任建林 王之盛 彭全輝 胡 瑞 鄒華圍 景小平 蒲啟建 曾少玉

(四川農(nóng)業(yè)大學動物營養(yǎng)研究所，牛低碳養(yǎng)殖與安全生產(chǎn)四川省高校重點實驗室，雅安625014)

絕食對九龍牦牛體重、血清激素和生化指標的影響

任建林 王之盛*彭全輝 胡 瑞 鄒華圍 景小平 蒲啟建 曾少玉

(四川農(nóng)業(yè)大學動物營養(yǎng)研究所，牛低碳養(yǎng)殖與安全生產(chǎn)四川省高校重點實驗室，雅安625014)

本試驗旨在研究冷季絕食應激時九龍牦牛體重、血清激素和生化指標的變化。選擇8頭健康無病、生長發(fā)育良好的2歲九龍牦牛8頭，體重為(90.75±8.66) kg，按體重相近的原則隨機分為對照組和絕食組，每組4個重復，每個重復1頭牛。對照組正常飼喂，絕食組牦牛做斷料處理。試驗期7 d。分別在試驗開始后的第1、3、5、7天稱重和通過頸靜脈采血。結(jié)果表明：絕食7 d后牦牛的體重顯著降低(P<0.05)，血清中葡萄糖、胰島素含量顯著下降(P<0.05)，血清非酯化脂肪酸、甘油三酯、脂聯(lián)素和胰高血糖素含量顯著升高(P<0.05)，血清中糖異生前體物質(zhì)丙酸、乳酸的含量顯著降低(P<0.05)，而血清中來源于體儲降解的甘油、β-羥丁酸的含量顯著升高(P<0.05)，血清中糖異生關鍵酶丙酮酸羧化酶、果糖1，6二磷酸酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶、葡萄糖六磷酸酶的活性均顯著升高(P<0.05)。結(jié)果提示，絕食7 d后牦牛開始大量動用體儲，提高糖異生代謝過程，維持機體代謝的正常需要，保證血清葡萄糖含量的穩(wěn)定以維持生命。

絕食；牦牛；脂聯(lián)素；糖異生

我國牦牛約有1 600萬頭，占世界總牦牛數(shù)的90%以上。牦牛主要分布在我國西藏、青海、四川、甘肅等高海拔地區(qū)，是青藏高原地區(qū)牧民耐以生存的生活資料和生產(chǎn)資料，對當?shù)氐纳鐣?、?jīng)濟、文化均有重要影響。牦牛所處的高原地區(qū)自然環(huán)境極為嚴酷，現(xiàn)階段牦牛飼養(yǎng)仍采用“靠天養(yǎng)畜”的傳統(tǒng)放牧補飼生產(chǎn)體系，一般按冷季(冬春季)、暖季(夏秋季)進行輪牧放牧生產(chǎn)。據(jù)統(tǒng)計，青藏高原地區(qū)每公頃產(chǎn)草能力在375 kg以下的草場超過50%，牧草生長期短，一般從4月下旬開始萌發(fā)，9月下旬開始枯萎，冷季枯草期長達7個月[1]。在冷季枯草期牦牛長期處于絕食狀態(tài)，在出現(xiàn)大雪封凍的極端氣候下，牦牛甚至處于斷料斷水的絕食生存狀態(tài)，經(jīng)過1個冷季枯草期的牦牛掉膘失重可達其體重的30%，死亡率約15%[1-3]。2010—2012年對牦牛養(yǎng)殖的主要5個省區(qū)(西藏、青海、四川、甘肅、云南)60余個地區(qū)410戶牧戶開展的牦牛養(yǎng)殖情況調(diào)研發(fā)現(xiàn)，牦牛低效養(yǎng)殖的關鍵問題主要是冷季“溫飽”問題，絕食脅迫是影響牦牛是否存活的主要因素，每年因絕食造成的直接經(jīng)濟損失在100億元以上。

