王艷平 謝恩義 黃翔鵠 孫立偉 粟文 王惠

摘要：【目的】明確縊江蘺（Gracilaria salicornia）的最適宜生態(tài)條件，為其人工栽培提供參考依據(jù)?！痉椒ā客ㄟ^室內(nèi)單因子試驗設(shè)計，探討不同溫度、光照強度及鹽度對縊江蘺生長率、葉綠素a（Chla）、類胡蘿卜素（Car）、藻紅蛋白（R-PE）、藻藍蛋白（R-PC）、可溶性蛋白、超氧化物歧化酶（SOD）、丙二醛（MDA）變化的影響?！窘Y(jié)果】縊江蘺的適宜生長溫度為24～32 ℃，最適生長溫度為28 ℃；適宜生長光照強度為3000～9000 lx，最適生長光照強度為6000 lx；適宜生長鹽度為20‰～35‰，最適生長鹽度為30‰。在適宜的環(huán)境條件下，縊江蘺藻體具有較高的生長率，其藻膽蛋白和可溶性蛋白含量較高，MDA含量較低，但SOD活性較高，即受環(huán)境脅迫較小，受氧化脅迫較大?！窘Y(jié)論】縊江蘺具有能適應(yīng)高溫、低光照強度及中、高鹽度環(huán)境條件的特性，可在我國南方海域夏季自然條件下栽培生產(chǎn)。

關(guān)鍵詞： 縊江蘺；溫度；光照強度；鹽度；生長；生化組分

中圖分類號： S968.434 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2017）06-1099-07

Abstract：【Objective】The most suitable ecological environment for Gracilaria salicornia growth was researched in order to provide reference for its artificial cultivation. 【Measure】Effects of temperature， light intensity and salinity on variation of growth rate， chlorophyll a（Chla）， carotenoid（Car）， phycoerythrin（R-PE）， phycocyanin（R-PC）， soluble protein， superoxide dismutase（SOD） and malondialdehyde（MDA） were analyzed by indoor single factor experiment. 【Result】The suitable growth temperature for G. salicornia was 24-32 ℃， and the optimum temperature was 28 ℃； the suitable light intensity was 3000-9000 lx， and the most suitable light intensity for growth was 6000 lx； the suitable salinity was 20‰-35‰ and the optimum salinity for growth was 30‰. Under the suitable conditions， growth rate of G. salicornia was high. And it contained high phycobiliprotein， soluble protein and SOD contents， low MDA content. It was inferred that G. salicornia suffered less from environment stree than oxidative stress. 【Conclusion】G. salicornia can adapt to the environment conditions of high temperature， low light intensity and medium-and-high salinity. Therefore， it can be cultured naturally in summer in the southern sea area of China.

Key words： Gracilaria salicornia； temperature； light intensity； salinity； growth； biochemical composition

