耿曉東，旭日*，魏達

1. 中國科學院青藏高原研究所高寒生態(tài)學與生物多樣性重點實驗室，北京 100101；2. 中國科學院大學，北京 100049；3. 中國科學院青藏高原地球科學卓越創(chuàng)新中心，北京 100101；4. 中國科學院水利部成都山地災害與環(huán)境研究所//中國科學院山地表生過程與生態(tài)調控重點實驗室，四川 成都 610041

多梯度增溫對青藏高原高寒草甸溫室氣體通量的影響

耿曉東1,2，旭日1,3*，魏達4

1. 中國科學院青藏高原研究所高寒生態(tài)學與生物多樣性重點實驗室，北京 100101；2. 中國科學院大學，北京 100049；3. 中國科學院青藏高原地球科學卓越創(chuàng)新中心，北京 100101；4. 中國科學院水利部成都山地災害與環(huán)境研究所//中國科學院山地表生過程與生態(tài)調控重點實驗室，四川 成都 610041

高寒草甸是青藏高原重要的草地類型之一。目前增溫對高寒草甸溫室氣體通量影響的研究較少，尤其在不同尺度的增溫條件下，溫室氣體通量的響應尚不明確。因此，設置多梯度增溫實驗，模擬未來不同幅度增幅情況，對預測高寒草甸溫室氣體通量的變化具有重要意義。為深入地認識氣候變暖對高寒草甸溫室氣體通量的影響，假設高寒草甸溫室氣體通量的周轉速率在增溫條件下隨增溫梯度而加快。在青藏高原納木錯地區(qū)高寒草甸，采用開頂箱法（Open-top chambers，OTCs）設置對照（T0，不增溫）以及4個不同程度的增溫處理（T1、T2、T3、T4，分別增溫1、2、3、4 ℃），結合靜態(tài)箱-氣相色譜法對增溫處理后的CO2、CH4和N2O通量進行同步觀測。對3個生長季（2013—2015年）進行連續(xù)觀測發(fā)現：（1）地下5 cm土壤3年的平均溫度相對于對照處理分別增加1.73 ℃（T1）、1.83 ℃（T2）、3.03 ℃（T3）和3.53 ℃（T4）；（2）高寒草甸生長季平均呼吸（CO2）為(42.6±9.11) mg·m-2·h-1，同時具有較強的CH4吸收能力，達到(-47.96±8.76) μg·m-2·h-1，其N2O通量維持在較低水平，為(0.3±0.46) μg·m-2·h-1；（3）在高寒草甸生長季，溫室氣體通量與溫度以及水分均具有顯著的相關關系，但增溫未能顯著改變生長季溫室氣體平均通量。以上結果表明，增溫所引起的其他環(huán)境因素的改變（如伴隨不同梯度增溫下土壤水分變化的不確定性），導致高寒草甸在短期內進行內部調節(jié)，并維持溫室氣體通量穩(wěn)定。

增溫；高寒草甸；呼吸；甲烷；氧化亞氮

甲烷（CH4）、二氧化碳（CO2）、氧化亞氮（N2O）是3種主要的溫室氣體，其中CH4和N2O的溫室效應分別是CO2的25倍和298倍（IPCC，2007）。陸地生態(tài)系統(tǒng)對調節(jié)全球溫室氣體具有重要作用，有關其通量的研究也引起了越來越多的關注。然而，目前對于青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體通量與水分、溫度等環(huán)境要素的關系依然缺乏準確的認識。

生態(tài)系統(tǒng)自我調節(jié)中，約90%的CH4與大氣氫氧根反應被消耗，其次是土壤對CH4的氧化作用，約占全球CH4匯的4%（Kirschke et al.，2013）。土壤主要通過CH4氧化菌群的氧化過程吸收CH4，這一過程受到土壤氧化環(huán)境、溫度等的影響（Curry，2007）。因此，水分與溫度是影響CH4通量的重要環(huán)境因子（Rask et al.，2002；Zhuang et al.，2013；Wu et al.，2010）。在耕地生態(tài)系統(tǒng)，增溫和降低濕度均可促進CH4排放（Qaderi et al.，2009）；而在半干旱草原，溫度是影響CH4吸收季節(jié)變化的主要因素，而當溫度適宜時，土壤水分開始影響CH4吸收（Chen et al.，2010）；也有研究認為CH4通量與溫度沒有顯著關系，水分是影響生態(tài)系統(tǒng)CH4通量最主要的因素（Curry，2007；Kern et al.，2010；杜睿，2006）。因此在不同的生態(tài)系統(tǒng)，CH4通量與水分、溫度的關系存在較大差異。