絕食是體內(nèi)營養(yǎng)不足引起的一種生理不平衡狀態(tài)，在機體“穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)”機制的調(diào)控下，葡萄糖是動物體維持生理平衡的首要營養(yǎng)素。對絕食和急性低血糖的研究表明，短期內(nèi)肝臟可通過增強糖原分解和糖異生作用來維持血糖穩(wěn)衡[4]。糖異生是反芻動物葡萄糖的重要來源，但在冷季絕食條件下，外源營養(yǎng)素攝入受限，來源于食物降解產(chǎn)生的糖異生前體物質(zhì)減少，機體動員體脂肪、體蛋白質(zhì)供能，隨著脂肪的大量降解產(chǎn)生了大量生糖前體物質(zhì)[5]。但目前關于冷季絕食對牦牛脂肪代謝和糖異生的影響及其分子機制未見報道。脂聯(lián)素(adiponectin,APN)是脂肪組織表達最豐富的蛋白質(zhì)產(chǎn)物之一，能夠調(diào)節(jié)機體能量平衡和血糖穩(wěn)態(tài),在調(diào)節(jié)脂肪代謝、能量平衡和胰島素敏感性等方面都有著重要作用[6]。

近年來，牦牛冷季補飼一直是牦牛營養(yǎng)研究的重點[7]，在前人研究的基礎上，本研究以九龍牦牛為研究對象，通過建立牦牛絕食模型，研究絕食狀態(tài)下牦牛體重、血清生化指標、血清中調(diào)節(jié)糖異生過程的關鍵酶、激素及糖異生前體物質(zhì)的變化，為了解牦牛對惡劣環(huán)境的抗逆性積累基礎數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗動物

選擇健康無病、生長發(fā)育良好、體重[(90.75±8.66) kg]相近的2歲九龍牦牛8頭作為試驗對象，試驗在四川農(nóng)業(yè)大學試驗場進行。

1.2 試驗設計

采用配對設計將體重相似的九龍牦牛兩兩配對分為試驗組和對照組，每組4個重復，每個重復1頭牛。對照組牦牛正常飼喂，試驗組牦牛斷絕飼料，并根據(jù)楊鳳[8]關于動物對饑餓的耐受性的研究以及參照尉小強[9]、楊炳壯等[10]的研究設計試驗組牦牛絕食時間為7 d。各組牦牛均自由飲水。預試期21 d，正試期7 d。

1.3 基礎飼糧

參考我國《肉牛飼養(yǎng)標準》(NY/T 815—2004)中體重為150 kg肉牛的營養(yǎng)需要按照日增重0.8 kg/d設計飼糧，精粗比為35∶65，基礎飼糧組成及營養(yǎng)水平見表1。

1.4 飼養(yǎng)管理

試驗前對試驗牛進行統(tǒng)一編號，并進行免疫驅(qū)蟲。其他消毒免疫程序按牛場飼養(yǎng)管理程序進行。預試期牦牛均圈舍飼養(yǎng)，每天早晚各飼喂1次。

1.5 樣品采集

在第1、3、5、7天晨飼前進行頸靜脈留置針采血，所采血液在陰涼處靜置30 min，離心制備血清，-20 ℃保存待測。

1.6 測定指標及方法

1.6.1 體重

試驗第1、3、5、7天對九龍牦牛進行空腹稱重。

1.6.2 血清生化指標

測定血清中葡萄糖(GLU)、甘油三酯(TG)、非酯化脂肪酸(NEFA)、白蛋白(ALB)、總蛋白(TP)、膽固醇(CHO)的含量，采用全自動生化分析儀(AU 5800)測定。

表1 基礎飼糧組成及營養(yǎng)水平(風干基礎)Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) %

1)預混料為每千克飼糧提供The premix provided the following per kg of the diet:VA 1 100 000 IU，VD344 000 IU，VE 3 300 IU，Cu 10 mg，F(xiàn)e 50 mg，Mn 20 mg，Zn 30 mg，I 0.50 mg，Se 0.20 mg，Co 0.10 mg。

2)綜合凈能為計算值，其余為實測值。NEmfwas a calculated value, while the others were measured values.

1.6.3 血清激素指標

使用酶聯(lián)免疫吸附試驗(ELISA)法測定血清中胰島素(INS)、胰高血糖素(GN)的含量，具體測定方法參考試劑盒(購自南京建成生物工程研究所)說明。

1.6.4 血清糖異生前體物質(zhì)含量

采用氣相色譜儀測定血清中丙酸、乳酸、甘油、β-羥丁酸含量。以磺基水楊酸為蛋白質(zhì)沉淀劑，6 000 r/min離心30 min，取上清液用日本L-7型氨基酸自動分析儀測定血清生糖氨基酸丙氨酸含量。

