楊清培 肖智勇 胡曉東 歐陽明 陳昕 林國江 徐佳文 楊光耀

摘要： 華木蓮（Sinomanglietia glauca）在探討木蘭科系統(tǒng)演化與被子植物起源等方面具有重要科學(xué)價(jià)值，但其分布區(qū)域狹窄、種群規(guī)模較小，被列為我國瀕危植物和極小種群植物。該文在系統(tǒng)綜述華木蓮生物生態(tài)學(xué)特性和更新維持機(jī)制的基礎(chǔ)上，對華木蓮的現(xiàn)代瀕危原因進(jìn)行了總結(jié)：（1）華木蓮屬古老殘遺瀕危植物，環(huán)境變遷、瓶頸效應(yīng)、高頻自交和遺傳漂變，導(dǎo)致其遺傳多樣性下降、適應(yīng)性差；（2）喜光喜肥的生物生態(tài)學(xué)特性和群落種間競爭驅(qū)趕作用，“林—窗”游擊式更新是華木蓮種群延續(xù)的重要方式，然而當(dāng)前人類干擾導(dǎo)致有效林窗供給不足、種子傳播效率下降、“游擊”機(jī)會減少，更新難以完成；（3）毛竹擴(kuò)張與林下箬竹過度增長嚴(yán)重影響華木蓮開花結(jié)實(shí)，并妨礙其幼苗更新。今后應(yīng)加強(qiáng)華木蓮譜系地理與群落系統(tǒng)發(fā)育、群落環(huán)境對華木蓮生長發(fā)育的影響及其應(yīng)答、林窗更新機(jī)制與種子長距傳播、群落結(jié)構(gòu)調(diào)整與保護(hù)技術(shù)、遺傳復(fù)壯與遷地保護(hù)等方面研究，為華木蓮以及相似生物生態(tài)學(xué)特征的瀕危植物保護(hù)提供理論指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞： 華木蓮， 瀕危機(jī)制， 競爭驅(qū)趕， “林—窗”游擊更新， 有效林窗， 保護(hù)生態(tài)學(xué)

中圖分類號： Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

文章編號： 10003142（2017）05065308

Abstract： Sinomanglietia glauca， a species with scientific value to reveal magnoliaceae evolution and the origin of angiosperms， distributing discretely in Jiangxi and Hunan provinces， is catalogued as a rare and endangered plant and wild plant species with extremely small populations. The current endangered causes of S. glauca were systematically reviewed in light of its bioecological characteristics and regeneration mechanisms. The results were as follows： （1） As an ancient relic， history environmental change， the bottleneck effect， high frequency selfing and genetic drift， all could result in a decline in genetic diversity and poor adaptability for S. glauca. （2） “ForestGap” guerrilla regeneration model was an important way for this species surviving， due to its light and nutrientdemanding characteristics， and exclusion stress from interspecific competition in community. However， this model was interrupted by insufficient forest gaps and lower seed dispersal efficiency， less chance to guerrilla. （3） Bamboo expansion and overgrowth seriously reduced S. glauca flowering and fruiting， and interfered seedlings recruitment. Anyhow， the main causes of threats to this resource are selfing genetic recession， interspecific competition exclusion， insufficient effective forest gaps. The information of endangered mechanism and protection ecology is still very weak， the following are hoped to be strengthened in the future： the phylogeography and community system development of S. glauca at the molecularlevel， how environment factors affect the growth and development of S. glauca and its responses， “ForestGap” regeneration mechanism and seed longdistance dispersal， conservation technology by community adjustment， genetic rejuvenation and reintroduction. The review can provide theoretical guidance for S. glauca and other rare and endangered plants with similar bioecological characteristics.

Key words： Sinomanglietia glauca， endangered mechanism， competitive exclusion， “ForestGap” guerilla regeneration model， effective gap， conservation ecology

生物多樣性是人類賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，一個基因決定一個國家的命運(yùn)早已得到印證，然而人類活動導(dǎo)致的生物滅絕速率遠(yuǎn)超過地質(zhì)歷史的任何時期，生物多樣性喪失已成為當(dāng)前全球最嚴(yán)重的環(huán)境問題之一（錢迎倩等，1994； Cardinale et al， 2012； Pimm et al， 2014）。在我國近30 000種高等植物中，至少有3 000多種處于受威脅或?yàn)l臨滅絕的境地，遠(yuǎn)高于世界平均水平（LópezPujol et al， 2006； Ren et al， 2014）。一個物種消失常聯(lián)級性地導(dǎo)致其他10～30種生物的生存危機(jī)（黎磊等， 2014）。因此，揭示珍稀植物瀕危機(jī)制和探索有效保護(hù)途徑已成為當(dāng)前保護(hù)生物學(xué)急需解決的重大課題。