模式研究預測初級生產力的提高將主導未來陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳匯研究（Sitch et al.，2015），而初級生產力與呼吸具有重要聯系（Chen et al.，2015），有研究認為碳的凈交換量與呼吸的溫度敏感性變化也存在重要聯系（Nakano et al.，2008）。因此，呼吸對于生態(tài)系統(tǒng)的碳收支具有重要意義（Trumbore，2006）。環(huán)境變化會改變土壤微生物群落構成（Monson et al.，2006），進而影響土壤呼吸過程。人們對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中呼吸與環(huán)境因子的關系存在不同認識：有研究認為高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)呼吸主要受到溫度影響（Lin et al.，2011；Li et al.，2012）；但也有研究認為其呼吸對溫度敏感性不大，而主要受土壤濕度的影響（Hu et al.，2008）；還有研究認為高寒草甸CO2通量與溫度呈正相關，而與土壤濕度呈負相關（Jiang et al.，2010）。因此，在高寒草甸進行多年連續(xù)觀測有助于明確氣候變化背景下該生態(tài)系統(tǒng)呼吸的變化規(guī)律。

有氧條件下的硝化過程和厭氧條件下的反硝化過程是土壤產生N2O的主要途徑（Zhong et al.，2014）。這兩個過程與溫度和水分都有著密切聯系（Inclan et al.，2012；Xu et al.，2008）。不同的土壤條件下，N2O的產生機制存在差異（Cheng et al.，2014a；Godde et al.，2000）。因此，在不同的生態(tài)系統(tǒng)中，N2O通量與水分、溫度的關系也存在差異。在多數生態(tài)系統(tǒng)中，土壤水分的增加會促進N2O的排放（Pihlatie et al.，2004；Kurganova et al.，2010；Menyailo et al.，2006）。在濕地（Lu et al.，2014）、闊葉林（Cheng et al.，2014b）、草原等（Abdalla et al.，2009）生態(tài)系統(tǒng)中，增溫也促進N2O的排放。然而，在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中這方面的相關研究依然較少，同時陸地生態(tài)系統(tǒng)N2O通量對增溫的響應機制尚未得到準確認識（Dijkstra et al.，2012）。

青藏高原平均海拔4000 m以上，其面積約占中國陸地面積的26.8%（張鐿鋰等，2002）。其年均氣溫在過去的50年中每10年增加約0.25 ℃（You et al.，2010）。IPCC第4次報告認為未來100年內青藏高原將增溫4 ℃。高寒草甸是青藏高原的主要生態(tài)系統(tǒng)類型，面積約6.8×105km2（中國植被委員會數據），現有的研究表明，高寒草甸是CO2和CH4的匯，有較弱的N2O排放（Lin et al.，2009）。由于水分與溫度等對微生物過程存在協(xié)同或拮抗作用，因此精確地建立溫室氣體通量與水分溫度等環(huán)境因子的關系依然十分困難（Luo et al.，2013）。為了更好地認識氣候變暖對高寒草甸溫室氣體通量的影響，在青藏高原納木錯地區(qū)設置多梯度增溫實驗，模擬未來溫度增加的情況下，高寒草甸主要溫室氣體通量對氣候變化的響應。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地位于西藏當雄縣念青唐古拉山北坡（30°44.08?N，91°1.06?E），平均海拔約4900 m，建群種為高山嵩草（Kobresia pygmaea）。2012—2013年生長季日均溫度7.5 ℃，年均累計降水量約400 mm，為典型高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)（Wei et al.，2015）；根據劉永穩(wěn)（2014）的調查，該樣地地上生物量為89.1 g·m-2，0～10 cm土壤有機碳含量為29.1 mg·g-1，土壤全氮為2.0 mg·g-1。

