李富恒，李楠丁，劉增兵，崔巍金琦，Брыксин Д М，于萍，徐慶華

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，哈爾濱150030；2.俄羅斯全俄米丘林園藝研究所，米丘林斯克市393774）

不同層積條件下老山芹種子形態(tài)后熟的研究

李富恒1，李楠丁1，劉增兵1，崔巍金琦1，Брыксин Д М2，于萍1，徐慶華1

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，哈爾濱150030；2.俄羅斯全俄米丘林園藝研究所，米丘林斯克市393774）

以老山芹種子為試驗材料，研究低溫及變溫層積處理對種子形態(tài)后熟過程影響，為揭示老山芹種子休眠機(jī)理，終止種子休眠提供依據(jù)。結(jié)果表明，兩種層積處理種胚胚長、胚寬、胚剖面面積及胚率等指標(biāo)均隨層積時間延長不斷增加，而胚附近胚乳空腔面積在層積過程中隨著種胚逐漸增大而減小；變溫層積處理效果優(yōu)于低溫層積處理。變溫層積可加速老山芹種子后熟過程，縮短種子休眠時間。

老山芹；種子；層積處理；形態(tài)后熟

老山芹（Heracleum moellendorffii Hance）學(xué)名東北牛防風(fēng)，又稱短毛白芷和大葉芹等[1]，系傘形科牛防風(fēng)屬多年生宿根草本植物，為黑龍江東北林區(qū)常見山野菜種類之一。老山芹為耐陰植物，自然條件下多生長于河岸濕草地、草甸子、山坡針闊葉混交林及雜木林下等陰濕環(huán)境，喜富含腐殖質(zhì)的砂質(zhì)土壤[2]。老山芹營養(yǎng)豐富，含蛋白質(zhì)、脂肪、糖及維生素C。老山芹全株可入藥，有祛風(fēng)除濕、退熱解毒、清潔血液、降糖降壓等功效[3]。

野生老山芹采收無法滿足市場需求，老山芹人工種植，對實(shí)現(xiàn)林業(yè)經(jīng)濟(jì)結(jié)構(gòu)調(diào)整和轉(zhuǎn)型具有重要意義。老山芹在山上及林下等陰濕環(huán)境，自然繁殖量較低，種子具有休眠特性，野生老山芹種子成熟后落地，第二年春天發(fā)芽[4]，存在種子發(fā)芽率低、催芽難度大、出苗不整齊等問題，制約老山芹生產(chǎn)。植物種子成熟時胚尚未形成，或胚己形成但未分化尚處于原胚階段，或胚己分化但生理未成熟，需一定溫度和時間促進(jìn)胚形成或原胚分化，種子仍繼續(xù)保持休眠狀態(tài)，即“胚后熟休眠”[5]。植物胚后熟研究多針對藥用植物，如東北紅豆杉[6]、三七[7]、人參[8]、西洋參[9]、刺五加[10]、東北刺人參[11]等，層積過程中老山芹胚后熟方面研究鮮有報道。目前老山芹研究多集中于植株及種子生長發(fā)育特性[12]、栽培技術(shù)[13]、化學(xué)成分分析[14]等方面。因此，老山芹種子形態(tài)后熟研究十分必要。

本研究以四年生老山芹植株種子為試驗材料，作低溫和變溫層積處理，定期取樣觀察層積過程中種胚發(fā)育情況、測定其形態(tài)指標(biāo)，分析形態(tài)指標(biāo)動態(tài)變化規(guī)律及其與種子后熟關(guān)系，為終止老山芹種子休眠、發(fā)展老山芹產(chǎn)業(yè)提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

選取中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所（哈爾濱市）試驗田四年生老山芹植株種子。

1.2 方法

1.2.1 層積方法

采用低溫和變溫層積兩種方法。

取干凈細(xì)砂，挑出雜質(zhì)，于100℃烘箱中高溫滅菌3 h，取出加水?dāng)嚢杈鶆蚝恳允治粘蓤F(tuán)但不滴水、一觸即散為準(zhǔn)。挑選籽粒飽滿種子分裝于紗布袋中。

