劉洋 廖麗 闕勇 黃華蓮 白昌軍 王志勇

摘 要 選取相對(duì)總二級(jí)分枝數(shù)比、相對(duì)地上部干重比、相對(duì)地下部干重比、相對(duì)總莖長(zhǎng)比、坪用質(zhì)量、葉片枯黃率6個(gè)指標(biāo)，利用水培法對(duì)地毯草進(jìn)行耐鋁鑒定。結(jié)果表明，經(jīng)2.1 mmol/L的鋁處理后，不同種質(zhì)間的生長(zhǎng)存在顯著（p<0.05）或極顯著（p<0.01）相關(guān)，部分指標(biāo)如相對(duì)總二級(jí)分枝數(shù)比與相對(duì)地上部干重比相關(guān)性達(dá)極顯著水平（p<0.01）；相對(duì)地上部干重比與相對(duì)地下部干重比、相對(duì)總莖長(zhǎng)比的相關(guān)性達(dá)極顯著水平（p<0.01）（相關(guān)系數(shù)最高達(dá)0.221），與枯黃率相關(guān)性達(dá)顯著水平（p<0.05）；坪用質(zhì)量與枯黃率呈顯著負(fù)相關(guān)。不同指標(biāo)間的的變異系數(shù)范圍34.1%～78.6%，其中坪用質(zhì)量變異系數(shù)最小（34.1%），而枯黃率變異系數(shù)最大（78.6%）。聚類分析結(jié)果表明，86份優(yōu)良品種被分為3大類，即中間型、敏鋁型和耐鋁型。

關(guān)鍵詞 地毯草；耐鋁性；種質(zhì)資源

中圖分類號(hào) S688.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract In this study， Axonopus conpressus was used as the main research object， furthermore， the difference analysis of 86 A. conpressus germplasm from different geographical distribution was realized by means of hydroponics. And six indicators including total number of secondary branches， relative shoot dry weight， relative root dry weight， total stem length， turf quality and leaf firing percentage were selected to identify the aluminum tolerance of A. conpressus. The results showed that there were significant（p<0.05）or very significant（p<0.01）correlation between different A. conpressus germplasms after the treatment of 2.1 mmol/L Al. Some indicators such as the correlation between total number of secondary branches and relative shoot dry weight were highly significant（p<0.01）. The correlation between relative shoot dry weight and relative root dry weight total stem length was highly significant（p<0.01）， with the highest correlation coefficient 0.221. Moreover， the correlation between relative shoot dry weight and leaf firing percentage was significant（p<0.05）. By contrast， the correlation between turf quality and leaf firing percentage was negatively significant. The range of variable coefficient of different indicators was 34.1%-78.6%， thereinto， the turf quality（34.1%）was the minimum and leaf firing percentage（78.6%）was the maximum. Cluster analysis showed that 86 varieties were divided into three categories， namely intermediate type， aluminum sensitive type and aluminum tolerance type.

key words Axonopus compressus； aluminum toleranc； germplasm resouces

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.04.004

鋁在地殼中含量?jī)H次于氧和硅，是最豐富的金屬元素。在中性或堿性土壤溶液中，鋁主要以不溶性的硅酸鹽和氧化物形式存在，對(duì)植物生長(zhǎng)無危害，但當(dāng)土壤酸化，pH降至5.5以下時(shí)，鋁離子就會(huì)從硅酸鹽或氧化物中釋放出來，以Al3+呈現(xiàn)，對(duì)植物具有毒害作用[1]。研究表明，鋁毒害是酸性土壤上植物生長(zhǎng)的主要限制因子[2-4]。在中國(guó)，酸性土壤分布14個(gè)省區(qū)，主要集中在浙江、江西、福建、廣東、廣西、海南、云南和貴州等南方省份，面積達(dá)203萬km2，約占耕地面積的21%[5]。近年來，由于大氣污染引起的酸沉降，工業(yè)生產(chǎn)中所產(chǎn)生的酸性廢棄物，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中生理酸性肥料的廣泛使用，使得土壤的酸化面積和酸化程度日益加劇，活性鋁的溶出日益增多，鋁毒害日益嚴(yán)重[6]。在酸性土壤廣泛分布的中國(guó)，鑒定并篩選出對(duì)鋁耐性較高的植物，對(duì)酸土治理和改良及酸土綠化有著現(xiàn)實(shí)意義。