華木蓮（Sinomanglietia glauca）又名落葉木蓮（Manglietia decidua），是20世紀(jì)90年代發(fā)現(xiàn)的一種木蘭科植物。它在探討木蘭科系統(tǒng)演化與被子植物起源等方面具有極其重要的科學(xué)價(jià)值（俞志雄等， 1999； Li & Conran， 2003； 廖文芳等， 2004），但其分布區(qū)狹窄，僅孤島狀分布于江西省宜春市明月山和湖南省永順縣朗溪和回龍鄉(xiāng)，現(xiàn)分布面積總計(jì)不足36 km2（廖文芳等， 2004； 侯伯鑫等， 2006），且母樹稀少，結(jié)實(shí)率低，天然更新困難，處于珍稀瀕危的境地（俞志雄和李志強(qiáng)， 1999； 侯伯鑫等， 2006）。1999年華木蓮被列為我國一級保護(hù)植物，2001年列入IUCN瀕危植物紅皮書（廖文芳等， 2004），現(xiàn)又被列入全國極小種群野生植物拯救保護(hù)工程規(guī)劃（2011-2015年）（http：//rep.iplant.cn/protlist/6）。近年來對華木蓮系統(tǒng)發(fā)育（俞志雄和李志強(qiáng)， 1999）、遺傳變異（林新春等， 2003；廖文芳等， 2004；熊敏等， 2014）、物候（余格非等， 2007； 詹鵬等， 2013）、木材解剖（俞志雄和李志強(qiáng)， 1999）、引種繁殖（龔德海等， 2011）、園林應(yīng)用（施建敏等， 2013）、化工利用（施建敏等， 2006；龐會忠等， 2007）等進(jìn)行了研究，但對華木蓮的瀕危機(jī)制研究缺乏系統(tǒng)分析。

本文總結(jié)了近年來華木蓮生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)等方面的研究成果，在分析其生物生態(tài)學(xué)特性及更新機(jī)制的基礎(chǔ)上，重點(diǎn)探索華木蓮瀕危的現(xiàn)代原因，并指出今后亟待解決的相關(guān)科學(xué)問題和研究方向，以期為充分認(rèn)識、合理利用與有效保護(hù)華木蓮這一珍稀瀕危種質(zhì)資源提供參考。

1喜光喜肥的生物生態(tài)學(xué)特征

華木蓮是一種陽性喜光植物，除幼苗外，中年、成年大樹均不耐蔭蔽，喜酸性肥沃而不耐瘠薄，喜涼爽濕潤氣候而不耐干燥（俞志雄等， 1999； 施建敏等， 2013）。另外，華木蓮是一種速生樹種，成熟時間早，生理年齡相對較短。如15年生的華木蓮樹高、胸徑的平均生長量分別為0.82 m、1.27 cm，樹高、胸徑生長成熟年齡分別為20～40、40～60 a（俞志雄等， 1999）。與近緣種乳源木蓮（Manglietia yuyuanensis）、巴東木蓮（M. patungensis）相比，華木蓮凈光合速率、蒸騰速率、表觀量子產(chǎn)額、羧化效率、光補(bǔ)償點(diǎn)較高（郭起榮等， 2004），這從生理學(xué)上反映其陽性喜光特征。從群落層次看，華木蓮群落次生性明顯，其種群主要分布在次生落葉闊葉林、落葉—常綠闊葉混交林、毛竹林，偶?xì)埓嬗谔烊怀＞G闊葉林片段（俞志雄和李志強(qiáng)， 1999； 侯伯鑫等， 2006）。

2“林—窗”游擊式更新方式

任何種群的延續(xù)離不開一代代的自我更新。第四紀(jì)冰期我國東部出現(xiàn)了干冷與濕暖氣候的交替變化，極不利于植物的生長。華木蓮在歷史氣候變遷中經(jīng)歷了嚴(yán)重的瓶頸效應(yīng)后（廖文芳等， 2004），部分居群殘存了下來成為孑遺植物。從區(qū)域景觀視角看，這些殘遺居群主要依靠林窗或疏林（源于自然干擾或大樹自然死亡）進(jìn)行游擊式的自然更新，才一直延續(xù)至今（俞志雄和李志強(qiáng)， 1999）。這種更新方式可劃分為（1）林窗形成；（2）種子萌發(fā)；（3）幼苗生長；（4）開花結(jié)實(shí)；（5）競爭退出等5個階段，本文稱之為“林—窗”游擊更新模式（ForestGap guerilla regeneration model），也因此可知華木蓮是一種林窗依賴型植物（圖1）。

（1）林窗形成：由于受大風(fēng)、冰雪、滑坡等外界因子的干擾，或大樹的生理衰老、病蟲害等的原因，華木蓮分布區(qū)域內(nèi)成熟森林中有大樹倒伏或樹冠破損，郁閉林冠開放，形成林窗，并接受周邊種子的遷入，其中有些林窗接受到華木蓮種子。

（2）種子萌發(fā)：林窗形成后，光照或溫濕度條件得到大大改善，有利于原土壤里的種子或新接受的種子萌發(fā)，產(chǎn)生幼苗。開始主要是華木蓮、華桑（Morus cathayana）、山櫻花（Cerasus serrulata）、青榨槭（Acer davidii）等陽性樹種，而耐蔭種的幼苗生長受到抑制，成活率不高，其組成比例相對較小。林窗面積越大，陽性樹種比例就越高，華木蓮出現(xiàn)的機(jī)會也就越大（調(diào)查資料）。

（3）小樹成長：經(jīng)過種內(nèi)（間）競爭，部分勝出的華木蓮個體逐漸由小樹成長大樹。此時耐蔭樹種也逐漸萌發(fā)、幼苗生長，耐蔭樹種的組成比例逐漸增加，林窗群落組成與結(jié)構(gòu)變得復(fù)雜（俞志雄和李志強(qiáng)， 1999； 侯伯鑫等， 2006）。

（4）開花結(jié)實(shí)：少數(shù)華木蓮長成大樹，并進(jìn)入生殖階段，那些遠(yuǎn)高出常綠闊葉樹的個體開花結(jié)實(shí)（俞志雄和李志強(qiáng)， 1999； 侯伯鑫等， 2006）。有些果實(shí)借助自身重力滾動傳至下坡，有些種子借動物傳播遠(yuǎn)方，其中有些種子被傳到新形成的林窗，進(jìn)入新一輪的生活史。