將紗布種子袋放入盛有濕沙塑料發(fā)芽盒（長19 cm×寬13 cm×高11 cm）中，蓋上打孔以利空氣交換，按如下層積方案操作。

低溫層積：層積過程中溫度始終保持4℃；變溫層積：20℃·20 d-1→4℃·20 d-1→-20℃·5 d-1→4℃·30 d-1→20℃·25 d-1。

每隔5 d取種，清水沖洗后放回發(fā)芽盒繼續(xù)層積，每隔30 d更換一次濕沙。

每隔20 d定期取樣一次。

1.2.2 種胚形態(tài)指標(biāo)測定

定期選取籽粒飽滿體積接近的不同層積處理種子，刀片切開，徒手切片法制作臨時裝片，顯微鏡下利用直線式和網(wǎng)格式測微尺測量種胚形態(tài)指標(biāo)并顯微攝影。測量指標(biāo)包括胚長、胚寬、胚剖面面積、胚附近胚乳空腔面積和胚乳長。重復(fù)測量10次，取平均值，計算胚率。

胚長=直線測微尺測量種胚剖面長度最大值；胚寬=直線測微尺測量種胚剖面寬度最大值；胚剖面面積=網(wǎng)格測微尺測量所有種胚剖面覆蓋面積總和；

胚附近胚乳空腔面積=網(wǎng)格測微尺測量所有空腔覆蓋面積總和；

胚率計算公式：胚率（%）=胚長（mm）/種子長（mm）×100%[11]

測微尺校正：將目微尺置于目鏡內(nèi)，臺微尺放在顯微鏡載物臺上。移動臺微尺至兩尺平行，起始線重合，確定另一兩尺刻度重合處。記錄起始線到重合線間各尺刻度（格數(shù)），按下式計算該放大倍數(shù)下目微尺每格代表實(shí)際長度:

目鏡測微尺每格代表實(shí)際長度=（臺微尺格數(shù)/目微尺格數(shù)）×10 μm。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Excel 2003和SPSS 22.0軟件作數(shù)據(jù)處理與分析。不同大寫字母表示極顯著水平（P＜0.01）；不同小寫字母表示顯著水平（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 老山芹種胚發(fā)育進(jìn)程

老山芹種子層積后熟期間切片照片（見圖1），在層積過程中老山芹種子胚從最初種子采收時心形胚階段（圖1A），逐漸過渡到心形胚后期（圖1B）、魚雷形胚（圖1C、D）和馬蹄形胚階段（圖1F）。說明植株成熟時采收的種子種胚尚未發(fā)育完全，需經(jīng)過層積完成種胚發(fā)育過程。但觀察裝片發(fā)現(xiàn)，同一時期取樣觀察的不同種子，其種胚發(fā)育狀態(tài)差別較大，說明種子成熟度不一致。傘形科植物種子逐漸成熟，采收過程要注意成熟、采收原則，保持種子成熟度一致，有利于種子處理及育苗管理。

2.2 不同層積條件對種子后熟期間種胚生長發(fā)育影響

老山芹為雙子葉植物，通過解剖觀察發(fā)現(xiàn)，為典型帶胚乳種子，采收后種子內(nèi)胚乳占據(jù)絕大部分體積，而胚很小，尚未發(fā)育完全。圖1A-F為低溫層積處理過程中各階段種胚生長發(fā)育情況，層積開始前處于心形胚階段（圖1A），層積20 d（圖1B）時處于心形胚后期，至層積40 d（圖1C）和60 d（圖1D）時為魚雷形階段，層積80 d（圖1E）和100 d（圖1F）時為馬蹄形胚階段。圖1A、1G-K為變溫層積處理過程中各階段種胚生長發(fā)育情況，層積20 d（圖1G）時種胚發(fā)育處于魚雷形過渡時期，層積40 d時（圖1H）部分種胚發(fā)育為馬蹄形胚階段，層積60 d（圖1I）和80 d（圖1J）時種胚在繼續(xù)生長，層積100 d（圖1K）時種胚柄逐漸伸長，兩片子葉清晰可見。