自1918年，Hartwell等[7]首次發(fā)現(xiàn)鋁對(duì)植物的毒害作用以來，廣大學(xué)者開始對(duì)其進(jìn)行廣泛研究。其中，經(jīng)濟(jì)作物成為研究主流，成果包括玉米（Zea may）[8]、小麥（Triticum aestivum）[9]、大麥（Hordeum vulgare）[10]、花生（Arachis hypogaea）[11]、大豆（Glycine max）[12]等。進(jìn)入90年代以來，隨著人們生活日漸富足，對(duì)環(huán)境要求日益提高，廣泛用于綠化的草類植物成為研究熱點(diǎn)。其中包括狗牙根（Cynodon dactylon）[13]、竹節(jié)草（Commelina nudiflora）[14]、假儉草（Eremochloa ophiuro）[15]、黑麥草（Lolium perenne）[16-18]等。2005年Baldwin等[19]對(duì)10種暖季型草坪草進(jìn)行研究，根據(jù)不同草坪草生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)元素吸收受到的影響可知，鋁脅迫抑制了大部分草坪草的生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)吸收，而地毯草的耐受性最強(qiáng)，這為篩選培育耐酸鋁土的草類植物指明方向。

野生種質(zhì)資源常帶有栽培物種所缺乏的抗逆基因，可以利用遠(yuǎn)緣雜交和其他技術(shù)將其轉(zhuǎn)移至栽培物種，是培育抗逆性物種的重要基礎(chǔ)材料[20-22]。地毯草（Axonopus compressus）作為中國(guó)熱區(qū)重要的熱帶草坪草種之一，分布范圍廣泛，種質(zhì)資源多樣，種內(nèi)變異豐富，且為常異交植物，存在天然雜種和豐富的遺傳變異[23]。地毯草在沙質(zhì)和酸性土壤（pH為4.5～5.5）上也能生長(zhǎng)，將耐鋁性較強(qiáng)的地毯草種植于酸性土壤上，可以緩解酸性土壤對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育所造成的影響。篩選和鑒定耐鋁性較強(qiáng)的野生地毯草種質(zhì)，對(duì)開發(fā)具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的耐鋁優(yōu)質(zhì)地毯草新品種、地毯草耐鋁性遺傳改良和解決酸土綠化、酸土栽培管理問題具有重要的社會(huì)意義、生態(tài)效益和理論指導(dǎo)意義。

本研究從中國(guó)多省搜集的140份地毯草種質(zhì)中，篩選出85份優(yōu)良材料，并以國(guó)內(nèi)外廣泛種植的地毯草（A2）品種為對(duì)照，根據(jù)廖麗等[24]的研究結(jié)果，選擇2.1 mmol/L的鋁溶液對(duì)地毯草種質(zhì)進(jìn)行鋁脅迫處理，并通過測(cè)定坪用質(zhì)量、相對(duì)總二級(jí)分枝個(gè)數(shù)比、相對(duì)總莖長(zhǎng)比和葉片枯黃率等6個(gè)指標(biāo)對(duì)地毯草種質(zhì)資源進(jìn)行耐鋁性評(píng)價(jià)研究，為日后鑒定篩選以及選育耐鋁地毯草種質(zhì)資源奠定研究基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗(yàn)基地概況 試驗(yàn)基地位于中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所溫室大棚，大棚頂端為鋼化玻璃，四周為鐵絲網(wǎng)，具有良好的通風(fēng)性能。該溫室大棚所在地屬于熱帶季風(fēng)氣候，太陽輻射強(qiáng)，光熱充足，年平均光照時(shí)數(shù)在2 000 h以上；雨量適中，年降水量在900～2 200 mm，年均1 815 mm。由于受季風(fēng)氣候影響，全年雨量分布很不均勻，旱季、雨季分明，每年的5月到1月為雨季，占年降水量的84%；11月到次年4月為旱季，占年降水量的16%。本實(shí)驗(yàn)從6月開始，至12月為止，平均氣溫32度，平均相對(duì)濕度（RH）34%左右。