（5）退出群落：隨著林窗群落的發(fā)育，耐蔭常綠樹種增多，資源競爭加劇，華木蓮等陽性樹種生長減緩、衰老加速，最后被細(xì)葉青岡（Cyclobalanopsis myrsinaefolia）、少花桂（Cinnamomum pauciflorum）等耐蔭種替代而退出林窗群落（侯伯鑫等， 2006）。至此，在林窗處華木蓮?fù)瓿蓮姆N子、幼苗、成株到死亡的生活史。

可見，林窗形成是華木蓮更新的必要條件，這與許多其他林窗依賴型孑遺植物的更新維持機(jī)制非常相似（Tang et al， 2002， 2012）。這種更新方式具有明顯的隨機(jī)性和不穩(wěn)定性，受到的威脅較大。

3現(xiàn)代瀕危的原因

當(dāng)前日益頻繁的人類活動，使華木蓮“林—窗”游擊式更新模式受到極大挑戰(zhàn)，其種群維持受到極大威脅，其瀕危程度日益加?。▓D2）。具體原因與過程表現(xiàn)：（1）遺傳多樣性下降；（2）群落正向演替；（3）有效林窗不足；（4）竹子擴(kuò)張；（5）不合理利用與破壞。

3.1 遺傳多樣性低，適應(yīng)能力差

不論是江西明月山居群，還是湖南永順朗溪居群和云盤居群，華木蓮遺傳多樣性都較低（林新春等， 2003； 熊敏等， 2014）。廖文芳等（2004）采用ISSR技術(shù)，分析江西明月山華木蓮居群的遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)其物種水平的遺傳多樣性HT為0.065，居群水平的遺傳多樣性HS為0.052，多態(tài)位點(diǎn)百分率P為17.28 %，遠(yuǎn)低于木蘭科的其它植物（廖文芳等， 2004）。林新春（2003）利用RAPD分子標(biāo)記，發(fā)現(xiàn)江西明月山華木蓮居群遺傳多樣性水平低于觀光木（Michelia odora）、北美鵝掌楸（Liriodendron tulipifera）

及鵝掌楸（Liriodendron chinense），而與水杉（Metasequoia glyptostroboides）相當(dāng)（林新春等， 2003）。

較低的遺傳多樣性，導(dǎo)致較低的競爭力與適應(yīng)性，造成生境特化，環(huán)境敏感。經(jīng)過瓶頸效應(yīng)幸存下來的華木蓮種群偏居一隅，分布區(qū)范圍沒有得到有效擴(kuò)張，且只能生活在光照充足、土壤肥沃的優(yōu)越生境。華木蓮所在群落正向發(fā)展，環(huán)境條件不斷改變、種間資源競爭加劇時，華木蓮生長發(fā)育受到嚴(yán)重影響，成活率下降、死亡率上升、開花結(jié)實(shí)率低（俞志雄和李志強(qiáng)， 1999； 裘利洪等， 2004）。在良好環(huán)境沒有競爭力，在脅迫環(huán)境又沒有繁殖力，說明該物種適應(yīng)力差。同時種群隔離、種群規(guī)模小，加之較強(qiáng)的自然或人為破壞， 導(dǎo)致華木蓮近期居群衰退、自交頻率上升、遺傳漂變加速，遺傳多樣性進(jìn)一步喪失（熊敏等， 2014）。遺傳多樣性低嚴(yán)重制約著物種適應(yīng)性進(jìn)化的水平，降低了華木蓮的環(huán)境適應(yīng)能力（廖文芳等， 2004），形成惡性循環(huán)，成為華木蓮現(xiàn)代瀕危的內(nèi)在原因。

3.2 群落正向演替，種間競爭驅(qū)趕

盡管在自由木或純林中，華木蓮不但長勢良好，而且開花結(jié)實(shí)率高（龔德海等， 2011），但在野外華木蓮很少呈單株孤立或同種純林，而總是以群落形式存在。隨著群落發(fā)育與演替，細(xì)葉青岡、少花桂、細(xì)葉香桂（Cinnamomum pauciflorum）等常綠耐蔭樹種增多，群落郁閉度逐漸增加，華木蓮幼樹與小樹受到大樹遮蔭，光照降低，光資源不足成為華木蓮種群更新的主要限制因子（郭起榮等， 2004），當(dāng)林分郁閉度達(dá)到0.8時，華木蓮?fù)耆荒茏晕腋?，?dǎo)致壯樹個體急劇減少，種群呈衰退趨勢（俞志雄和李志強(qiáng)， 1999； 侯伯鑫等， 2006）。華木蓮受競爭驅(qū)趕被迫退出群落，這是華木蓮瀕危的生物生態(tài)學(xué)原因。

3.3 有效林窗不足，更新難以完成

一定數(shù)量的林窗產(chǎn)生與種子傳播是林窗更新的必要因素。華木蓮受競爭驅(qū)趕被迫退出原群落后，其種子必須得到林窗接受，才能延續(xù)其更新，然而其分布區(qū)內(nèi)許多天然林被改造成杉木林、毛竹林或其他經(jīng)濟(jì)林，即使形成部分林窗，也因經(jīng)濟(jì)利益的原因，華木蓮幼苗、幼樹被人為去除?；蛘咴谀承┑囟我蚍磸?fù)干擾，土壤肥力下降，即使產(chǎn)生了林窗，華木蓮也會因其喜濕喜肥的特性而競爭不過馬尾松（Pinus massoniana）、楓香（Liquidambar formosana）、化香（Platycarya strobilacea）等耐貧瘠樹種（裘利洪等， 2004），因此這些林窗成為無效林窗。另外，華木蓮為聚合蓇葖果，種子圓形至橢圓形，種子長0.43～0.71 cm，寬0.51～0.84 cm（夏國華等， 2006），千粒重達(dá)83 g，種子擴(kuò)散主要靠動物傳播。因此，即使有林窗出現(xiàn)，也因傳播種子的動物減少，擴(kuò)散效率降低，而成為另一種無效林窗?？梢?，有效林窗不足、更新機(jī)會減少，成為華木蓮現(xiàn)代瀕危的重要原因。

