郭建崴

進(jìn)化論系列講座（六）物種與分類

郭建崴

我們?nèi)祟悘暮芄爬系臅r代開始就能夠識別物類，并給以名稱，這種行為既是對“物種”的原始認(rèn)知，也是“分類”的開始。古代中國關(guān)于“神農(nóng)識百草”的信史傳說就是這樣的實踐。到了春秋時代，莊子在《寓言》中則有“萬物皆種也，以不同形相禪”這樣的論述。到了漢初，《爾雅》把動物分為蟲、魚、鳥、獸4類：蟲包括大部分的無脊椎動物；魚既包括了魚類、兩棲類、爬行類以及鯨等脊椎動物，也包括了蝦、蟹、貝類等水生的無脊椎動物；鳥就是鳥類；獸則是絕大多數(shù)哺乳動物。這是中國古代最早的動物分類，四類名稱的產(chǎn)生時期從各種文獻(xiàn)看來至少不晚于西周，當(dāng)然，現(xiàn)代動物分類學(xué)已經(jīng)糾正了其中的錯誤之處，并給出了更完善的分類體系。

在古希臘，亞里士多德是將生物分門別類的第一個人，并為之寫出了專門著作。他首先發(fā)現(xiàn)了比較法的啟發(fā)意義，雖然沒有提出正式的分類法，但是按一定的標(biāo)準(zhǔn)對動物進(jìn)行了分類，即采取性狀對比的方法區(qū)分物類。例如，把熱血動物歸為一類，把冷血動物歸為與之相區(qū)別的另一類。他對五百多種不同的植物動物進(jìn)行了分類，這在當(dāng)時已經(jīng)達(dá)到了分類的最高峰。這一成就還有他的學(xué)生——亞歷山大大帝的一份功勞，后者在遠(yuǎn)征途中經(jīng)常給老師捎回各種動植物標(biāo)本。

實際上，亞里士多德采用的是“自上而下”的分類法，這種方法一直被后來的博物學(xué)家所采用，直到18世紀(jì)。依據(jù)這種分類法，生物可以按照是否會運(yùn)動而首先被分為動物和植物，動物則根據(jù)身體里有沒有血液而被分為有血動物（當(dāng)時認(rèn)為脊椎動物是有血動物）和無血動物（當(dāng)時認(rèn)為無脊椎動物是無血動物，現(xiàn)在我們知道這樣的認(rèn)識當(dāng)然是錯誤的），有血動物又被分為溫血動物和冷血動物，溫血動物再依據(jù)長有羽毛還是毛發(fā)而被分為鳥類和哺乳類，依次繼續(xù)二分下去，直到一步步地分到特定的物種。

這樣的分類法實際上是一種鑒定法或檢索法，在進(jìn)行每一級分類時必須依照一個特征，但是對這個特征的選擇又難免主觀，選用不同的特征就會形成完全不同的分類系統(tǒng)，例如按照脊椎動物是否有飛行能力就會把飛魚、鳥類和蝙蝠歸入一個區(qū)別于其他魚類和哺乳類的類群。此外，一些按照實用目的選擇的特征也會形成不自然的分類系統(tǒng)，例如把植物分成有毒植物和可食植物、把動物分成食草動物和食肉動物，等等。到了15世紀(jì)至17世紀(jì)新航路的開辟和地理大發(fā)現(xiàn)的時代，世界范圍的探險和貿(mào)易將過去難以想象的大量動植物的新物種展現(xiàn)在歐洲人的面前。在1600年，歐洲學(xué)者知道了約6000種植物，而在隨后的僅僅100年里，植物學(xué)家又發(fā)現(xiàn)了12000個新種。在這種情況下，按照過去的辦法對如此多樣的物種進(jìn)行分類就遇到了越來越多的麻煩。

17世紀(jì)末葉，出現(xiàn)了第一個提出要對物種進(jìn)行系統(tǒng)分類的人——英國植物學(xué)家約翰?雷(1627～1705)。

1658年到1662年，約翰?雷走遍了英國的大部分地區(qū)進(jìn)行標(biāo)本采集，并且記錄了各種信息。1660年，他和一些朋友匿名發(fā)表了劍橋郡的植物記錄，這是第一份郡記錄。1662年到1666年，約翰?雷和他曾經(jīng)的學(xué)生弗朗西斯?維路格比一起走遍了歐洲西部地區(qū)，采集了很多標(biāo)本，并且嘗試著將它們進(jìn)行分類，約翰?雷負(fù)責(zé)植物、維路格比負(fù)責(zé)動物。1672年維路格比去世，約翰?雷又將維路格比在動物分類方面的工作繼續(xù)進(jìn)行了下去。而在此前的1670年，約翰?雷出版了重要著作：《英格蘭植物目錄》。