1.1.2 試驗(yàn)材料 試驗(yàn)所用的地毯草種質(zhì)資源為多年收集的來自廣東、廣西、云南、海南和福建的85份優(yōu)良種質(zhì)和1份華南地毯草種質(zhì)（A2，為對(duì)照品種），其聚類序號(hào)、種質(zhì)編號(hào)及來源詳見表1。

1.2 方法

1.2.1 材料預(yù)培養(yǎng) 取帶有3個(gè)節(jié)的地毯草匍匐莖，插入裝有石英砂的250 mL塑料杯內(nèi)（塑料杯高9.5 cm，直徑6.5 cm，杯底穿孔），每個(gè)塑料杯插4個(gè)匍匐莖段；將塑料杯懸于有54孔的底部有鐵絲制成的泡沫板上，泡沫板被放在45 L大周轉(zhuǎn)箱（66.5 cm×45.5 cm×17 cm）上，周轉(zhuǎn)箱內(nèi)放入1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液40 L，營(yíng)養(yǎng)液浸沒杯底，持續(xù)通氣，培養(yǎng)2個(gè)月。

1.2.2 試驗(yàn)處理方法 2個(gè)月后，將莖段從塑料杯中取出，選取生長(zhǎng)狀況一致的小苗種入上述杯底穿孔的塑料杯中，每杯4株小苗[為避免不同種源間根系分泌物的互相干擾，本研究采用小容器溶液培養(yǎng)法（即隔離培養(yǎng)），將86份優(yōu)質(zhì)地毯草種質(zhì)進(jìn)行隔離處理]；將種有小苗的塑料杯懸于有孔的泡沫板上，泡沫板被放在6 L的小桶上，每份材料每個(gè)處理單獨(dú)種植一個(gè)小桶，4個(gè)重復(fù)，每桶盛放5 L 1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，營(yíng)養(yǎng)液用去離子水配置。采用廖麗等[24]實(shí)驗(yàn)方法，以2.1 mmol/L的Al3+為處理濃度，營(yíng)養(yǎng)液的pH值為4.0±0.2，鋁源為AlCl3·6H2O。處理前統(tǒng)一修剪，修剪高度為4.0 cm，并且把杯體邊緣外側(cè)的枝葉也全部剪除。為減少鋁的沖擊效應(yīng)，在做統(tǒng)一處理前，每天分別以0.36、0.72、1.08、1.14、1.80和2.1 mmol/L的鋁離子梯度濃度處理，連續(xù)處理6 d；緩休1 d后，再以2.1 mmol/L的鋁濃度處理28 d，處理期間不斷通氣，每隔5 d換一次營(yíng)養(yǎng)液，每天調(diào)節(jié)pH值為4.0±0.2，并補(bǔ)充蒸發(fā)的水分。

1.2.3 測(cè)定指標(biāo)與方法 根據(jù)廖麗等[24]、閻君等[25]、王志勇等[26]、陳靜波等[27-29]的試驗(yàn)方法，在處理結(jié)束后，選用相對(duì)總二級(jí)分枝個(gè)數(shù)比、相對(duì)地上部干重比、相對(duì)地下部干重比、相對(duì)總莖長(zhǎng)比、坪用質(zhì)量和葉片枯黃率為觀測(cè)指標(biāo)。

（1）相對(duì)總二級(jí)分枝個(gè)數(shù)比。記錄每份地毯草處理組與對(duì)照組各自的總二級(jí)分枝個(gè)數(shù)。

相對(duì)總二級(jí)分枝個(gè)數(shù)比（C1）=（處理總二級(jí)分枝個(gè)數(shù)/對(duì)照總二級(jí)分枝個(gè)數(shù)）×100%

