氣候來解釋。在生長季內葉面積及碳水化合物會對林木徑向生長產生較大影響，而在本文研究中氣候并不能解釋模型所產生的所有變異，在Calama[30]研究結論中也獲得了相同的結果，并表明混合效應模型中隨機效應參數(shù)可以很好的解釋這一結果?；旌闲Ｐ椭泄潭ㄐ獏?shù)能夠反映大多數(shù)立木胸徑生長量隨年齡的變化總趨勢，樣地間隨機效應參數(shù)能解釋年齡和胸徑生長曲線的變異，因此包含啞變量的混合效應模型提高了對不同齡組立木胸徑生長量預測精度及適用范圍。

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The Diameter at Breast Height and Age Growth Model of Larix principis-rupprechtii Plantations with DifferentAge Groups

ZHANGDong-yan1,2,WANGDong-zhi2*,ZHANGZhi-dong2,HUANGXuan-rui2
1.College of Business/Hebei Agricultural University,Baoding 071000,China 2.College of Forestry/Hebei Agricultural University,Baoding 071000,China

This paper studied the Larix principis-rupprechtii plantations of different age groups and determined the nonlinear single tree diameter growth model as the basic model.Considering the influence of the main site factors and density on diameter growth of Larix principis-rupprechtii at different stages of development,a nonlinear mixed effects model of different age groups was established by using dummy variable method,including the competition index and main site factors of different age groups.The results showed the main limiting factors of the growth were density,elevation,slope and soil thickness by correlation analysis of site factors and tree DBH growth.The correlation coefficients were 0.67,0.51,0.54,0.38; The competition index of the forest was negatively correlated with the age groups due to the difference of operation and management level.The average competition index of the different age groups were 6.26,2.17,0.61;the nonlinear mixed effects model of different age groups including main site factors was established by dummy variables.The BIC value of different age group model were-142.3,-109.4,-94.7 for BIC;-145.8,-129.5,-113.6 for AIC；-463.8,-147.5,-131.6 for-2 Log Likelihood.Under different site conditions,fixed effects parameters can reflect most tree diameter growth with age change trend and the random effect parameters can explain the variation of the growth curve of different tree age.Therefore, the nonlinear mixed effects model improved the prediction accuracy and applicable range of diameter growth.

Larix principis-rupprechtii;plantation;site factors;nonlinear mixed-effects model;DBH

S758.5+7

:A

:1000-2324(2017)03-0449-07

2016-10-11

:2016-12-22

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(20150430304);國家自然科學基金(31370636);結構調控對人工林生產力形成的影響機制(2016YFD060020303)

張冬燕(1979-),女,在讀博士,講師.主要研究方向為森林可持續(xù)經營.E-mail:zhdys@163.com

*通訊作者:Author for correspondence.E-mail:wangdz@126.com