1.6.5 血清中糖異生相關酶活性

使用ELISA試劑盒測定血清中葡萄糖六磷酸酶、磷酸烯醇式丙酮酸酸化酶、丙酮酸羧化酶和果糖1，6二磷酸酶的活性，試劑盒購自南京建成生物工程研究所，具體步驟參照試劑盒說明。

1.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

數(shù)據(jù)用Excel軟件進行整理，體重數(shù)據(jù)分析用SPSS 19.0的配對樣本t檢驗，血清生化指標數(shù)據(jù)分析用獨立樣本t檢驗進行組間分析，用ANOVA過程對組內(nèi)數(shù)據(jù)進行單因素方差分析并用Duncan氏法多重比較檢驗組間差異顯著性，結(jié)果均用“平均值±標準差”表示，P<0.05為差異顯著。

2 結(jié) 果

2.1 絕食對牦牛體重的影響

從表2可知，經(jīng)過7 d的絕食，絕食組牦牛終末體重較初始體重顯著降低(P<0.05)，降低了12.50%。

表2 絕食對牦牛體重的影響Table 2 Effects of starvation on body weight of yaks kg

同列數(shù)據(jù)肩標不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

In the same column, values with different capital letter superscripts mean significant difference (P<0.05).

2.2 絕食對牦牛血清生化指標的影響

從表3可知，絕食組血清中葡萄糖和膽固醇含量在絕食第3天顯著降低(P<0.05)，之后均保持穩(wěn)定。絕食組血清非酯化脂肪酸含量在第3天顯著升高(P<0.05)，第5、7天略有降低，但仍顯著高于第1天(P<0.05)。絕食組血清總蛋白和白蛋白的含量分別在第5和7天顯著升高(P<0.05)。

絕食組血清甘油三酯的含量在絕食第7天顯著升高(P<0.05)。與對照組相比，絕食組血清總蛋白(第5、7天)、白蛋白(第7天)、甘油三酯(第7天)、非酯化脂肪酸含量(第3、5、7天)顯著提高(P<0.05)，血清葡萄糖(第3、5、7天)、總膽固醇含量(第3、5、7天)顯著降低(P<0.05)。

表3 絕食對牦牛血清生化指標的影響Table 3 Effects of starvation on serum biochemical indexes of yaks

同行數(shù)據(jù)肩標不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，同一指標、同列數(shù)據(jù)肩標不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下表同。

In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), and in the same column, values of the same index with different capital letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

2.3 絕食對牦牛血清激素指標的影響

從表4可知，血清APN含量隨著絕食時間延長逐漸增加，在第7天顯著升高了19.46%(P<0.05)。血清胰高血糖素(GN)的含量在絕食第3天顯著升高(P<0.05)，第5天達最高值，在第7天又有所降低，但仍顯著高于第1天(P<0.05)。血清胰島素(INS)的含量在絕食第3天達最低，之后逐漸上升，但第3、5、7天均顯著低于第1天(P<0.05)。血清胰島素/胰高血糖素在絕食第3、5、7天均顯著低于第1天(P<0.05)。與對照組相比，絕食組血清APN(第5、7天)、胰高血糖素含量(第3、5、7天)顯著升高(P<0.05)，血清胰島素含量(第3、5、7天)、胰島素/胰高血糖素(第3、5、7天)顯著降低(P<0.05)。

表4 絕食對牦牛血清激素指標的影響Table 4 Effects of starvation on serum hormone indexes of yaks

2.4 絕食對牦牛血清糖異生前體物質(zhì)含量的影響

從表5可知，血清糖異生前體物質(zhì)丙酸、乳酸含量均隨著絕食時間的延長降低，第3、5、7天均顯著低于第1天(P<0.05)，血清甘油和β-羥丁酸的含量則隨時間的延長含量升高，第3、5、7天均顯著高于第1天(P<0.05)，而血清丙氨酸含量則表現(xiàn)為在絕食第5天顯著升高(P<0.05)，第7天降低至與第1天無顯著差異(P>0.05)。與對照組相比，絕食組血清丙酸(第3、5、7天)、乳酸含量(第3、5、7天)顯著降低(P<0.05)，血清甘油(第3、5、7天)、丙氨酸(第5天)、β-羥丁酸含量(第3、5、7天)顯著升高(P<0.05)。

表5 絕食對牦牛血清糖異生前體物質(zhì)濃含量的影響Table 5 Effects of starvation on serum gluconeogenesis substance contents of yaks mmol/L