兩種層積方式下，低溫層積60 d時種胚才發(fā)育成魚雷形（圖1D），而變溫層積在20 d時種胚即到此階段（圖1G）；低溫層積80 d時種胚子葉伸長（圖1E），到馬蹄形胚階段，而變溫層積種胚在60 d子葉已清晰可見（圖1I），胚柄逐漸生長；兩種層積處理完成時種胚均已發(fā)育為馬蹄形胚階段，但低溫層積直至100 d時兩片子葉仍模糊（圖1F），而變溫層積100 d時兩片子葉清晰可見（圖1K），胚柄也逐漸伸長。說明變溫層積有利于胚發(fā)育，有效終止老山芹種子休眠。

圖1 不同層積處理過程中種胚形態(tài)的變化Fig.1Changes of embryo morphology during different temperature stratification process

2.3 不同層積條件下種胚主要形態(tài)指標(biāo)動態(tài)變化

2.3.1 胚長

由圖2可知，隨著層積時間延長，兩種層積方式胚長均逐步增加。在低溫層積過程中種胚長度由未層積前0.46 mm增至0.66 mm，在變溫層積過程中種胚長度由未層積前0.46 mm增至0.79 mm，表現(xiàn)極顯著差異；兩種層積處理，層積時間相同，變溫層積條件下胚長生長更快；變溫層積條件下胚長增加明顯，每一取樣時期相比低溫層積均呈極顯著差異；變溫層積結(jié)束后胚長與每一取樣時期相比均極顯著增加。

2.3.2 胚寬

由圖3可知，隨著層積時間延長，兩種層積方式胚寬逐步增加。在低溫層積過程中胚寬由未層積前0.21 mm增至0.25 mm，在變溫過程中種胚寬度由未層積前0.21 mm增至0.26 mm，極顯著增加；變溫層積條件下胚寬增加更快；除層積40 d外，其他取樣時期變溫層積較低溫層積胚寬均呈極顯著差異。

2.3.3 胚剖面面積

由圖4可知，胚剖面面積與種子胚長及胚寬動態(tài)變化趨勢一致，在低溫層積過程中種胚剖面面積由未層積前0.086 mm2增至0.135 mm2，在變溫過程中種胚剖面面積由未層積前0.086 mm2增至0.16 mm2，均極顯著增加；變溫層積條件下種胚剖面面積增加更快；每一取樣時期變溫層積較低溫層積均呈極顯著差異；變溫層積結(jié)束后與每一取樣時期相比均極顯著增加。

圖2 不同層積條件下胚長動態(tài)變化Fig.2Dynamics effects of different stratification condition on the embryo length

圖3 不同層積條件下胚長動態(tài)變化Fig.3Dynamics effects of different stratification condition on the embryo width

圖4 不同層積條件下胚剖面面積動態(tài)變化Fig.4Dynamics effects of different stratification condition on the embryo section area

2.3.4 胚附近胚乳的空腔面積

由圖5可知，在低溫層積和變溫層積過程中，隨著層積時間延長，胚剖面面積逐漸增加，而胚附近胚乳空腔面積遞減，與胚剖面面積、胚長及胚寬動態(tài)變化相反；在低溫層積過程中胚附近胚乳空腔面積由未層積前0.065 mm2降至0.024 mm2，變溫層積過程中胚附近胚乳空腔面積由未層積前0.065 mm2降至0.014 mm2，均呈極顯著下降；變溫層積條件下胚乳空腔面積降低更快；每一取樣時期變溫層積較低溫層積均呈極顯著差異；變溫層積結(jié)束后與每一取樣時期相比均極顯著下降。

圖5 不同層積條件下胚附近胚乳空腔面積動態(tài)變化Fig.5Dynamics effects of different stratification condition on the embryo near endosperm area

