卓馳夫，彭友林，陳 敬，張圣豪，楊國濤，王學(xué)春，陳永軍，胡運(yùn)高

（西南科技大學(xué)水稻研究所，四川 綿陽 621010）

65份水稻種質(zhì)的產(chǎn)量性狀遺傳多樣性分析

卓馳夫，彭友林，陳 敬，張圣豪，楊國濤，王學(xué)春，陳永軍，胡運(yùn)高

（西南科技大學(xué)水稻研究所，四川 綿陽 621010）

以65份來自種質(zhì)資源庫的水稻品種為材料，根據(jù)品種的產(chǎn)量性狀進(jìn)行統(tǒng)計分析、多樣性指數(shù)分析以及相關(guān)性分析。結(jié)果表明，供試材料在產(chǎn)量性狀上存在豐富的遺傳多樣性，多樣性指數(shù)介于1.607～2.000之間，單株產(chǎn)量與單株有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)及穗著粒數(shù)存在極顯著的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.346、0.586和0.508；聚類分析結(jié)果表明，65個水稻材料可聚為22個類群，說明供試材料的遺傳距離較遠(yuǎn)，種質(zhì)資源分化程度較高；通過主成分分析，獲得3個主成分，累積貢獻(xiàn)率達(dá)到85.212%，并通過對應(yīng)的特征向量獲得3個主成分因子，分別為粒數(shù)因子、結(jié)實(shí)率因子及有效穗數(shù)因子，可以作為種質(zhì)資源綜合評價指標(biāo)。通過每個品種的各主成分排名及綜合排名對各品種進(jìn)行綜合評價，排前5名的水稻材料分別為奧野占6號、R995、油粘8號、絲苗12和R998。在水稻育種中應(yīng)注意利用具有豐富遺傳多樣性的種質(zhì)資源，并在親本選配時選擇遺傳距離較遠(yuǎn)且綜合性狀表現(xiàn)差異較大的種質(zhì)材料。

水稻；育種；遺傳多樣性；主成分；聚類分析

水稻是人類賴以生存的糧食作物，同時也是世界上最重要、且不可缺少的糧食作物［1］。我國由于稻作地域廣闊、生態(tài)環(huán)境多樣、栽培歷史悠久形成了豐富的稻種資源［2］。品種的遺傳多樣性對于作物生產(chǎn)意義深遠(yuǎn)［3］，水稻地方品種群體內(nèi)具有較高的遺傳多樣性，且在地方品種間表現(xiàn)出顯著差異［4-5］，但是隨著育種技術(shù)的不斷進(jìn)步，一些優(yōu)良品種得到大面積推廣，但同時出現(xiàn)嚴(yán)重的品種單一化趨勢，造成大量的基因丟失和農(nóng)作物遺傳多樣性的降低［6］。遺傳多樣性是衡量種內(nèi)或種間遺傳變異度的一個重要指標(biāo)，對栽培植物遺傳多樣性的了解，不僅是現(xiàn)代遺傳育種的基礎(chǔ)，也為隨著人類需求的變化進(jìn)行品種的培育提供了方向［7］?，F(xiàn)有研究表明，我國現(xiàn)今水稻選育品種的遺傳基礎(chǔ)狹窄問題十分嚴(yán)峻［8-10］。水稻種質(zhì)資源蘊(yùn)藏產(chǎn)量基因、品質(zhì)基因及抗性的“隱蔽”遺傳多樣性，是現(xiàn)代多元化水稻育種的基礎(chǔ)和保障［11-12］。保護(hù)、研究和利用作物種質(zhì)資源是農(nóng)作物品種改良所必須，是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的必要方式［13］。為了促進(jìn)有利基因的發(fā)掘及其在生產(chǎn)上的有效利用，對其遺傳多樣性進(jìn)行系統(tǒng)評價顯得十分重要，是水稻研究的先決條件，可減少親本選配的盲目性進(jìn)而提高育種工作預(yù)見性和效率［14-15］。本研究選用來自西南科技大學(xué)水稻研究所水稻資源庫的65個親本材料，針對其產(chǎn)量性狀初步分析了供試材料的性狀平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、方差、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)等，并根據(jù)產(chǎn)量性狀用非加權(quán)類平均法，對65份水稻種質(zhì)進(jìn)行聚類分析和主成分分析，對種質(zhì)進(jìn)行了評價。