（2）相對(duì)地上部干重比。把每份處理后的地毯草地上部分剪下，在105 ℃中殺青30 min后，于60 ℃烘干48 h，稱其重量，記錄每份地毯草處理組與對(duì)照組各自的地上部分干質(zhì)量。

相對(duì)地上部干重比（C2）=（處理地上部干質(zhì)量/對(duì)照地上部干質(zhì)量）×100%

（3）相對(duì)地下部干重比。把每份處理后的地毯草地下部分剪下，在105 ℃中殺青30 min，于60 ℃烘干48 h后稱量，記錄每份地毯草處理組與對(duì)照組各自的地下部分干質(zhì)量。

相對(duì)地下部干重比（C3）=（處理地下部干質(zhì)量/對(duì)照地下部干質(zhì)量）×100%

（4）相對(duì)總莖長(zhǎng)比。記錄每份地毯草處理組與對(duì)照組各自的總匍匐莖長(zhǎng)度。

相對(duì)總莖長(zhǎng)比（C4）=（處理總莖長(zhǎng)/對(duì)照總莖長(zhǎng)）×100%

（5）坪用質(zhì)量。采用目測(cè)法，參照美國(guó)國(guó)家草坪評(píng)比項(xiàng)目（The National Turfgrass Evaluation Program，NTEP）標(biāo)準(zhǔn)，以草坪的密度、質(zhì)地、顏色、均一性等為指標(biāo)進(jìn)行坪用質(zhì)量（C5）評(píng)分，9分為最好的草坪質(zhì)量，6分為可以接受的草坪質(zhì)量，最低為1分。3人打分求平均值。

（6）葉片枯黃率。采用目測(cè)法打分，記錄各材料的葉片枯黃率（C6）。采用百分制，5%以下表示草坪基本沒有黃葉出現(xiàn)，50%表示草坪有一半枯黃，95%以上表示草坪因基本沒有綠葉而死亡。3人打分求平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用軟件IBM SPSS Statistics 20和Microsoft Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行變異分析、相關(guān)性分析和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試材料各指標(biāo)間的綜合特征變異分析

從表2可以看出，86份地毯草種質(zhì)6個(gè)指標(biāo)間的變異范圍分別為13.1%～84.3%、4.5%～95.3%、0.6%～85.8%、5.4%～93.3%、1.3%～7.8%和4.8%～69.2%，變異系數(shù)分別為46.6%、42.8%、61.8%、50.2%、34.1%和78.6%。說明不同指標(biāo)的篩選能力不同，對(duì)新品種選育過程中指標(biāo)篩選有一定的參考價(jià)值，尤其是針對(duì)耐鋁型地毯草新品種選育更是有好的指導(dǎo)意義。相對(duì)于對(duì)照品種A2，部分種質(zhì)耐鋁性較強(qiáng)，不同品系地毯草耐鋁性差異較大。

2.2 供試材料各指標(biāo)間的相關(guān)性分析

從表3可以看出，供試驗(yàn)材料的6個(gè)指標(biāo)之間具有一定的相關(guān)性，部分指標(biāo)間可達(dá)到顯著（p<0.05）相關(guān)或極顯著（p<0.01）相關(guān)。相對(duì)總二級(jí)分枝數(shù)比與相對(duì)地上部干重比相關(guān)性達(dá)極顯著水平；相對(duì)地上部干重比與相對(duì)地下部干重比、相對(duì)總莖長(zhǎng)比的相關(guān)性達(dá)極顯著水平，與枯黃率相關(guān)性達(dá)顯著水平；坪用質(zhì)量與枯黃率呈顯著負(fù)相關(guān)；相對(duì)地下部干重比、相對(duì)總莖長(zhǎng)比與其他4個(gè)指標(biāo)間相關(guān)性不顯著。