2.3.5 胚率

胚率是判斷種子是否完成形態(tài)后熟重要形態(tài)指標(biāo)，當(dāng)胚率接近100%時，外觀上便停止發(fā)育。由圖6可知，在低溫層積過程中種胚胚率由未層積前10.5%增至13.7%，變溫層積種胚胚率由未層積前10.5%增至14.8%，變溫層積條件下種胚胚率增加更快；每一取樣時期變溫層積較低溫層積均呈極顯著差異；變溫層積結(jié)束后與每一取樣時期相比均極顯著增加。

圖6 不同層積條件下胚率動態(tài)變化Fig.6Dynamics effects of different stratification condition on the embryo rate

2.4 種胚主要形態(tài)指標(biāo)增長率變化

2.4.1 胚長

由圖7可知，不同時期兩種層積處理胚長的增長速率表現(xiàn)各異。在低溫層積過程中，層積20 d后胚長增長率為18.5%，20～40 d為1.5%，40～60 d為6.9%，60～80 d為5.8%，80～100 d為4.0%；在整個低溫層積過程中胚長總增長率為41.0%。而在變溫層積過程中，層積20d后胚長增長率為25.4%，20～40 d為6%，40～60 d為13%，60～80d為6.4%，80～100 d為5.1%；在整個變溫層積過程中胚長總增長率為68.8%，較低溫層積過程高27.8%；層積至20 d，20℃與層積40～60 d，零下20℃冷凍后轉(zhuǎn)入4℃時，每一次取樣時期呈極顯著差異，變溫層積每個時期胚長增長率與低溫層積對比，均呈極顯著差異。

圖7 不同層積條件下胚長增長率動態(tài)變化Fig.7Dynamics effects of different condition stratifica?tion treatment on the growth rate of embryo's length

2.4.2 胚寬

由圖8可知，不同時期兩種層積處理胚寬增長速率表現(xiàn)各異。在低溫層積過程中，層積20 d胚寬增長率為6.6%，20～40 d為4.3%，40～60 d僅為1%，60～80 d為4%，80～100 d胚寬增長率為4.96%。在整個低溫層積過程中胚寬總增長率為22.3%。而在變溫層積過程中，層積20 d胚寬增長率為8.9%，20～40 d為1.3%，40～60 d為7.86%，60～80 d為1.6%，80～100 d胚寬增長率為3.13%。在整個變溫層積過程中胚寬總增長率為25.2%。較低溫層積過程高2.9%；層積至20 d，20℃與層積40～60 d，零下20℃冷凍后轉(zhuǎn)入4℃時，每一次取樣時期呈極顯著差異，變溫層積每個時期胚寬增長率與低溫層積對比，均呈極顯著差異。

2.4.3 胚剖面面積

由圖9可知，不同時期兩種層積處理胚剖面面積增長速率表現(xiàn)各異。在低溫層積過程中，層積20 d種胚剖面面積增長率為10.9%，20～40 d為 3.06%，40～60 d為12.9%，60～80 d為9.9%，80～100 d為11.7%。整個低溫層積過程中胚剖面面積總增長率為57.7%。而在變溫層積過程中，層積20 d種胚剖面面積增長率為21.16%，20～40 d為15.6%，40～60 d為16.6%，60～80 d為6.8%，80～100 d為5.3%。在整個變溫層積過程中胚剖面面積總增長率為86.9%。較低溫層積過程高29.2%；層積至20 d，20℃與層積40～60 d，零下20℃冷凍后轉(zhuǎn)入4℃時，相比每一次取樣時期呈極顯著差異，變溫層積每個時期胚剖面面積增長率與低溫層積對比，均呈極顯著差異。

圖8 不同層積條件下胚寬增長率動態(tài)變化Fig.8Dynamics effects of different condition stratifica?tion treatment on the growth rate of embryo's width

圖9 不同層積條件下胚剖面面積增長率動態(tài)變化Fig.9Dynamics effects of different stratification condition on the growth rate of embryo section area