1.2 研究方法

利用開頂箱式（OTCs）增溫裝置進行增溫實驗。該裝置增溫原理為將透明聚酯材料加工成圓臺狀進行聚光增溫。每個裝置的頂部直徑均為80 cm，調節(jié)裝置的高度控制增溫效果，設置5個不同的增溫處理：對照（T0）、增溫1 ℃（T1）、增溫2 ℃（T2）、增溫3 ℃（T3）、增溫4 ℃（T4），每個處理設置3個重復。T1～T4的裝置底部直徑分別為108.87、120.42、131.96、143.51 cm；裝置高度分別為25、35、45、55 cm。

在晴朗天氣的上午，將靜態(tài)箱（長寬各50 cm，高30 cm）扣在處理樣地上形成密閉環(huán)境，并開始采集箱內空氣樣本，每隔20 min采集1次，共采集5次，用以記錄箱內氣體成分變化，同時記錄箱內溫度（由于箱內溫度在觀測期間存在變化，需記錄溫度變化以修正數據）。利用氣相色譜儀（Agilent 7890A，Agilent Technologies，USA）分析空氣樣本，可同時測定CH4、CO2和N2O 3種溫室氣體。利用微型環(huán)境氣象記錄儀HOBO（H21，Onset Corp，Pocasset，USA）記錄各處理樣地距地表20 cm處氣溫、地下5 cm和10 cm處土壤溫濕度的季節(jié)動態(tài)變化；利用雨量筒（RG-3，Onset Corp，Pocasset，USA）收集降水信息；同時利用電子溫度計（JM-624，今明儀器有限公司，天津，中國）和簡易手持濕度計（Delta-T Devices，Cambridge，UK）在觀測溫室氣體時同步測量地下5 cm、10 cm土壤溫度和濕度狀況。

特別說明，如果觀測時靜態(tài)箱出現漏氣等其他情況，則觀測到的氣體濃度變化率無法納入計算，這部分的數據將被剔除；由于靜態(tài)箱密閉不透光，因此所觀測的CO2為生態(tài)系統(tǒng)呼吸作用所產生；理論上每周觀測1次，由于高寒地區(qū)受交通、天氣等條件限制，觀測周期并不一致，數據獲取存在很多困難，故缺失部分觀測數據。溫室氣體的觀測、計算方法等詳見文獻Wei et al.（2014）。

1.3 數據分析

采用Duncan新復極差法比較不同處理之間的水分、溫度以及溫室氣體通量的差異；采用Pearson相關性、線性回歸法分析溫室氣體通量與水分和溫度的關系。統(tǒng)計分析在SPSS 22.0中完成，統(tǒng)計圖在Origin 9.1中繪制。

2 結果與分析

2.1 增溫樣地的溫度與水分特征

高寒草甸生長季環(huán)境溫度、降水以及土壤濕度動態(tài)變化如圖1所示。氣溫、地下5 cm以及10 cm土壤溫度的季節(jié)變化趨勢基本一致，由于微型氣象記錄儀的探頭固定觀測1個樣點，因而數據代表性有一定缺陷，如2013年地下5 cm和10 cm的溫度差異很?。▓D1a）。2013年最高溫度出現在6—8月，氣溫、5 cm和10 cm土壤溫度最高分別達到13、14.2和14 ℃；2014年最高氣溫出現在6—7月，為12.2 ℃，5 cm、10 cm土壤最高溫度均為14.7 ℃；2015年數據缺失。2013年生長季累積降水量為486.2 mm，最高降水出現在7—9月，但8月初—21日降水較少；2014年生長季降水分布較為均勻，累積降水量為285.6 mm，最高降水出現在8月；2015年生長季累積降水量為245.1 mm，主要集中在8月，7月下旬—8月初沒有降水，維持了一段干旱時期，土壤濕度的變化與降水具有密切聯系（圖1）。