3.4 竹類植物擴(kuò)張，資源競爭加劇

竹子擴(kuò)張加劇了華木蓮瀕危。華木蓮適生于落

葉闊葉林、常綠—落葉混交林或常綠闊葉林受干擾而形成的林窗，然而這些地方也是毛竹（Phyllostachys pubescens）、箬竹（Indocalamus sp.）、方竹（Chimonobambusa quadrangularis）的適生生境。當(dāng)這些群落受到干擾時，鄰近竹類植物就會向這些地方擴(kuò)張并大量繁殖，增加對華木蓮的競爭壓力。毛竹向華木蓮群落擴(kuò)張后，一方面改變了華木蓮的受光狀況，可能也會改變土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量學(xué)特征（宋慶妮等， 2013），從而影響華木蓮的開花結(jié)實(shí)（俞志雄等， 1999）。箬竹、方竹等中小竹子在林下大量繁殖，不但改變了地表的光環(huán)境，而且其盤根錯節(jié)的地下鞭根，加劇土壤養(yǎng)分競爭，也不利于華木蓮種子發(fā)芽定居。因此，控制竹子擴(kuò)張，有利于華木蓮的就地保護(hù)（裘利洪等， 2004）。

3.5 不合理利用與破壞，種群數(shù)量減少

華木蓮除了具有重要科學(xué)研究價(jià)值外，其樹形端莊、樹姿清新飄逸，花香沁人心脾，花色淡黃、典雅宛若睡蓮，也具有極高的園林觀賞價(jià)值（施建敏等， 2013），曾被定為江西省第十屆運(yùn)動會的吉祥物和宜春市的市花。曾有許多群眾慕名而上山盜挖華木蓮小苗、采摘果實(shí)，妨礙華木蓮正常更新。另外，一方面主管部門對華木蓮只有大樹記錄而幼苗無記錄，當(dāng)?shù)貙γ窳至?xí)慣于劈山撫育、純林經(jīng)營，因此竹林經(jīng)營時常將華木蓮幼苗砍除，直接導(dǎo)致了華木蓮種群數(shù)量減少（廖文芳等， 2004）。因此，不合理利用和破壞是華木蓮瀕危的又一直接原因。

4研究展望

華木蓮是一個剛被發(fā)現(xiàn)20 a的物種，人類對其認(rèn)識還有限，雖然從生物生態(tài)習(xí)性、遺傳多樣性、種間競爭驅(qū)趕、有效林窗不足、不合理利用與破壞等方面，初步分析華木蓮瀕危的原因，但這些研究還很不完善，仍停留在定性描述與表觀層面。要深入了解華木蓮的過去、現(xiàn)在和未來，并采取積極有效的保護(hù)措施，無疑還有很長的路要走。我們認(rèn)為今后應(yīng)重點(diǎn)加強(qiáng)以下研究：（1）華木蓮譜系地理學(xué)與群落系統(tǒng)發(fā)育學(xué)；（2）多因子（尤其是光照-養(yǎng)分）交互作用對華木蓮生長生殖策略的影響；（3）種子長距傳播與林窗更新格局；（4）群落調(diào)整的就地保護(hù)技術(shù)；（5）居群間雜交復(fù)壯與回歸技術(shù)（圖3）。

4.1 華木蓮譜系地理與群落系統(tǒng)發(fā)育研究

了解歷史、查清資源是認(rèn)識和保護(hù)瀕危植物的基礎(chǔ)。從20世紀(jì)90年代華木蓮首次發(fā)現(xiàn)于明月山后，又在永順發(fā)現(xiàn)（侯伯金等， 2006），后來又在江西分宜和安福發(fā)現(xiàn)有少量個體（未發(fā)表），說明華木蓮資源數(shù)量和分布區(qū)范圍還有待進(jìn)一步查實(shí)。近年分子譜系地理學(xué)為瀕危、珍貴植物的研究提供了全新的理論指導(dǎo)（Ribeiro et al， 2011； Kutnjak et al， 2014），促進(jìn)了對多個瀕危物種的有效保護(hù)（Chen et al， 2015）。在化石資料缺乏的情況下，可充分利用現(xiàn)代分子技術(shù)，積極開展華木蓮譜系地理學(xué)研究，闡明華木蓮系統(tǒng)發(fā)育與分類地位，揭示種群起源、演化、分布、遷移的時空規(guī)律與瀕危歷史原因。同時，構(gòu)建群落系統(tǒng)發(fā)育的分子技術(shù)日趨成熟（CavenderBares et al， 2009； Kress et al， 2009）。因此，利用分子技術(shù)構(gòu)建華木蓮群落的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，從歷史的角度分析群落組成、種間關(guān)系狀況，種間關(guān)系如何影響華木蓮的遺傳進(jìn)化與生態(tài)適應(yīng)性，為指導(dǎo)現(xiàn)代華木蓮群落構(gòu)建提供理論。今后重點(diǎn)研究：①華木蓮資源與分布區(qū)現(xiàn)狀調(diào)查； ②種群系統(tǒng)發(fā)育與分類地位確定； ③華木蓮發(fā)生、遷移與分布格局的形成；④群落系統(tǒng)發(fā)育與種間關(guān)系演變。