2.5 絕食對牦牛血清糖異生關鍵酶活性的影響

從表6可知，隨著絕食時間的延長，絕食組牦牛血清中糖異生關鍵酶丙酮酸羧化酶、果糖1,6二磷酸酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶、葡萄糖六磷酸酶的活性均升高，第3、5、7天均顯著高于第1天(P<0.05)。與對照組相比，血清中糖異生關鍵酶活性在第3、5、7天均顯著提高(P<0.05)。

表6 絕食對牦牛血清糖異生關鍵酶活性的影響Table 6 Effects of starvation on serum gluconeogenesis key enzyme activities of yaks U/L

3 討 論

3.1 絕食對牦牛體重的影響

體重降低是動物在絕食條件下最明顯的現(xiàn)象。研究表明，在受到絕食脅迫時，體重下降超40%時機體將面臨生存的危機[11]。一般而言，幼齡動物在絕食狀態(tài)下的體重損失要大于發(fā)育成熟的動物，導致這種差異的原因可能是幼齡動物為了保證機體的生長和發(fā)育而存在更高的新陳代謝[12]。動物體重降低的速率也主要取決于2個因素，一是動物因體重、體溫及發(fā)育狀況的不同對能量的需求不同[13-14]，二是動物在絕食狀態(tài)下體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的分配不同[5]。Chaiyabutr等[15]研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)過2 d的絕食，山羊的體重降低了16%。Chwalibog等[16]通過對豬的絕食試驗發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過4 d的絕食其體重降低了24%。本試驗結(jié)果表明，經(jīng)過7 d的絕食，九龍牦牛的體重降低了12.50%，表明了絕食期間牦牛通過消耗機體儲備的營養(yǎng)物質(zhì)，為機體新陳代謝提供能量來源，從而導致其體重的降低，同時還可發(fā)現(xiàn)，其體重下降速率要慢于其他動物，推測可能是由于牦牛生活在高原，面對惡劣的環(huán)境條件相比較于豬和山羊具有更強的抗逆性。

3.2 絕食對牦牛血清生化指標的影響

當動物受到絕食脅迫時，機體會通過利用體內(nèi)糖原、脂肪、蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)分解滿足自身能量需要[17]。血清中葡萄糖和甘油三酯的含量能直接反映機體的能量供給狀態(tài)。在本試驗中，牦牛血清葡萄糖含量在絕食第3天顯著降低，但在隨后4 d血清葡萄糖含量稍有回升但仍穩(wěn)定在一個較低水平，與以往的研究相似[18]。而另有研究發(fā)現(xiàn)在絕食初期，血清葡萄糖含量顯著降低，但是隨著絕食時間的延長，血清葡萄糖含量變化幅度變小，并維持在一個較恒定的水平[19]。推測以上情況的發(fā)生可能由于動物體內(nèi)穩(wěn)定的血清葡萄糖含量是動物正常生命活動的前提，絕食條件下血清葡萄糖含量降低使得機體通過糖原分解和糖異生途徑來維持血清葡萄糖含量穩(wěn)定。有研究表明，在絕食狀態(tài)下，血清葡萄糖和膽固醇含量能夠維持在一個較低的水平，可能是機體通過神經(jīng)-體液調(diào)節(jié)降低了整個機體的代謝水平來維持的[20]。

血清中甘油三酯水解和脂肪分解可以動態(tài)調(diào)控甘油三酯的含量，甘油三酯通過脂肪分解產(chǎn)生，而甘油三酯水解酶能將其降解為甘油和脂肪酸。NEFA由中性脂肪水解產(chǎn)生，可以在葡萄糖耗盡時作為其替代品供能。本研究發(fā)現(xiàn)，牦牛血清中甘油三酯的含量在絕食第7天顯著升高，血清NEFA的含量也隨絕食時間的延長出現(xiàn)顯著升高。從血清葡萄糖含量在絕食后期趨于穩(wěn)定的現(xiàn)象來看，隨著絕食時間的延長，牦牛體內(nèi)的能量供應重心逐漸由葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)橹尽?/p>

血清總蛋白由白蛋白和球蛋白組成，白蛋白可以維持血液滲透壓和作為運輸脂肪酸的載體。本試驗中在絕食前期白蛋白和總蛋白的含量并無顯著變化，而在絕食后期顯著升高。研究發(fā)現(xiàn)，鲇血液中的白蛋白、球蛋白、總蛋白含量在絕食21 d后都顯著降低[21]，與本研究結(jié)果存在差異。推測其前期含量保持穩(wěn)定的原因可能是由于絕食前期脂肪作為第2能源物質(zhì)首先被機體利用代謝，而到了絕食后期，機體逐漸利用組織蛋白作為能量來源，因此表現(xiàn)為其代謝產(chǎn)物總蛋白和白蛋白含量升高。