增溫處理后，與對照相比，T1、T2、T3、T4等處理的裝置內部平均觀測溫度依次升高：2013年，T1～T4處理氣溫分別增加1.3、1.4、2和4.3 ℃，5 cm土壤溫度分別增加2、1.9、2.5和3.1 ℃，10 cm土壤溫度分別增加0.9、1.6、2.5和2.6 ℃；2014年，T1、T2、T3處理氣溫分別增加0.5、1.6和2.1 ℃（T4處理未觀測空氣溫度），T1～T4處理5 cm土壤溫度分別增加1.2、1.4、2.8和3.6 ℃，10 cm土壤溫度分別增加0.6、0.8、1.4和2.6 ℃；2015年數據來自手持溫度計測量，T1～T4處理地下5 cm土壤溫度分別增加2、2.2、3.8和3.9 ℃，10 cm土壤溫度分別增加-0.1、0.4、1.3和2 ℃，氣溫增溫不明顯。不同幅度的增溫也導致了土壤水分的顯著變化，但水分變化趨勢與增溫梯度并不一致（圖2）。

圖1 高寒草甸生長季背景溫度（a、b）、降水（柱形圖d、e、f）、土壤濕度（線圖d、e）以及溫室氣體通量（g、h、i）動態(tài)變化Fig. 1 Seasonal variations in temperature (a, b), precipitation (columns, d, e and f), soil humidity (line, d and e), and GHGs flux for control in the alpine meadow

2.2 溫室氣體的通量變化

分別于2013年5—9月、2014年7—9月、2015年在8月和9月對溫室氣體進行觀測。由圖3可知，觀測期間，不同增溫處理之間的溫室氣體平均通量總體上沒有發(fā)生顯著變化（圖3）。2013年，CO2通量平均為41.4 mg·m-2·h-1，CH4通量平均為-51.9 μg·m-2·h-1，N2O通量接近0；2014年，CO2通量平均為78.4 mg·m-2·h-1，CH4通量平均為-29.9 μg·m-2·h-1，N2O通量平均為0.5 μg·m-2·h-1；2015年的觀測頻率較低，觀測時間接近生長季的末期，其CO2通量平均為46.9 mg·m-2·h-1，CH4通量平均為-43.7 μg·m-2·h-1，N2O通量平均為-3.4 μg·m-2·h-1。在生長季，高寒草甸存在較強的CH4吸收，其N2O通量較低。

2.3 水分、溫度與溫室氣體通量的關系

通過分析處理樣地內的溫度與溫室氣體的關系發(fā)現：氣溫對3種溫室氣體的影響均較為顯著，而土壤溫度與溫室氣體通量的關系較弱。其中，CH4和N2O的吸收與氣溫存在負相關關系。而氣溫在10～15 ℃之間時，與呼吸呈負相關；在15～25 ℃之間，與呼吸呈正相關。5 cm土壤溫度與呼吸呈正相關，10 cm土壤溫度與溫室氣體的通量沒有顯著的關系。土壤濕度與3種溫室氣體通量均存在顯著的正相關（圖4）。溫度（包括空氣溫度、5 cm土壤溫度以及10 cm土壤溫度）與濕度之間存在極顯著負相關關系（圖5），即溫度較高時對應的土壤水分較低。

圖2 增溫處理OTCs內土壤溫度（a、c、e）以及土壤濕度（b、d、f）Fig. 2 Temperature (a, c ,e) and soil humidity (b, d, f) inside the experimental open-top chambers (OTCs)

3 討論

3.1 土壤溫度與土壤水分

增溫裝置首先改變內部環(huán)的境溫度，同時溫度的改變也影響土壤濕度（圖5），HOBO儀器被用于觀測樣地的溫度、水分的季節(jié)動態(tài)變化，因而其觀測探頭埋入土壤以后，位置不再改變。由于增溫處理樣地內部存在異質性，因此所觀測的溫度以及水分數據的代表性存在缺陷，這直接導致了2013年和2014年土壤水分的無序變化（圖2b、d）。OTCs的增溫效果比較顯著，T1～T4處理的溫度相對于對照（T0）呈階梯式遞增，達到實驗設計的增溫效果（圖2a、c、e）。