＼0 引言

【研究意義】縊江蘺（Gracilaria salicornia）隸屬于紅藻門（Rhodophyta）真紅藻綱（Florideae）江蘺目（Gra-

cilariales）江蘺科（Gracilariaceae）江蘺屬（Gracilaria），國內(nèi)主要分布于廣東、海南及臺灣等地，國外分布于日本、美國等地，其形成的藻場能固定底質(zhì)、改善水質(zhì)，為許多動物提供棲息地、護幼場所和食物等，具有重要的生態(tài)功能（Phooprong et al.，2007；覃媚等，2016）。此外，縊江蘺是一種可適應(yīng)高溫條件生長的大型經(jīng)濟紅藻，兼具食用、飼用和藻膠用等經(jīng)濟價值。隨著我國瓊膠制造工業(yè)的不斷發(fā)展，瓊膠原料的需求也逐年增長，因此發(fā)展大規(guī)模縊江蘺栽培不僅能為瓊膠制造工業(yè)提供原料，還能凈化沿海海域水質(zhì)，修復(fù)生態(tài)環(huán)境?！厩叭搜芯窟M展】目前，關(guān)于江蘺屬可栽培種類適宜生態(tài)條件等內(nèi)容研究已有較多報道，如細基江蘺繁枝變種（Gracilaria tenuistipitata var. Liui）（陳昌生和章景榮，1999；許忠能等，2001）、菊花江蘺（G. lichenoides）（湯坤賢等，2005；徐永健等，2006）、龍須菜（G. lemaneiformis）（Yang et al.，2006；張學(xué)成等，2009；Wang et al.，2010；孫雪等，2013）、真江蘺（G. vermiculophylla）（Phooprong et al.，2008；霍元子等，2010）、脆江蘺（G. chouae）（金玉林等，2012；盧曉等，2014）、芋根江蘺（G. blodgettii）（黃中堅等，2014）、智利江蘺（G. chilensis）（陳偉洲等，2015）等，且一致認(rèn)為溫度、光照等物理因子和營養(yǎng)鹽、鹽度等化學(xué)因子及生物因子等是影響江蘺屬海藻生長發(fā)育的關(guān)鍵環(huán)境因素，其研究結(jié)果為規(guī)模化栽培與生產(chǎn)江蘺提供了可靠的參考依據(jù)?！颈狙芯壳腥朦c】探索最適合的江蘺生長生態(tài)條件是其產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的基礎(chǔ)和關(guān)鍵問題，但至今有關(guān)環(huán)境生態(tài)因子對縊江蘺生長等方面的研究尚無報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過室內(nèi)單因子試驗設(shè)計，探討不同溫度、光照及鹽度對縊江蘺生長率及生化組分含量的影響，明確縊江蘺的最適宜生態(tài)條件，為其人工栽培提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗所用縊江蘺于2015年4月采自廣東省湛江市流沙灣（東經(jīng)109°56′19.3″，北緯20°26′2.0″），采集的鮮藻放入加冰泡沫箱帶回實驗室，將藻體表面的泥沙和雜質(zhì)以過濾海水清洗干凈，再用過濾滅菌的自然海水暫養(yǎng)3 d后開展相關(guān)試驗。預(yù)培養(yǎng)條件：海水溫度28 ℃，鹽度30‰，光照強度6000 lx，光周期為光亮（L）∶黑暗（D）=12 h∶12 h。

1. 2 試驗設(shè)計

挑選預(yù)培養(yǎng)后生長健康、形態(tài)完好的縊江蘺藻體1.0 g（鮮質(zhì)量）培養(yǎng)于800 mL三角燒瓶中，置于智能型光照培養(yǎng)箱（GXZ-300D）中培養(yǎng)。基于預(yù)培養(yǎng)效果分別設(shè)計3個生態(tài)單因子的不同水平培養(yǎng)試驗，試驗過程中每隔2 d更換一次滅菌消毒海水并測定鮮藻質(zhì)量，每處理組均設(shè)3個重復(fù)，培養(yǎng)14 d后開始進行相關(guān)測定分析。

1. 2. 1 溫度 試驗共設(shè)6個溫度梯度（16、20、24、28、32和36 ℃）處理組，其他生態(tài)因子一致，即鹽度30‰，光照強度6000 lx，光周期為光亮（L）∶黑暗（D）=

12 h∶12 h。

1. 2. 2 光照強度 試驗設(shè)4個光照強度梯度（3000、6000、9000和12000 lx）處理組，其他生態(tài)因子一致，即鹽度30‰，溫度30 ℃，光周期為光亮（L）∶黑暗（D）=

12 h∶12 h。

1. 2. 3 鹽度 試驗設(shè)7個鹽度梯度（10‰、15‰、20‰、25‰、30‰、35‰和40‰）處理組，其他生態(tài)因子一致，即溫度30 ℃，光照強度6000 lx，光周期為光亮（L）∶黑暗（D）=12 h∶12 h。

1. 3 檢測指標(biāo)及方法

（1）藻體相對生長率（RGR）：通過測定藻體在培養(yǎng)14 d內(nèi)其鮮質(zhì)量（FM）的變化，再根據(jù)RGR（%/d）=[1n（Mt/M0）/t]×100進行計算。其中，M0為初始鮮質(zhì)量，Mt為培養(yǎng)14 d后的鮮質(zhì)量，稱量前用吸水紙吸干藻體水分。（2）葉綠素a（Chla）采用乙醇法進行測定，再參照Porra（2002）的方法計算Chla含量。（3）類胡蘿卜素（Car）采用乙醇法進行測定，再根據(jù)Parsons和Srickland（1963）的方法計算Car含量。（4）藻紅蛋白（R-PE）和藻藍蛋白（R-PC）含量參考Beer和Eshel（1985）的方法進行測定。（5）可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G250染色法（張志良和瞿偉菁，2002）進行測定。（6）超氧化物歧化酶（SOD）活性、丙二醛（MDA）含量分別采用黃嘌呤氧化酶法和硫代巴比妥酸法（鄒崎，2000）進行測定。