1 材料與方法

表1 供試水稻材料名稱、來源及類型

1.1 材料來源及試驗(yàn)設(shè)計

供試65份水稻材料名稱及來源見表1。

（續(xù)表1）

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2016年夏季在西南科技大學(xué)農(nóng)園試驗(yàn)基地進(jìn)行。試驗(yàn)田基礎(chǔ)肥力為全氮1.98 g/kg、速效氮80.3 mg/kg、速效磷 43.3 mg/kg、速效鉀76.2 mg/kg。各品種經(jīng)正常浸種催芽后于2016年4月10號播種，5月15號移栽。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，每小區(qū)3行，每行12株，栽培規(guī)格33.50 cm×16.67 cm，田間管理同大田生產(chǎn)。

1.3 調(diào)查項(xiàng)目及方法

各小區(qū)水稻成熟時去除邊行，取中間5株考種，考察單株產(chǎn)量及其構(gòu)成因素。試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel2003、SPSS17.0、DPS7.05進(jìn)行處理及統(tǒng)計分析。

計算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）前，先對數(shù)量性狀進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，進(jìn)行10級分類，1級＜Х－2δ，10級≥Х+2δ，中間每級間差0.5δ，δ為標(biāo)準(zhǔn)差。每個性狀的多樣性指數(shù)計算公式為：

式中，H'為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，Pi為某性狀第i個級別的材料數(shù)占總材料數(shù)的百分比［16］。

利用NTSYSpc 2.10e軟件對標(biāo)準(zhǔn)化后的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析，并按非加權(quán)類平均法（UPGMA）采用Nei氏遺傳距離進(jìn)行聚類，聚類結(jié)果圖直接由TreePlot模塊導(dǎo)出。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量性狀的表現(xiàn)及多樣性

由表2可知，7個產(chǎn)量相關(guān)性狀均存在不同程度的變異，其中單株產(chǎn)量、千粒重、單株有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、每穗秕粒數(shù)和總粒數(shù)等6個表型性狀的變異幅度大，具有較大的離散程度，其中變異程度最大的性狀為每穗秕粒數(shù)，變異系數(shù)達(dá)86%；其他表型性狀變異系數(shù)較小，變異程度較低，變異程度最小的性狀為結(jié)實(shí)率，變異系數(shù)為15%。由表2中的 F 值可知，7個產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳差異都達(dá)到了極顯著水平，說明65份水稻種質(zhì)資源材料16個表型性狀間存在極大的遺傳差異；7個產(chǎn)量性狀多樣性指數(shù)介于1.607～2.000之間，平均為 1.915，多樣性指數(shù)等于2.000的性狀有單株有效穗數(shù)和每穗實(shí)粒數(shù)，表明本試驗(yàn)水稻材料產(chǎn)量性狀存在豐富的變異類型。

表2 水稻產(chǎn)量性狀的統(tǒng)計分析及多樣性指數(shù)

2.2 表型性狀相關(guān)性分析

對65份水稻種質(zhì)資源材料與產(chǎn)量性狀相關(guān)的7個表型性狀進(jìn)行遺傳相關(guān)分析，結(jié)果（表3）表明，不同表型性狀間相關(guān)關(guān)系不同。單株產(chǎn)量與其余6個表型性狀均呈正相關(guān)關(guān)系，其中單株有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)和總粒數(shù)與單株產(chǎn)量呈極顯著關(guān)系，且與每穗實(shí)粒數(shù)和總粒數(shù)的相關(guān)系數(shù)較大，分別為0.586和0.508，表明單株有效穗數(shù)越多、每穗實(shí)粒數(shù)越多、總粒數(shù)越多，則水稻的單株產(chǎn)量就越高；除結(jié)實(shí)率以外，千粒重與其他5個表型性狀呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中單株有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)和總粒數(shù)達(dá)到顯著或極顯著關(guān)系；單株有效穗數(shù)與單株產(chǎn)量和每穗秕粒數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系，而與千粒重、每穗實(shí)粒數(shù)、總粒數(shù)和結(jié)實(shí)率成負(fù)相關(guān)關(guān)系；每穗粒數(shù)除與千粒重和單株有效穗數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)外，與其他表型性狀呈正相關(guān)關(guān)系，且與總粒數(shù)呈極顯著關(guān)系，相關(guān)系數(shù)較大為0.907，表明增加每穗粒數(shù)可有效增加水稻總粒數(shù)；每穗秕粒數(shù)與結(jié)實(shí)率呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.911，表明水稻秕粒數(shù)越多，結(jié)實(shí)率就越低。