4.2 群落環(huán)境對華木蓮生長發(fā)育的影響及其應(yīng)答

環(huán)境變化是影響華木蓮生長競爭與開花結(jié)果的主要因素。群落發(fā)育過程中環(huán)境因子（尤其是光照、養(yǎng)分）的改變，導(dǎo)致華木蓮生長發(fā)育異常、開花結(jié)果較少，而引種栽培的華木蓮生長發(fā)育正常。因此，深入了解華木蓮的環(huán)境敏感性及其有限可塑性，是華木蓮保護(hù)的重要生理基礎(chǔ)，但至今群落環(huán)境對華木蓮的光合作用、養(yǎng)分吸收、能量分配、生長發(fā)育、開花結(jié)果等方面機(jī)制研究尚少，未能有效解釋華木蓮蔭蔽脅迫與競爭驅(qū)趕效應(yīng)。

同時，全球變化已成為了當(dāng)前人類面臨一個不爭事實(shí)，而氣候變化會給全球生物多樣性帶來難以預(yù)料的影響（Bell & Gonzalez， 2011； Bellard et al， 2012）。模擬氣候變化對瀕危生物生態(tài)學(xué)特性的影響，及其對全球變化、氣候變暖、CO2濃度增加、降水格局變化的響應(yīng)，預(yù)測瀕危植物對未來環(huán)境條件變化的適應(yīng)，是今后的重要研究內(nèi)容（Brooker， 2006； 黎磊和陳家寬， 2014）。華木蓮是歷史氣候變化的產(chǎn)物，加強(qiáng)氣候變化對華木蓮資源與分布影響的認(rèn)識， 評價(jià)華木蓮適應(yīng)氣候變化的能力， 是華木蓮保護(hù)機(jī)制研究的需要，今后重點(diǎn)研究方向：①華木蓮的環(huán)境敏感性生理機(jī)制及有限可塑性；②光照、養(yǎng)分對華木蓮生長發(fā)育、開花結(jié)實(shí)的影響與應(yīng)答；③華木蓮與微生物間相互作用過程；④全球氣候變化對華木蓮遷移與分布的模擬與預(yù)測。

4.3 林窗更新機(jī)制與種子長距擴(kuò)散過程

林窗更新是許多珍稀植物種群延續(xù)的重要方式，種子擴(kuò)散是種群擴(kuò)散的重要方式（謝宗強(qiáng)， 1999； 張志祥等， 2008）。然而林窗的起源、分布格局、形狀大小、地被物、土壤理化性質(zhì)等對華木蓮更新的影響研究還知之甚少，加強(qiáng)華木蓮本身與其他植物的生物生態(tài)學(xué)特性及林窗的環(huán)境條件，包括光合生理，蒸騰作用，物候規(guī)律，C、N、P等養(yǎng)分分配與利用規(guī)律等因素。開展華木蓮林窗更新過程的長期監(jiān)測，包括從種子萌發(fā)、幼苗生長、大樹開花結(jié)實(shí)。同時，充分利用紅外相機(jī)技術(shù)，深入開展華木蓮種子傳播動物及活動規(guī)律，分析種子散布、種子雨、種子庫及幼苗更新格局。試在母樹周邊開啟一些小面積林窗，營造對華木蓮幼苗發(fā)育有利的生境，促進(jìn)華木蓮林窗天然更新和空間擴(kuò)展，擴(kuò)大現(xiàn)有居群。重點(diǎn)研究方向：①群落演替與競爭驅(qū)趕作用的長期定位研究；②林窗類型、大小和空間格局對華木蓮更新的影響；③華木蓮種子長距離傳播監(jiān)測與分析；④林窗更新過程長期定位研究。

4.4 群落結(jié)構(gòu)調(diào)整與就地保護(hù)技術(shù)

競爭驅(qū)趕是華木蓮瀕危的一個主要原因。因此，在有效林窗形成不足的情況，避免競爭、增強(qiáng)互利是就地保護(hù)華木蓮的具體措施。近年在江西和湖南分別建立了江西玉京山落葉華木蓮自然保護(hù)區(qū)和湖南省小溪國家級自然保護(hù)區(qū)，這是保護(hù)華木蓮的重大進(jìn)步，但建立保護(hù)區(qū)，不是簡單地封山育林。群落的物種組成、種群的空間結(jié)構(gòu)都會直接影響到種間關(guān)系和群落發(fā)展，有人建議將群落內(nèi)常綠闊葉樹砍掉、降低林分郁閉度、營造疏林環(huán)境、蓇葖果成熟脫落后，清理林下灌木，尤其是竹類植物。那么，什么樣的物種組成與群落結(jié)構(gòu)有利于華木蓮長期保護(hù)，同時又保證群落生態(tài)功能最大？在林分尺度上，調(diào)整物種組成、競爭關(guān)系和種群空間分布格局，構(gòu)建華木蓮群落的最優(yōu)結(jié)構(gòu)，以提高種群保護(hù)效果。今后重點(diǎn)研究：①華木蓮群落動植物多樣性研究；②群落種群空間配置與結(jié)構(gòu)優(yōu)化技術(shù)；③群落動植物種間關(guān)系；④生態(tài)系統(tǒng)整體功能評價(jià)與保護(hù)。

4.5 遺傳復(fù)壯與遷地保護(hù)技術(shù)