3.2 甲烷吸收

生態(tài)系統(tǒng)對CH4的吸收受多因素控制（Dutaur et al.，2007），不同的生態(tài)系統(tǒng)，其土壤理化性質、微生物種群類型與數量以及活躍水平都存在巨大差異（Billings et al.，2000）。在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)，溫度與水分有著密切聯系：大尺度上氣溫較高易形成干旱（He et al.，2015），而局地溫度升高會使土壤水分降低（Rui et al.，2011）。增溫處理后，氣溫與高寒草甸CH4的通量呈負相關（圖4e），表明增溫促進甲烷的吸收；同時土壤濕度與CH4通量呈正相關（圖4h）。增溫在促進甲烷氧化菌群活性的同時，也對產甲烷菌群具有積極影響；另一方面增溫導致土壤濕度下降，提高土壤透氣性，促進甲烷氧化菌的活性，同時在較為干旱的高寒草甸，增溫使生態(tài)系統(tǒng)的水分脅迫更加凸顯。不同增溫處理之間CH4的通量沒有發(fā)生顯著變化（圖3d～f），因此認為溫度并非是影響CH4通量最重要的控制因子（Smith et al.，2003），增溫引起的水分變化對CH4通量更加重要。

3.3 生態(tài)系統(tǒng)呼吸

呼吸在很大程度上取決于總初級生產力的變化（Chen et al.，2015），例如中國陸地生態(tài)系統(tǒng)平均有68%的初級生產力轉化為呼吸（Yu et al.，2013），因此增溫在促進植物生長（Xue et al.，2015）的同時也加速其呼吸作用。另外，增溫也促進了土壤碳的積累（Rui et al.，2011），同時促進地下有機質的分解（Lu et al.，2013）。與此同時，增溫不可避免地降低了土壤水分含量，間接影響了生態(tài)系統(tǒng)呼吸。土壤環(huán)境過于干旱或者過于潮濕，對土壤的呼吸均存在抑制作用（Bowden et al.，1998）。在高寒地區(qū)土壤水分變化主導了土壤碳對增溫的響應（Xue et al.，2015）。因此增溫在促進植物呼吸的同時，也降低了微生物的異養(yǎng)呼吸（Chen et al.，2016）。

在高寒草甸，土壤水分含量在15%～35%之間，呼吸與之呈正相關關系（圖4d），增溫處理后，生態(tài)系統(tǒng)呼吸沒有發(fā)生顯著變化（圖3a～c），說明增溫在促進植物呼吸的同時，對微生物異養(yǎng)呼吸也有較強的抑制，生態(tài)系統(tǒng)呼吸取決于這兩個過程的平衡。本研究結果與海北地區(qū)高寒草甸（Lin et al.，2011）較為一致。當促進作用大于抑制作用，增溫表現為促進生態(tài)系統(tǒng)呼吸（Zhu et al.，2015），反之則表現為抑制（Fu et al.，2013）。因此，不同的生態(tài)系統(tǒng)，增溫對呼吸可能存在不同的影響。

圖3 不同增溫處理間OTCs內溫室氣體觀測期間通量（平均值±1個標準誤）Fig. 3 CO2, CH4and N2O flux (μ±SE) inside the experimental open-top chambers (OTCs) among treatments

3.4 氧化亞氮通量

在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)，N2O通量與溫度高度相關（Hu et al.，2010）。納木錯地區(qū)的高寒草甸N2O通量在生長季維持較低水平，進行多梯度增溫處理后，N2O通量沒有顯著變化（圖3g～i），可能有以下幾個原因：（1）高寒生態(tài)系統(tǒng)是N2O的低通量區(qū)（Wei et al.，2014），現有的觀測方法難以準確記錄其變化；（2）增溫一方面促進了植物對N2O的吸收（圖4i），另一方面造成土壤水分降低（圖5），有利于土氣交換，促進硝化過程。當土壤更為干旱時，硝酸根的擴散受到抑制，因此基于硝酸根的反硝化過程也受到影響，導致N2O排放減少（Strong et al.，2002），并且厭氧環(huán)境會提高N2O排放的溫度敏感性（Blagodatskaya et al.，2014）；（3）增溫促進土壤呼吸，也會造成土壤出現厭氧環(huán)境，促進反硝化過程（Smith et al.，2003）。因此，高寒草甸N2O的通量變化受多因素控制，其中關系更為復雜。例如，在青藏高原東部的研究發(fā)現，增溫促進了N2O的排放，而干旱則導致其排放速率降低（Shi et al.，2012），同時有研究認為水分與溫度在氮的礦化過程中也存在密切聯系（Li et al.，2014）。以上表明，復雜的環(huán)境因子之間的相互作用可能是導致不同生態(tài)系統(tǒng)N2O通量與環(huán)境因子具有不同關系的原因。