表3 表型性狀相關(guān)性分析

2.3 表型性狀的遺傳多樣性聚類分析

對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理后，利用NTSYSpc 2.10e軟件按非加權(quán)類平均法（UPGMA）采用Nei氏遺傳距離進(jìn)行聚類分析，對65份水稻種質(zhì)資源材料進(jìn)行聚類，構(gòu)建不同種質(zhì)資源材料的聚類圖，以分析水稻種質(zhì)資源材料間的遺傳多樣性。聚類結(jié)果（圖1）顯示，以遺傳距離0.74為劃分線，65個水稻材料可基本聚為22個類群，其中竹太占和奧野占6號單獨(dú)聚為2個類群，來自國際水稻研究所的IR系列，除了IR32876-54-2-2-3，其余均聚為一類。聚類分析結(jié)果表明，此65份水稻資源的遺傳多樣性豐富，進(jìn)行主成分分析將有助于對該水稻種質(zhì)的綜合評價、管理、研究以及利用。

2.4 主成分分析

圖1 基于16個產(chǎn)量性狀遺傳距離的UPGMA法聚類結(jié)果

表4 主成分分析的特征值、貢獻(xiàn)率以及主成分的特征向量

從65份水稻材料的主成分分析結(jié)果（表4）可知，以特征值大于1.0為入選標(biāo)準(zhǔn)，有3個主成分入選。第1主成分特征值為2.674，貢獻(xiàn)率為38.194%，其對應(yīng)的特征向量以總粒數(shù)的正值最大，稱為粒數(shù)因子；第2主成分特征值為1.954，貢獻(xiàn)率為27.916%，累積貢獻(xiàn)率66.110%，其對應(yīng)的特征向量中結(jié)實(shí)率分值最大，稱為結(jié)實(shí)率因子；第3主成分特征值1.337，貢獻(xiàn)率為19.103%，累積貢獻(xiàn)率85.212%。對應(yīng)特征向量中單株有效穗數(shù)最大，稱為有效穗數(shù)因子。

本研究將各水稻材料的產(chǎn)量性狀的實(shí)際觀測值的平均值標(biāo)準(zhǔn)化后，通過進(jìn)一步計算得出各材料在3個主成分上的得分，以所選主成分對應(yīng)的特征值占3個特征值總和的比例為權(quán)重，計算各材料的綜合評價分值，結(jié)果見表5。由表5可知，在第1主成分中排前5名的材料依次為奧野占6號、R995、秈黃粘、培C312和絲苗12，在第2主成分中排前5名的依次為R995、明恢86、油粘8號、新豐占2和嘉陵秈粳，在第3主成分中排前5名的依次為IR32876-54-2-2-3、奧野占6號、絲苗、BRIRGA-409和紅河7號。綜合前3個主成分得分值所得的綜合主成分值，排前5名的為奧野占6號、R995、油粘8號、絲苗12和R998。

表5 65份水稻材料的主成分排名

（續(xù)表5）

3 討論

我國經(jīng)緯度跨度大，具有豐富多變的地形與氣候，不同的地理和氣候條件形成了我國多變的水稻生態(tài)系統(tǒng)，而不同的水稻生態(tài)系統(tǒng)造就了豐富的水稻品種遺傳多樣性［17］。如果要對某一特定地區(qū)的水稻遺傳多樣性進(jìn)行保護(hù)，就需要分析該地區(qū)的遺傳多樣性的具體情況，例如該地區(qū)的水稻品種多樣性的水平及其分布等。前人研究表明，南方稻區(qū)的遺傳多樣性明顯高于北方稻區(qū)［18］。在齊永文等［19］的中國水稻選育品種遺傳多樣性及其近50年變化趨勢研究中，證實(shí)了在DNA水平和形態(tài)水平上，四川稻區(qū)的品種遺傳多樣性均排在全國前列，具有相當(dāng)豐富的遺傳多樣性。本試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)了四川稻區(qū)具有相當(dāng)豐富的遺傳多樣性及潛力。盡管近50年的不同年代選育品種的遺傳多樣性分析中，從20世紀(jì)50～80年代間我國選育品種遺傳多樣性逐步下降，但90年代開始我國逐漸意識到品種遺傳多樣的降低問題，品種多樣性開始有了顯著提高。遺傳多樣性的保護(hù)和發(fā)展應(yīng)當(dāng)?shù)玫街匾?，各地區(qū)應(yīng)當(dāng)在有效保護(hù)現(xiàn)有的優(yōu)質(zhì)水稻品種的條件下，進(jìn)一步地發(fā)現(xiàn)和引進(jìn)新的水稻品種，提高本地區(qū)的水稻品種遺傳多樣性。