一般認(rèn)為，遺傳多樣性低是植物瀕危的內(nèi)在根本原因，遺傳復(fù)壯是珍稀瀕危植物保護(hù)生物學(xué)的重要策略。有人發(fā)現(xiàn)通過不同居群交互引種，可提高遺傳變異水平、促進(jìn)基因流（楊琴軍等， 2006），但有人發(fā)現(xiàn)居群間雜交可能會帶來雜交沒化、遠(yuǎn)交衰退的風(fēng)險(xiǎn)，而建議采用加大居群內(nèi)雜交（楊慧等， 2011）。華木蓮孑遺居群間存在一定的地方差異性與遺傳分化（Zhang et al， 2009； 熊敏等， 2014）。因此，居群間雜交是否可增強(qiáng)華木蓮遺傳適應(yīng)性和生態(tài)適應(yīng)性，還值得進(jìn)一步研究。

遷地保護(hù)與回歸重建是擴(kuò)大種群的必要措施（林新春等， 2003； Ren et al， 2014），但種源選擇、生境條件、種群規(guī)模與遺傳管理對瀕危植物保護(hù)的質(zhì)量影響較大（Mace & Purvis， 2008； Bischoff et al， 2010）。因此在華木蓮遷地保護(hù)或回歸自然重建中，要盡可能地避免近交或遠(yuǎn)交衰退，保持遺傳純正性和足夠的遺傳基礎(chǔ)，最大限度地保持華木蓮環(huán)境適應(yīng)能力、提高保護(hù)質(zhì)量或效率，成功實(shí)現(xiàn)物種的復(fù)壯和種群自然回歸。建議開展以下研究：①優(yōu)良種源收集與遺傳多樣性分析；②生境選擇與遺傳變異性的關(guān)系；③居群間雜交與遺傳適應(yīng)性評價(jià)；④遺傳多樣性動態(tài)檢測與有效群體構(gòu)建。

5結(jié)論

華木蓮為第四紀(jì)殘遺瀕危植物。環(huán)境變遷、瓶頸效應(yīng)，導(dǎo)致其遺傳多樣性水平低、環(huán)境適應(yīng)性差、競爭力弱，這是華木蓮瀕危的根本原因。同時，喜光喜肥的生物生態(tài)學(xué)特點(diǎn)和群落種間競爭的驅(qū)趕作用，決定了“林—窗”游擊式更新模式是華木蓮維持種群延續(xù)的重要方式，然而在當(dāng)前人類干擾、森林轉(zhuǎn)化、竹子入侵情況下，有效林窗形成不足、種子傳播低效、更新機(jī)會減少，是華木蓮瀕危的主要原因。然而，華木蓮瀕危機(jī)制及保護(hù)生態(tài)學(xué)研究非常薄弱，建議今后加強(qiáng)該物種的起源、擴(kuò)散與分布、多種環(huán)境因子對該物種生長生殖的影響、種子擴(kuò)散與林窗更新機(jī)制、群落調(diào)整保護(hù)技術(shù)、遺傳復(fù)壯與自然回歸等方面研究，以期為華木蓮以及類似生物生態(tài)學(xué)特征的瀕危植物保護(hù)提供理論指導(dǎo)。

參考文獻(xiàn)：

BELL G， GONZALEZ A， 2011. Adaptation and evolutionary rescue in metapopulations experiencing environmental deterioration [J]. Science， 332（6035）： 1327-1330.

BELLARD C， BERTELSMEIER C， LEADLEY P， et al， 2012. Impacts of climate change on the future of biodiversity [J]. Ecol lett， 15（4）： 365-377.

BISCHOFF A， STEINGER T， MLLERSCHRER H， 2010. The importance of plant provenance and genotypic diversity of seed material used for ecological restoration [J]. Restor Ecol， 18（3）： 338-348.

BROOKER RW， 2006. Plantplant interactions and environmental change [J]. New Phytol， 171（2）： 271-284.

CARDINALE BJ， DUFFY JE， GONZALEZ A， et al， 2012. Biodiversity loss and its impact on humanity [J]. Nature， 486（7401）： 59-67.

CAVENDERBARES J， KOZAK KH， FINE PVA， et al， 2009. The merging of community ecology and phylogenetic biology [J]. Ecol Lett ， 12（7）： 693-715.

CHEN JM， ZHAO SY， LIAO YY， et al， 2015. Chloroplast DNA phylogeographic analysis reveals significant spatial genetic structure of the relictual tree Davidia involucrata （Davidiaceae） [J]. Conserv Genet， 16（3）： 583-593.

GONG DH， CHEN Y， XIA MJ， et al， 2011. Preliminary report on adaptability Sinomanglietia glauca of northern Jiangxi [J]. Jiangxi For Sci & Technol， （6）：24-25. [龔德海， 陳英， 夏敏娟， 等， 2011. 華木蓮在贛北的適應(yīng)性初報(bào) [J]. 江西林業(yè)科技， （6）：24-25.]

GUO QR， YU ZX， SHI JM， 2003. A physioecological study on photosynthesis of Sinomanglietiaca glauca and two species in Manglietia Bl [J]. Acta Agric Univ Jiangxi， 25（5）：645-651. [郭起榮， 俞志雄， 施建敏， 2003. 華木蓮與木蓮屬兩樹種光合生理生態(tài)研究 [J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 25（5）： 645-651.]

HONNAY O， JACQUEMYN H， 2007. Susceptibility of common and rare plant species to the genetic consequences of habitat fragmentation [J]. Conserv Biol， 21（3）： 823-831.

HOU BX， YI H， LIN F， et al， 2006. Investigation on resource of Manglietia decidua of Yongshun County in Hunan [J]. Hunan For Sci & Technol， 33（1）：7-10. [侯伯鑫，易宏，林峰， 等， 2006. 湖南永順縣落葉木蓮資源考察初報(bào) [J]. 湖南林業(yè)科技， 33（1）：7-10.]