1680年前后，約翰?雷回到故鄉(xiāng)布萊克諾特利，在那里對植物和動物進(jìn)行了系統(tǒng)的調(diào)查，出版了開拓性的著作：《植物研究的新方法》（1682）和《植物史》（共三卷，1686～1704）。其中，《植物研究的新方法》是當(dāng)時一本最全面的植物分類總結(jié)，把當(dāng)時所知的植物種類作了屬和種的描述。他的分類是建立在精確的觀察和辨認(rèn)之上的，反對那時侯植物學(xué)和動物學(xué)著作中常見的虛構(gòu)素材。

約翰?雷在《植物史》中給出了第一個關(guān)于“物種”的定義——物種是“形態(tài)類似的個體之集合”，同時具有“通過繁殖而永遠(yuǎn)延續(xù)的特點(diǎn)”，提出“雜交不育”作為區(qū)分物種的標(biāo)準(zhǔn)。

約翰?雷指出，來自于一對最早的共同祖先的所有成員構(gòu)成一個物種，但在他看來，那對共同祖先是被上帝分別創(chuàng)造出來的。他認(rèn)為，“一個物種永遠(yuǎn)不會從另一個物種的種子里出生”，盡管物種內(nèi)部成員間存在個體差異，但是這樣的個體差異對物種而言可以忽略不計，物種本身是固定不變的。

雖然還沒有突破神的束縛，但是約翰?雷的分類以及對物種的定義為卡爾?馮?林奈（1707～1778）的研究奠定了基礎(chǔ)。

林奈

林奈是瑞典博物學(xué)家和植物學(xué)家，他為分類學(xué)解決了兩個關(guān)鍵問題：建立了階元系統(tǒng)和確立了雙名制。在他看來：“知識的第一步，就是要了解事物本身。這意味著對客觀事物要具有確切的理解；通過有條理的分類和確切的命名，我們可以區(qū)分開客觀物體……分類和命名是科學(xué)的基礎(chǔ)?！?/p>

林奈把自然界分為植物、動物和礦物三界，在植物界和動物界下，又分別設(shè)有綱、目、屬、種（即物種）四個級別，從而確立了分類的階元系統(tǒng)。每一物種在分類系統(tǒng)中都占有一定的分類地位，可以按階元查對檢索。在這個體系下，林奈根據(jù)花中雄蕊和雌蕊的類型、大小、數(shù)量及相互排列方式等特征，將植物分成了24個綱、116個目、1000多個屬和10000多個種。

綱、目、屬和種的分類概念是林奈的首創(chuàng)。此前，亞里士多德以“屬”和“種”作為分類的范疇已經(jīng)延用了約兩千年，林奈則進(jìn)一步擴(kuò)增了“目”和“綱”兩個更高層的階元，適應(yīng)了生物種類的發(fā)現(xiàn)大大增加對分類學(xué)提出的新的要求。這一階元系統(tǒng)首先在1753年印行的《植物種志》中應(yīng)用于植物，后來又應(yīng)用于動物（如在1758年第10版《自然系統(tǒng)》中）。《植物種志》和《自然系統(tǒng)》這兩部經(jīng)典著作，標(biāo)志著近代分類學(xué)的誕生。百余年之后，德國動物學(xué)家?？藸栐趯倥c目之間增加了“科”這個階元，在綱與界之間增加了“門”這個階元。

《植物種志》封面

《自然系統(tǒng)》封面

林奈最初也是采用自上而下的分類法，但是其階元系統(tǒng)已經(jīng)超越于二分法而形成了一個體現(xiàn)出等級結(jié)構(gòu)的分類體系。到了后期，林奈意識到自下而上的分類法更合適，因此把種當(dāng)作基本的分類單位，首先對種進(jìn)行盡可能準(zhǔn)確的描述，而后把相似的種歸為同一個屬，再把相似的屬歸為同一個目，最后把相似的目歸為同一個綱。