2.3 供試材料各指標(biāo)間的聚類分析

通過聚類將材料分為3大類（圖1），A類為中間型，該類種質(zhì)包括A100、A103、A106、A109、A110、A111、A112、A113、A114、A117、A118、A120、A121、A122、A123、A134、A137、A139和A141，該類種質(zhì)在鋁脅迫下坪用價(jià)值表現(xiàn)較好，這些材料可成為今后新品種系統(tǒng)選育或雜交育種的材料；B類為敏鋁型，該類種質(zhì)包括A1、A2（對(duì)照品種）、A3、A4、A5、A7、A8、A9、A10、A11、A12、A13、A14、A15、A16、A17、A18、A19、A20、A21、A22、A23、A24、A25、A26、A27、A28、A29、A30、A31、A32、A33、A34、A36、A37和A38，該類種質(zhì)在鋁脅迫下坪用價(jià)值較低，綜合指標(biāo)表現(xiàn)最差；C類為耐鋁型，該類種質(zhì)包括A39、A43、A47、A52、A54、A53、A56、A57、A58、A59、A63、A64、A67、A68、A69、A70、A71、A72、A73、A74、A75、A76、A81、A82、A83、A84、A85、A87、A88、A90和A93，該類種質(zhì)在鋁脅迫下，相對(duì)總二級(jí)分枝數(shù)比、相對(duì)地上部干重比、相對(duì)地下部干重比、相對(duì)總莖長(zhǎng)比、坪用質(zhì)量和枯黃率均表現(xiàn)為最優(yōu)，這可為選育優(yōu)質(zhì)耐鋁地毯草品種提供優(yōu)良的實(shí)驗(yàn)材料和實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)。

3 討論

種質(zhì)資源是植物育種的物質(zhì)基礎(chǔ)，草坪草育種的重要突破均與優(yōu)良種質(zhì)資源的發(fā)現(xiàn)和利用有關(guān)。中國(guó)雖然有著草種類型多樣、種質(zhì)資源豐富的巨大優(yōu)勢(shì)，但目前對(duì)草類植物鋁毒害的研究報(bào)道表明，很多有潛力的草類資源并沒有得到深入研究與開發(fā)利用，研究深度仍然需要提升[30]。地毯草作為耐鋁性較強(qiáng)、廣泛分布于酸土地區(qū)、種內(nèi)遺傳變異豐富的暖季型草坪草種[19，23]，其潛力并沒有得到完全開發(fā)與利用。

在地毯草的耐鋁性差異評(píng)價(jià)中，并不是6個(gè)性狀指標(biāo)都能客觀地反映地毯草耐鋁毒的能力，各指標(biāo)之間存在著相互影響。本研究對(duì)6個(gè)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，為下一輪地毯草耐鋁性試驗(yàn)尋找最適宜的評(píng)價(jià)指標(biāo)，排除互相影響深刻的多余指標(biāo)，降低工作量。相關(guān)性分析結(jié)果表明，相對(duì)地上部干重比與相對(duì)總二級(jí)分枝個(gè)數(shù)比、相對(duì)地下部干重比的相關(guān)性均達(dá)極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.356和0.197。因?yàn)樵谂囵B(yǎng)方式和外部條件相同的情況下，地毯草總二級(jí)分枝數(shù)越多，與之對(duì)應(yīng)，地上干重也就越大。而坪用質(zhì)量與枯黃率呈顯著（p<0.05）負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.411，這是由于坪用質(zhì)量得分以NTEP為標(biāo)準(zhǔn)，草坪顏色為評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)之一，葉色對(duì)草坪坪用質(zhì)量有著直觀影響。葉片枯黃率增大，在很大程度上降低了草坪草的坪用價(jià)值，因此兩者之間呈顯著負(fù)相關(guān)。6個(gè)指標(biāo)中，總二級(jí)分枝對(duì)草坪質(zhì)量趨向于正向的影響，這是因?yàn)殡S著草坪草二級(jí)分枝數(shù)的增多，草坪密度增大，坪用質(zhì)量得分以NTEP為標(biāo)準(zhǔn)，草坪密度為評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)之一，對(duì)草坪坪用質(zhì)量得分有著直觀影響。指標(biāo)中相對(duì)地下部干重比與除枯黃率外4個(gè)指標(biāo)呈正相關(guān)，造成這個(gè)結(jié)果的可能原因?yàn)椋轰X毒害主要表現(xiàn)為抑制植物根系的生長(zhǎng)[31-34]，影響水分和養(yǎng)分的吸收，根系受鋁脅迫嚴(yán)重；但隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間增長(zhǎng)，根系適應(yīng)鋁脅迫，生長(zhǎng)良好，此時(shí)地毯草養(yǎng)分、水分得到足夠的供應(yīng)和吸收利用，地上部分生長(zhǎng)旺盛，進(jìn)而影響其它指標(biāo)[33-34]。根據(jù)6個(gè)指標(biāo)間相關(guān)性分析，下一輪地毯草耐鋁性實(shí)驗(yàn)，可以選擇相對(duì)地上部干重比、相對(duì)地下部干重比及草坪質(zhì)量作為觀測(cè)指標(biāo)，客觀地反映地毯草耐鋁毒的能力。