2.4.4 胚附近胚乳的空腔面積

由圖10可知，不同時期兩種層積處理胚附近胚乳空腔面積增長速率表現(xiàn)各異。隨著種胚生長，胚剖面面積不斷填滿胚附近胚乳空腔面積。在低溫層積過程中，層積20 d胚附近胚乳空腔面積降低率為27.33%，20～40 d為13.06%，40～60 d為36%，60～80 d為12.4%，80～100 d為22%。低溫層積過程中胚附近胚乳空腔面積總降低率為63%。而在變溫層積過程中，層積20 d胚附近胚乳空腔面積降低率為41.3%，20～40 d為15.1%，40～60 d為73.8%，60～80 d為21%，80～100 d為35.3%。變溫層積過程中胚附近胚乳空腔面積總降低率為80%。較低溫層積過程降低17%；層積至20 d，20℃與層積40～60 d，零下20℃冷凍后轉(zhuǎn)入4℃時，相比每一次取樣時期呈極顯著差異，變溫層積每個時期胚附近胚乳空腔面積降低率與低溫層積對比，均呈極顯著差異。

圖10 不同層積條件下胚附近胚乳空腔面積增長率動態(tài)變化Fig.10Dynamics effects of different stratification condition on the growth rate of embryo near endosperm cavity area

2.4.5 胚率

老山芹種子在低溫層積過程中胚率增長率變化情況見圖11。

圖11 不同層積條件下胚率增長率動態(tài)變化Fig.11Dynamics effects of different stratification condition on the growth rate of embryo rate

由圖11可知，層積20 d胚率增長率為1.6%，20～40 d為0.4%，40～60 d為0.5%，60～80 d為0.2%，80～100 d為0.5%。低溫層積過程胚率總增長率為3.2%。而在變溫層積，層積20 d胚率增長率為2.48%，20～40 d為0.5%，40～60 d為0.6%，60～80 d為0.26%，80～100 d為0.6%，變溫層積過程中胚率總增長率為4.3%。較低溫層積過程高0.9%；層積至20 d，20℃與層積40～60 d，零下20℃的冷凍后轉(zhuǎn)入4℃時，相比每一次取樣時期呈極顯著差異，變溫層積過程中每個時期胚率增長率與低溫層積對比，均呈極顯著差異。

3 討論

3.1 老山芹種子休眠機(jī)制

種子休眠原因復(fù)雜，主要包括種皮障礙、后熟作用和抑制物質(zhì)三個方面。非硬殼種子不存在種皮障礙問題，后熟作用和抑制物質(zhì)為種子休眠主因。老山芹為種子繁殖，采收食用葉后植株進(jìn)入種子繁殖階段。確定其種胚分化情況，對老山芹栽培和種子繁育具有重要意義。本研究結(jié)果表明，老山芹種子休眠屬于胚未分化完全類型，與人參[8]及刺五加[10]等植物研究結(jié)果相似。在層積過程中老山芹種子先后經(jīng)歷心形胚、心形胚后期、魚雷形胚及馬蹄形胚等階段。與桂花等植物不同，老山芹種子采收時為心形胚，而桂花合子采收后經(jīng)歷棒形胚、球形胚、心形胚，至果實(shí)成熟時發(fā)育為魚雷胚[15]。種子層積過程中種胚分化與生長，不同時期胚分化和發(fā)育速度不一致，與張鵬等研究東北刺人參種胚發(fā)育過程一致[11]。

3.2 低溫與變溫層積效果比較

層積處理為解除具有后熟特性種子休眠有效方法。種子在層積過程中完成一系列生理生化和種子后熟過程，降低或解除發(fā)芽抑制物質(zhì)，增強(qiáng)水解和氧化酶活力，使種內(nèi)復(fù)雜物質(zhì)轉(zhuǎn)化為可被種胚吸收和利用的小分子化合物，減弱對脫落酸敏感性[16]，最終解除休眠，具備萌發(fā)能力。