KRESS WJ， ERICKSON DL， JONES FA， et al， 2009. Plant DNA barcodes and a community phylogeny of a tropical forest dynamics plot in Panama [J]. P Natl Acad Sci USA， 106（44）： 18621-18626.

KUTNJAK D， KUTTNER M， NIKETIC' M， et al， 2014. Escaping to the summits： Phylogeography and predicted range dynamics of Cerastium dinaricum， an endangered high mountain plant endemic to the western Balkan Peninsula [J]. Mol Phylogenet Evol， 78： 365-374.

LI J， CONRAN JG， 2003. Phylogenetic relationships in Magnoliaceae subfam. Magnolioideae： a morphological cladistic analysis [J]. Plant Syst Evol， 242（1-4）： 33-47.

LI L， CHEN JK， 2014. Influence of climate change on wild plants and the conservation strategies [J]. Biodivers Sci， 22（5）：549-563. [黎磊， 陳家寬， 2014. 氣候變化對野生植物的影響及保護(hù)對策 [J]. 生物多樣性， 22（5）：549-563.]

LIAO WF， XIA NH， DENG YF， et al， 2004. Study on genetic diversity of Manglietia decidua （Magnoliaceae） [J]. Acta Bot Yunnan， 26（1）：58-64. [廖文芳，夏念和，鄧云飛， 等， 2004. 華木蓮的遺傳多樣性研究 [J]. 云南植物研究， 26（1）：58-64.]

LIN XC， 2004. Pollen viability of four species of Magnoliaceae [J]. Jiangxi For Sci & Technol， （4）： 4-5. [林新春， 2004. 4種木蘭科植物花粉生活力的測定 [J]. 江西林業(yè)科技， （4）：4-5.]

LIN XC， YU ZX， QIU LH， et al， 2003. Studies on genetic diversity of endangered Sinomanglietia glauca （Magnoliaceae） [J]. Acta Agric Univ Jiangxi， 25（6）： 805-810. [林新春， 俞志雄， 裘利洪， 等. 2003. 瀕危植物華木蓮的遺傳多樣性研究 [J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 25（6）： 805-810.]

LPEZPUJOL J， ZHANG FM， GE S， 2006. Plant biodiversity in China： richly varied， endangered， and in need of conservation [J]. Biodivers Conserv， 15（12）： 3983-4026.

MACE GM， PURVIS A， 2008. Evolutionary biology and practical conservation： bridging a widening gap [J]. Mol Ecol， 17（1）： 9-19.

PANG HZ， YU ZX， SHI JM， et al， 2007. The antioxillation effect of polysaccharide extracted from Sinomanglietia glaula leaf [J]. Acta Agric Univ Jiangxi， 28（6）： 813-818. [龐會忠， 俞志雄， 施建敏， 等， 2007. 華木蓮葉黃酮類化合物抗氧化作用 [J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 28（6）： 813-818.]

PIMM SL， JENKINS CN， ABELL R， et al， 2014. The biodiversity of species and their rates of extinction， distribution， and protection [J]. Science， 344（6187）：1246752.

QIAN YQ， MA KP， 1994. The principle and methods research on biodiversity [J]. Beijing： China Science and Technology Press. [錢迎倩， 馬克平， 1994. 生物多樣性研究的原理與方法 [J]. 北京： 中國科學(xué)技術(shù)出版社.]

QIU LH， YU ZX， SHI JM， et al， 2004. Studies on interspecific association of communities with Sinomanglietia glauca [J]. Acta Agric Univ Jiangxi， 26（1）： 25-30. [裘利洪， 俞志雄， 施建敏， 等， 2004. 華木蓮群落種間聯(lián)結(jié)性研究 [J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 26（1）： 25-30.]

REN H， JIAN SG， LIU HX， et al， 2014. Advances in the reintroduction of rare and endangered wild plant species [J]. Sci China Life Sci ， 57（6）： 603-609.

RIBEIRO RA， LEMOSFILHO JP， RAMOS ACS， et al， 2011. Phylogeography of the endangered rosewood Dalbergia nigra （Fabaceae）： insights into the evolutionary history and conservation of the Brazilian Atlantic Forest [J]. Heredity， 106（1）： 46-57.

SHI JM， QIU LH， HUNAG ZY， et al， 2013. The selection of landscape greening sites for sinomanglietia glauca： a study based on light intensity [J]. Guangdong Landsc Archi， 2013， （2）： 62-64. [施建敏， 裘利洪， 黃芝云， 等， 2013. 基于光照強(qiáng)度探討珍稀樹種華木蓮綠化生境的選擇 [J]. 廣東園林， （2）：62-64.]

SHI JM， YU ZX， PANG HZ， et al， 2006. The antioxidation effect of sinomanglietia glaula leaf flavonoids [J]. Acta Agric Univ Jiangxi， 28（5）： 693-697. [施建敏， 俞志雄， 龐會忠， 等， 2006. 華木蓮葉黃酮類化合物抗氧化作用 [J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 28（5）：693-697.]

SONG QN， YANG QP， LIU J， et al， 2013. Effects of Phyllostachys edulis expansion on soil nitrogen mineralization and its availability in evergreen broadleaf forest [J]. Chin J Appl Ecol， 24（2）： 338-344. [宋慶妮， 楊清培， 劉駿， 等， 2013. 毛竹擴(kuò)張對常綠闊葉林土壤氮素礦化及有效性的影響 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 24（2）：338-344] .

TANG CQ， OHSAWA M， 2002. Tertiary relic deciduous forests on a humid subtropical mountain， Mt. Emei， Sichuan， China [J]. Folia Geobot， 37（1）： 93-106.