本研究選取來自南方各省的85份野生地毯草種質(zhì)，以華南地毯草作為對(duì)照，對(duì)地毯草耐鋁性進(jìn)行研究。86份參試地毯草種質(zhì)主要分布在廣東、廣西、福建、云南、海南等地區(qū)，生境不同，根據(jù)聚類分析結(jié)果，探索其耐鋁性與生境有無聯(lián)系。就生境地而言，本研究發(fā)現(xiàn)36份敏鋁型地毯草種質(zhì)資源中，除A25生境地為廣西外，其余地毯草主要分布于海南?。?5份，97.2%）；31份耐鋁型地毯草種質(zhì)資源中，地毯草主要分布于云南（10份，32.2%），廣西（8份，25.8%），福建（6份，19.4%）；19份中間型地毯草種質(zhì)資源中，地毯草主要分布于廣東（7份，36.8%），海南（6份，31.6%），福建（6份31.6%）。即海南省多分布敏鋁型地毯草，云南省和廣西省多分布耐鋁型地毯草，廣東省多分布中間型地毯草，顯示出不同地區(qū)的地毯草種質(zhì)資源耐鋁性存在一定的差異，因此地理分布可能是地毯草種質(zhì)耐鋁性存在差異的原因之一。

目前，地毯草的抗逆評(píng)價(jià)和育種體系正在逐步完善，其中包括耐鹽性[35-36]、耐旱性[37-39]、耐蔭性[40]等，而其耐鋁性并沒有得到完全開發(fā)。與張靜等[23]、廖麗等[24]關(guān)于地毯草鋁脅迫的研究相比，本研究野生種質(zhì)數(shù)量更大，來源更加廣泛，分析結(jié)果更加精確，通過測(cè)定地毯草在鋁脅迫下的形態(tài)變化，能較為系統(tǒng)地研究和篩選出耐鋁性較強(qiáng)的地毯草品系，為綜合評(píng)價(jià)和研究地毯草的抗逆性提供參考和借鑒。本研究與閻君等[25]、唐建鋒等[32]、 尤江峰等[34]的種質(zhì)耐鋁性評(píng)價(jià)研究結(jié)果相比，由于測(cè)定的指標(biāo)都是相對(duì)簡(jiǎn)單的形態(tài)指標(biāo)，難以揭示地毯草草坪的耐鋁機(jī)理，故為進(jìn)一步研究地毯草的耐鋁性，還應(yīng)更深入全面地研究和分析與耐鋁性有關(guān)的細(xì)胞分子等指標(biāo)。以本研究為基礎(chǔ)，有利于進(jìn)一步從多方面對(duì)地毯草的耐鋁機(jī)理進(jìn)行更深入的研究，可利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)，發(fā)掘新的耐鋁基因，為草類植物耐鋁育種提供很好的依據(jù)和方法借鑒。

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