本研究結(jié)果表明，在兩種層積處理過程中，老山芹種胚胚長、胚寬、胚面積以及胚率均隨層積時間增加而不斷增長，胚附近胚乳空腔面積隨種胚逐漸增大而減少；兩種層積方式中變溫層積效果顯著，利于胚發(fā)育，打破休眠。與張艷杰對南方紅豆杉[17]及陳姍姍對山芹菜[18]研究觀點(diǎn)種胚在低溫層積條件下發(fā)育較好不一致，說明不同休眠特點(diǎn)植物種子層積處理方法不同。

暖溫層積可顯著加速胚生長發(fā)育，但無法終止種子休眠，須經(jīng)低溫處理，如百合、牡丹等植物種子需經(jīng)過一段時間低溫后才可萌發(fā)[19]；肉花衛(wèi)矛種子在20～25℃層積45 d后再轉(zhuǎn)入2～5℃層積45 d，種子發(fā)芽率顯著升高；刺五加種子在常溫（16～22℃）下層積處理無任何變化，而濕溫/濕冷處理種子，在15～19℃下層積124 d，-1～5℃下層積71 d后，發(fā)芽率可達(dá)到80%[20]。

本研究根據(jù)老山芹種子秋季播種、經(jīng)歷秋-冬-春季自然變溫環(huán)境后第二年出苗的生產(chǎn)實(shí)際，設(shè)計5段溫度變溫層積處理，即20℃/20 d→4℃/ 20 d→-20℃/5 d→4℃/30 d→20℃/25 d，效果良好。因涉及多種溫度、處理時間及其排列組合，后續(xù)將開展深入研究，確定最佳變溫層積處理方法，為老山芹產(chǎn)業(yè)化發(fā)展提供技術(shù)支撐。

4 結(jié)論

a.老山芹植株成熟采收種子時，種胚尚未分化完全，處于心形胚或魚雷形胚階段，需層積處理促進(jìn)種胚發(fā)育。

b.兩種層積處理種胚胚長、胚寬、胚剖面面積及胚率等指標(biāo)均隨層積時間推移而增加，胚附近胚乳空腔面積則隨種胚逐漸增大而減小。

c.變溫層積可加速老山芹種子后熟過程，縮短種子休眠時間。

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Study onHeracleum moellendorffiiHance seed morphology after-ripening during different stratification condition

/LI Fuheng1,LI Nanding1,LIU Zengbing1,CUI Weijinqi1,БРЫКСИН Д.М.2,YU Ping1,XU Qinghua1(1.School of Life Sciences, Northeast Agricultural University,Harbin 150030,China;2.The I.V.Michurin All-Russia Research Institute of Horticulture,Michurinsk 393774,Russin)

In this study the seeds ofHeracleum moellendorffiiHance were selected as trial material to discuss the effect of the morphological of seeds after ripening using low temperature and variety temperature stratification treatmented,which could reveal the seed dormancy mechanism and make it possible for other researchers to find the way of seed dormancy-breaking furtherly.The results showed that the embryo length,width,cross section area and rate increased over time under two stratification conditions,but on the contrary for the area of the cavity near the embryo was decreased. For the treatment efficiency,variety temperature stratification method was better.The paper convinced that variety temperature stratification method would accelerate the ripening process of theHeracleum moellendorffiiHance seed and shorten seed dormancy time.

Heracleum moellendorffiiHance;seed;stratification treatment;morphologic after-ripening

Q94

A

1005-9369（2017）05-0028-07

時間2017-5-23 12:28:45[URL]http://kns.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20170523.1228.008.html

李富恒,李楠丁,劉增兵,等.不同層積條件下老山芹種子形態(tài)后熟的研究[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2017,48(5):28-34.

Li Fuheng,Li Nanding,Liu Zengbing,et al.Study onHeracleum moellendorffiiHance seed morphology after-ripening during different stratification condition[J].Journal of Northeast Agricultural University,2017,48(5):28-34.(in Chinese with English abstract)

2017-03-15

國家“十三五”重點(diǎn)研發(fā)項目（2016YFC0500307）；東北農(nóng)業(yè)大學(xué)2017年大學(xué)生SIPT計劃項目（201710224207）

李富恒（1962-），男，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向為植物生理生化。E-mail:lifuheng1963@126.com