基于當(dāng)時的時代背景，林奈的研究目的也是為了反映上帝的造物計劃而建立一個自然系統(tǒng)，他說：“人為體系只告訴我們?nèi)绾伪孀R植物，而自然體系卻還能告訴我們各種植物的性質(zhì)”。但是他意識到無法處理建立一個自然系統(tǒng)所面對的大量信息，于是決定先建立一個人為系統(tǒng)，選定某一個機(jī)體結(jié)構(gòu)特征的相似性作為分類的基礎(chǔ)。他很清楚自己的分類體系還不是“自然”的，但他強(qiáng)調(diào)他的分類體系使用方便，切實可行；而且，由于他最終把物種作為分類的基本單位，通過對各個物種結(jié)構(gòu)特征的比較來選擇最恰當(dāng)?shù)姆诸愐罁?jù)，因此他的分類比之前的分類更加接近自然，主觀性大大減少。同時，他的分類系統(tǒng)是分支式的，與“事物大鏈條”所體現(xiàn)的直線性的自然階梯不同。林奈的等級結(jié)構(gòu)僅僅指較高一級的分類單位（例如屬）包含了下屬一級的分類單位（例如種），在同一級中卻沒有高低之分。一個種在分類系統(tǒng)中并不是只有“事物大鏈條”觀念中所反映的一高一低兩個最親近的相鄰物種，而是可能有許多個親近物種；實際上，同一個屬內(nèi)的物種都互為近親。這種分支式等級結(jié)構(gòu)，已經(jīng)反映出所有生物都有由共同祖先進(jìn)化而來所形成的親緣關(guān)系，只是林奈沒有跨越這一點(diǎn)，后來的達(dá)爾文跨越了。

在林奈以前，由于沒有一個統(tǒng)一的命名法則，各國植物學(xué)家都按自己的一套方法給植物命名，以至于植物學(xué)研究面臨越來越多的困難。這些困難主要表現(xiàn)在三個方面：一是在命名上出現(xiàn)同物異名、異物同名的混亂現(xiàn)象；二是許多植物的學(xué)名冗長；三是各國語言和文字上的隔閡阻礙了學(xué)術(shù)交流。林奈用拉丁文給植物確定學(xué)名，采用最早由來維努斯（1690年）提出的雙名法并將其完善，統(tǒng)一了術(shù)語，促進(jìn)了交流。

雙名制命名法，即植物的學(xué)名由兩個拉丁化詞所組成，前一個代表屬名，要求用名詞；后一個代表種名，要求用形容詞。例如，銀杏樹的學(xué)名為Ginkgo biloba，Ginkgo是屬名，為名詞；biloba是種名，為形容詞。結(jié)合命名，林奈規(guī)定學(xué)名必須簡化，以12個字母為限，這就使資料簡明，便于整理，利于交流。

林奈的工作將當(dāng)時植物研究領(lǐng)域的混亂局面調(diào)理得井然有序，極大地促進(jìn)了植物學(xué)的發(fā)展，同時對動物學(xué)相關(guān)領(lǐng)域的研究以及系統(tǒng)分類學(xué)也起到了巨大的推動作用。林奈的分類方法和雙名制隨后被各國生物學(xué)家普遍接受。

附記林奈去世后，他生前收集的大量動植物標(biāo)本及藏書被當(dāng)時英國的一個醫(yī)科學(xué)生、后來的植物學(xué)家J.E.史密斯所收購。為了紀(jì)念林奈，史密斯與R．S．古迪納夫和T．馬沙姆等人于1788年在倫敦共同創(chuàng)立了林奈學(xué)會。1802年，林奈學(xué)會獲英國政府授予的皇家許可證，并遷入伯靈頓宮舊址。在1858年7月1日舉行的該會的一次學(xué)術(shù)會議上，將C.R.達(dá)爾文和A.R.華萊士各自創(chuàng)作的關(guān)于自然選擇的論文一起宣讀，林奈學(xué)會由此聞名世界。

勘誤由于本人疏忽，在對今年第1期《化石》雜志的審校過程中沒有發(fā)現(xiàn)《雞年說雞》一文中的一處筆誤，造成該期雜志第2頁右欄2～3行出現(xiàn)了“英國科學(xué)家——林奈”這樣的錯誤，在此更正為“瑞典科學(xué)家——林奈”，并對此失誤向廣大讀者道歉。