3.3 絕食對牦牛血清激素指標的影響

APN是迄今為止發(fā)現(xiàn)的唯一與脂肪沉積呈負相關的脂肪細胞因子。Liu等[22]研究發(fā)現(xiàn)，絕食24 h可以增加內(nèi)臟脂肪中的APN基因表達量，而背最長肌中的APN基因表達量沒有變化。這與胡戈[23]在小鼠上的研究一致，本研究發(fā)現(xiàn)隨著絕食時間的延長牦牛血清中APN的含量呈升高趨勢，從而能夠進一步影響牦牛的糖代謝過程。

胰島素與胰高血糖素相互拮抗，前者能夠降低血液葡萄糖含量，而后者則相反。本研究中絕食后期血清胰島素含量的升高，可能是因為胰高血糖素的含量升高，促進胰島素的分泌，通過二者的相互作用，共同維持血清葡萄糖含量。胰島素和胰高血糖素含量的變化趨勢與葡萄糖含量變化趨勢相似，表明絕食狀態(tài)下機體能通過對激素調(diào)節(jié)血清葡萄糖含量的穩(wěn)定。胰島素含量及胰島素/胰高血糖素均先降低，在絕食后期又升高，最后維持在與絕食前相比較低的水平。De Bruijne等[24]發(fā)現(xiàn)，絕食能使血清中的胰島素含量顯著降低；Marliss等[25]在對人的禁食試驗中發(fā)現(xiàn)，隨著禁食時間的延長，血清中胰高血糖素含量先升高后降低，胰島素含量先下降后升高，與本研究結(jié)果一致。

3.4 絕食對牦牛血清糖異生前體物質(zhì)含量的影響

反芻動物糖異生的主要存在于肝臟和腎臟當中，而且其大部分的葡萄糖是由肝臟中糖異生供給的[26]。正常情況下瘤胃微生物發(fā)酵產(chǎn)生的丙酸是反芻動物糖異生主要前體物質(zhì)，其次，蛋白質(zhì)降解產(chǎn)生的生糖氨基酸也可經(jīng)脫氨基作用生成葡萄糖，進入血液供動物利用[27]。推測在本研究中，牦牛在絕食狀態(tài)下的失重主要是由于外源能量缺乏，機體利用自身脂肪蛋白質(zhì)分解供能，與此同時也產(chǎn)生了大量生糖前體物質(zhì)，促進糖異生來共同維持血清葡萄糖平衡。

脂肪分解產(chǎn)生的脂肪酸和甘油可以分別經(jīng)β-氧化和逆糖酵解途徑合成葡萄糖[28]；機體蛋白質(zhì)降解產(chǎn)生的生糖氨基酸可以轉(zhuǎn)變?yōu)楸嵊糜谔钱惿?。Crocker等[29]研究表明，絕食過后海象血清中的β-羥丁酸含量顯著升高。另有研究發(fā)現(xiàn)丙酸鹽能夠促進胰島素分泌[30]。在本研究中，絕食后來源于食物的乳酸、丙酸含量顯著降低，而體內(nèi)脂肪蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生的生糖前體物質(zhì)甘油、丙氨酸和β-羥丁酸的含量升高。這表明絕食后牦牛糖異生的前體物質(zhì)由正常狀態(tài)下的丙酸轉(zhuǎn)變?yōu)楦视?、生糖氨基酸和酮體，從而保證糖異生作用的持續(xù)進行，保證血清葡萄糖含量能夠處于穩(wěn)定狀態(tài)。