種質(zhì)資源的保護(hù)、開發(fā)與利用是作物育種和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要物質(zhì)基礎(chǔ)［20］。本研究對65份水稻種質(zhì)資源的7個產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析的結(jié)果表明，16個表型性狀遺傳變異均達(dá)到極顯著水平，變異系數(shù)變幅較大；遺傳相關(guān)分析表明，不同表型性狀間存在顯著、極顯著相關(guān)關(guān)系；遺傳多樣性分析表明，表型遺傳多樣性指數(shù)平均為1.965。聚類分析表明，供試的65份水稻資源材料遺傳距離較大，具有相當(dāng)豐富的遺傳多樣性，以遺傳距離0.74進(jìn)行劃分，可以聚為22個類群。主成分分析獲得3個主成分，分別為粒數(shù)因子、結(jié)實(shí)率因子以及有效穗數(shù)因子。并通過這3個主成分對供試材料進(jìn)行綜合評價，其中奧野占6號、R995、油粘8號、絲苗12和R998等水稻材料綜合主成分值較高，花溪香糯、湖南絲苗、蘇御糯、青海紅谷和銀梭等綜合主成分值較低，在利用種質(zhì)資源進(jìn)行品種選育的過程中要選擇遺傳距離較大且綜合性狀表現(xiàn)差異較大的品種，為水稻雜種優(yōu)勢組配提供了理論依據(jù)。

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（責(zé)任編輯 鄒移光）

Genetic diversity analysis of 65 rice cultivars by using yield related traits

ZHUO Chi-fu, PENG You-lin, CHEN Jing, ZHANG Sheng-hao,YANG Guo-tao, WANG Xue-chun, CHEN Yong-jun, HU Yun-gao
（Rice Research Institute, Southwest University of Science and Technology, Mianyang 621010, China）

In order to reveal the genetic diversity of 65 hybrid rice cultivars from germplasm bank, using statistical method, genetic diversity index and correlation index of yield related characters were obtained. According to yield related characters, there existed abundant genetic diversities, the genetic diversity indexes ranged from 1.607 to 2.000. The yield per plant was significantly positive correlated with panicle number per plant, grain number per panicle and total number grains, the correlation coefficients were 0.346, 0.586 and 0.508, respectively. Clustering analysis indicated that germplasm resources had a high degree of differentiation, 65 rice cultivars were clustered to 22 subpopulations. Three principal components was extracted by PCA, including spikelet number, seed setting rate and panicle number. Their accumulative contribution rate was 85.212%, which can be used as comprehensive evaluation for all cultivars. According to order each principal component score and comprehensive score, top five of 65 cultivars included Aoyezhan6, R995, Youzhan8, Simiao12 and R998. As a result, germplasm resources of abundant geneticdiversity should be concerned, and larger differences of genetic distance and comprehensive performance between parents should be selected in rice breeding.

rice；breeding；genetic diversity；principal component；cluster analysis

S511.037

A

1004-874X（2017）03-0008-09

2017-01-09

國家科技支撐計劃項(xiàng)目（2014BAD01B03-3）；雜交水稻國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（湖南雜交水稻研究中心）開放課題基金（2014KF01）；四川省省屬高校科研創(chuàng)新團(tuán)隊建設(shè)計劃項(xiàng)目（14TD0011）；國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系四川水稻創(chuàng)新團(tuán)隊崗位專家項(xiàng)目（川農(nóng)業(yè)函〔2014〕91）；西南大學(xué)博士基金（15ZX7118）；國家轉(zhuǎn)基因生物新品種培育重大專項(xiàng)（2016ZX08001-002）

卓馳夫（1995-），男，在讀本科生，E-mail：123258735@qq.com

胡運(yùn)高（1963），男，博士，研究員，E-mail：swust.rri@163.com

卓馳夫，彭友林，陳敬，等.65份水稻種質(zhì)的產(chǎn)量性狀遺傳多樣性分析［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，44（3）：8-16.