圖4 3種溫室氣體通量與溫度（a～c，e～g，i～k）以及與土壤濕度（d，h，l）的相關關系Fig. 4 Dependency of CO2, CH4and N2O flux on temperature (a～c, e～g, i～k) and on soil humidity (d, h, l), respectively

圖5 溫度與水分的相關關系Fig. 5 Relationships between temperature and soil humidity

4 結論

高寒草甸對氣候變化較為敏感，主要溫室氣體通量受到溫度、濕度等多因素的影響，增溫不僅直接影響溫室氣體的通量，也可對土壤濕度等其他環(huán)境要素產生影響，從而對溫室氣體通量產生間接作用。這種復雜的內部調節(jié)機制使得生態(tài)系統(tǒng)具有維持穩(wěn)定的能力，短期增溫沒有導致高寒草甸溫室氣體通量發(fā)生顯著改變。對生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體通量的研究需要耦合多因素共同的作用；高寒草甸溫室氣體通量并沒有立即對氣候變化產生積極響應，而是存在一個系統(tǒng)內部調整的時期。

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Response of Greenhouse Gases Flux to Multi-level Warming in an Alpine Meadow of Tibetan Plateau

GENG Xiaodong1,2, XU Ri1,3*, WEI Da4
1. Key Laboratory of Alpine Ecology and Biodiversity, Institute of Tibetan Plateau Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. CAS Center for Excellence in Tibetan Plateau Earth Sciences, Beijing 100101, China; 4. Key Laboratory of Mountain Surface Processes and Ecological Regulation, Chinese Academy of Sciences//Institute of Mountain Hazards and Environment, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China

The alpine meadow, a main type of grassland on Tibetan Plateau, playing a key role in regulating greenhouse gases (GHGs) flux. To date, it remains unclear how GHGs flux of the alpine meadow responses to warming, especially to multi-level warming. Simulated multi-level warming experiment, therefore, improves the prediction of GHGs flux dynamics. For further understanding the effects of climate warming on GHGs flux in the alpine meadow, we hypothesized that the major GHGs flux, including ecosystem soil CO2respiration, CH4consumption and N2O emissions all might be enhanced under warming, we then conducted a simulated gradient warming experiment (T0, no warming; T1～T4 represent the temperature increased by 1, 2, 3 and 4 ℃, respectively) and GHGs flux measurements in an alpine meadow in Namtso of Tibetan Plateau, using open-top chambers (OTCs) and static chamber method, respectively, for the following there growing seasons from year 2013 to 2015. The observations showed that: (1) When compared to the control plots, the three year averaged below ground 5 cm soil temperature increased 1.73 ℃(T1), 1.83 ℃ (T2), 3.03 ℃ (T3) and 3.53 ℃ (T4), respectively for the four warming treatments; (2) The averaged flux of CO2, CH4and N2O for growing season in alpine meadow were (42.6±9.11) mg·m-2·h-1, (-7.96±8.76) μg·m-2·h-1and (0.3±0.46) μg·m-2·h-1, respectively; And (3) the GHGs flux were regulated by both soil temperature and moisture, leading to a non-significant response to warming because of the relative variability in soil moisture. Our results suggested that alpine meadow can keep its GHGs flux stable to warming in short term by internal modification (e.g. uncertainty in soil moisture variability accompanied with various warming conditions).

warming; alpine meadow; respiration; CH4; N2O

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.03.012

X16

A

1674-5906（2017）03-0445-08

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中國科學院科技先導專項（XDA05020402；XDA05050404-3-2）；國家自然科學基金項目（41175128；41575152）

耿曉東（1990年生），男，碩士研究生，研究方向為全球變化生態(tài)學。E-mail: gengxiaodong@itpcas.ac.cn

*通信作者

2017-02-08