3.5 絕食對牦牛血清糖異生關鍵酶活性的影響

由于特殊的消化生理特點，糖異生是反芻動物碳水化合物代謝和能量代謝有別于單胃動物的顯著特點。除了生糖前體物質(zhì)的影響之外，糖異生還受糖異生關鍵酶、激素、葡萄糖轉(zhuǎn)運載體等因素的共同調(diào)控。丙酮酸羧化酶、果糖1,6二磷酸酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶和葡萄糖六磷酸酶是4個參與調(diào)節(jié)糖異生的關鍵酶，其表達量和活性直接影響機體的糖異生情況。其中，葡萄糖六磷酸酶和磷酸烯醇式丙酮酸酸化酶是肝臟糖異生的限速酶，其轉(zhuǎn)錄水平?jīng)Q定著糖異生的速度[31]。Vecchi等[32]研究表明，絕食狀態(tài)下小鼠肝臟中磷酸烯醇式丙酮酸酸化酶基因表達量升高。在本研究中，牦牛血清中4種糖異生關鍵酶丙酮酸羧化酶、果糖1,6二磷酸酶、磷酸烯醇式丙酮酸酸化酶和葡萄糖六磷酸酶的活性隨著絕食時間的延長均顯著升高。有研究發(fā)現(xiàn)，隨著絕食時間的延長，血液糖酵解關鍵酶活性會顯著降低[33]；在絕食狀態(tài)的蒙古育成羯羊的研究中發(fā)現(xiàn)，絕食使其肝臟中糖異生關鍵酶果糖1,6二磷酸酶活性顯著升高[34]。以上結(jié)果提示，機體為維持血清葡萄糖含量穩(wěn)定，能夠通過提高糖異生相關酶活性促進葡萄糖合成，以維持血清葡萄糖含量的穩(wěn)態(tài)。

4 結(jié) 論

① 絕食后牦牛的體重降低，血清葡萄糖含量顯著下降，NEFA、胰高血糖素與APN含量顯著升高，牦牛大量動用體儲來維持機體的代謝需要。

② 絕食后牦牛血清中糖異生前體物質(zhì)丙酸、乳酸含量顯著降低，脂肪和蛋白質(zhì)動員產(chǎn)物甘油和酮體的含量顯著升高。

③ 絕食后牦牛血清中糖異生關鍵酶活性顯著升高，牦牛在絕食狀態(tài)下能夠通過加強糖異生作用以維持血清葡萄糖含量的穩(wěn)定。

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*Corresponding author, professor, E-mail: wangzs67@163.com

(責任編輯 王智航)

Effects of Starvation on Body Weight, Serum Hormone and Biochemical Indexes ofJiulongYaks

REN Jianlin WANG Zhisheng*PENG Quanhui HU Rui ZOU Huawei JING Xiaoping PU Qijian ZENG Shaoyu

(KeyLaboratoryofLowCarbonCultureandSafetyProductioninCattleinSichuan,AnimalNutritionInstitute,SichuanAgriculturalUniversity,Ya’an625014,China)

This experiment was conducted to investigate the changes of body weight, serum hormone and biochemical indexes ofJiulongyaks under starvation stress during cold season. Eight 2-year-oldJiulongyaks, which were healthy, in good condition and consistent in body weight [(90.75±8.66) kg], were selected and randomly divided into control group and starvation group, each group had 4 replicates with 1 yak per replicate. Yaks in control group were normally fed, and those in starvation group were suffered from starvation. The experiment lasted for 7 d. On days 1, 3, 5 and 7, body weight was measure, and blood sample was collected through jugular vein. The results showed as follows: after 7 d starvation, body weight of yaks was significantly decreased (P<0.05), serum contents of glucose and insulin were significantly decreased (P<0.05), serum contents of non-esterified fatty acid, triglyceride, adiponectin and glucagon were significantly increased (P<0.05), serum contents of propionic acid and lactic acid as gluconeogenesis substances were significantly decreased (P<0.05), serum contents of glycerine and β-hydroxybutyric acid from body decompose were significantly increased (P<0.05), and serum activities of pyruvate carboxylase, fructose-1,6-bisphosphatase, phosphoenolpyruvate carboxykinase and glucose-6-phosphatase as key enzymes of gluconeogenesis were significantly increased (P<0.05). The results indicate that yaks use the energy stored in the body after starvation, evaluate gluconeogenesis to satisfy normal requirements, and maintain serum glucose content stability and vital activities.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2017, 29(6)：2162-2169]

starvation; yak; adiponectin; gluconeogenesis

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.06.039

2016-12-01

國家自然科學基金項目(31470121)

任建林(1991—)，男，山東濰坊人，碩士研究生，從事反芻動物營養(yǎng)與飼料科學研究。E-mail: renjianlin@qdgenyuan.com

*通信作者:王之盛，教授，博士生導師，E-mail: wangzs67@163.com

S823

A

1006-267X(2017)06-2162-08