TANG CQ， YANG YC， OHSAWA M， et al， 2012. Evidence for the persistence of wild Ginkgo biloba （Ginkgoaceae） populations in the Dalou Mountains， southwestern China [J]. Am J Bot， 99（8）： 1408-1414.

XIA GH， HUANG JQ， TANG GG， et al， 2006. Identification of species from Magnoliaceae via seeds morphology [J]. J Nanjing For Univ， 29（5）：97-100. [夏國華， 黃堅(jiān)欽， 湯庚國， 等， 2006. 木蘭科常用綠化樹種種子形態(tài)鑒別 [J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版， 29（5）：97-100.]

XIAO DX， ZHANG JP， 1998. Karyotype analysis of Sinomanglietia glauca Z. X. Yu et Q. Y. Zheng [J]. Acta Agric Univ Jiangxi， 20（1）：56-59. [肖德興， 張津平， 1998. 華木蓮染色體核型的研究 [J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 20（1）： 56-59.]

XIE ZQ， 1999. Gapregeneration of Cathaya argyrophylla forests [J]. Acta Ecol Sin， 19（6）： 775-779. [謝宗強(qiáng)， 1999. 銀杉（Cathaya argyrophylla）林林窗更新的研究 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 1999， 19（6）：775-779.]

XIONG M， TIAN S， ZHANG ZR， et al， 2014. Population genetic structure and conservation units of Sinomanglietia glauca （Magnoliaceae） [J]. Biodivers Sci， 22（4）： 476-484 . [熊敏， 田雙， 張志榮， 等， 2014. 華木蓮居群遺傳結(jié)構(gòu)與保護(hù)單元 [J]. 生物多樣性， 22（4）： 476-484.]

YANG H， CHEN YY， XU YX， et al， 2011. Gene flow dynamics of exsitu conservation populations in two endangered Isoetes species： Genetic implications for reintroduction， conservation and management [J]. Plant Sci J， 29（3）：319-330. [楊慧， 陳媛媛， 徐永星， 等， 2011. 兩種瀕危水韭植物遷地保護(hù)居群的基因流動態(tài)及回歸重建保育遺傳管理策略 [J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào)， 29（3）：319-330.]

YANG QJ， XU H， YAN ZG， et al， 2006. Natural resources and conservation of Taiwania cryptomerioides in Hubei Province [J]. Guihaia， 26（5）： 551-556 . [楊琴軍， 徐輝， 嚴(yán)志國， 等， 2006. 湖北省原生臺灣杉資源及其保護(hù) [J]. 廣西植物， 26（5）： 551-556.]

YU GF， YI H， YANG J， et al， 2007. Study on the phenology of blooming and fruiting of Manglietia decidua Q. Y. Zheng [J]. Hunan For Sci & Technol， 33（6）： 35-37. [余格非，易宏， 等， 2007. 永順落葉木蓮開花與結(jié)實(shí)物候?qū)W研究 [J]. 湖南林業(yè)科技， 33（6）： 35-37.]

YU ZX， LI ZQ， 1999. Primary analysis on the growth process of Sinomanglietia glauca Z. X. Yu et Q. Y. Zheng [J]. Acta Agric Univ Jiangxi， 21（1）： 95-98. [俞志雄 李志強(qiáng)， 1999. 華木蓮生長過程的初步分析 [J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 21（1）：95-98.]

YU ZX， LIAO J， LIN XC， et al， 1999. Ecological studies on communities of Sinomanglietia glauca Z. X. Yu et Q. Y. Zheng [J]. Acta Agric Univ Jiangxi， 21（2）： 213-217. [俞志雄，廖軍，林新春，等， 1999. 華木蓮植物群落的生態(tài)學(xué)研究 [J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 21（2）： 213-217.]

YU ZX， ZHENG QY， 1999. Wood structure of Sinomanglietia Z. X. Yu of Magnoliaceae [J]. Acta Agric Univ Jiangxi， 21（1）： 91-94. [俞志雄， 鄭慶衍， 1999. 木蘭科華木蓮屬木材結(jié)構(gòu) [J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 21（1）：91-94.]

YU ZX， 1994. Sinomanglietia—a new genus of magnoliaceae from China [J]. Acta Agric Univ， 16（2）： 202-204. [俞志雄， 1994. 華木蓮屬——木蘭科一新屬 [J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 16（2）：202-204.]

ZHAN P， XU WJ， CHEN JN， et al， 2013. Analysis of growth and genetic diversity of Manglietia decidua in Xiaoxi National Nature Reserve [J]. Hunan For Sci & Technol， 40（1）： 57-60 . [詹鵬， 徐萬吉， 陳介南， 等， 2013. 小溪國家級自然保護(hù)區(qū)落葉木蓮生長與遺傳多樣性分析 [J]. 湖南林業(yè)科技， 40（1）： 57-60.]

ZHANG ZR， LUO LC， WU D， et al， 2009. Two genetically distinct units of Sinomanglietia glauca （Magnoliaceae） detected by chloroplast PCRSSCP [J]. J Syst Evol， 47（2）： 110-114.

ZHANG ZX， LIU P， LIU CS， et al， 2008. The structure characteristics and dominant population regeneration types of Tsuga tchekiangensis communities in the Jiulongshan National Natural Reserve of Zhejiang Province [J]. Acta Ecol Sin， 28（9）： 4547-4558 . [張志祥，劉鵬， 劉春生，等， 2008. 浙江九龍山南方鐵杉（Tsuga tchekiangensis）群落結(jié)構(gòu)及優(yōu)勢種群更新類型 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 28（9）： 4547-4558.]