1. 4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2007和SPSS 19.0進行處理及統(tǒng)計分析，并以O(shè)ne-way ANOVA（LSD）和t 檢驗其差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2. 1 溫度、光照強度和鹽度對縊江蘺生長的影響

2. 1. 1 溫度變化對縊江蘺生長的影響 從圖1-A可看出，在16～36 ℃范圍內(nèi)，縊江蘺的相對生長率先升高后下降，以28 ℃處理組的相對生長率最高，為生長率曲線的拐點。在16～28 ℃范圍內(nèi)，縊江蘺的生長一直保持增長趨勢，其間的相對生長率以20 ℃處理組顯著高于16 ℃處理組（P<0.05，下同），從20 ℃上升到28 ℃的相對生長率保持平穩(wěn)增長；溫度超過28 ℃后，縊江蘺的生長隨溫度升高呈下降趨勢，其中36 ℃處理組的相對生長率顯著低于32 ℃處理組。

2. 1. 2 光照強度變化對縊江蘺生長的影響 從圖1-B可看出，光照強度變化對縊江蘺的生長率有明顯影響。在3000～12000 lx范圍內(nèi)，縊江蘺的相對生長率呈先升高后下降的變化趨勢，以6000 lx處理組的生長最快，為光照強度變化對縊江蘺生長率曲線的拐點。光照強度為3000～6000 lx時，縊江蘺的生長呈增長趨勢；光照強度超過6000 lx后，縊江蘺的生長呈不斷下降趨勢，以12000 lx處理組的相對生長率最低，與其他處理組的差異均達顯著水平。

2. 1. 3 鹽度變化對縊江蘺生長的影響 從圖1-C可看出，鹽度變化對縊江蘺的生長也有明顯影響。在15‰～40‰范圍內(nèi)，縊江蘺的相對生長率呈先升高后下降趨勢，以30‰處理組的生長最快，顯著高于15‰和40‰處理組，但與20‰、25‰和35‰處理組的差異不顯著（P>0.05，下同）。40‰處理組的相對生長率最低，與其他處理組差異顯著。

2. 2 溫度、光照強度和鹽度對縊江蘺色素含量的影響

2. 2. 1 溫度變化對縊江蘺色素含量的影響 溫度變化對縊江蘺色素含量有明顯影響（圖2-A），在16～36 ℃范圍內(nèi)，縊江蘺的Chla和Car含量均表現(xiàn)為先升高后下降，且以20 ℃為溫度對縊江蘺色素含量曲線的拐點。在16～20 ℃范圍內(nèi)，縊江蘺的Chla和Car含量呈升高趨勢；超過20 ℃后，Chla和Car含量呈下降趨勢；至36 ℃時Chla和Car含量最低，顯著低于20 ℃處理組。

2. 2. 2 光照強度變化對縊江蘺色素含量的影響 光照強度變化對縊江蘺的Chla和Car含量也有明顯影響（圖2-B），在3000～12000 lx范圍內(nèi)，兩種色素含量均呈先升高后下降的變化趨勢，且以6000 lx為光照強度對縊江蘺色素含量變化曲線的拐點。光照強度升至12000 lx時，縊江蘺的Chla和Car含量均最低，且兩種色素含量與其他處理組的差異均達顯著水平。

2. 2. 3 鹽度變化對縊江蘺色素含量的影響 鹽度變化對縊江蘺Chla和Car含量的影響一致，均呈先升高后下降的變化趨勢（圖2-C），但含量變化曲線的拐點不同，分別為35‰和30‰。縊江蘺的Chla和Car含量均以40‰處理組最低，明顯低于其他鹽度處理組。

2. 3 溫度、光照強度和鹽度對縊江蘺藻膽蛋白含量的影響

2. 3. 1 溫度變化對縊江蘺藻膽蛋白含量的影響 溫度變化對縊江蘺藻膽蛋白含量有明顯影響（圖3-A），在16～36 ℃范圍內(nèi)，縊江蘺的R-PE和R-PC均呈先升高后下降的變化趨勢，且以20 ℃為縊江蘺藻膽蛋白含量曲線的拐點。溫度超過20 ℃后，兩種藻膽蛋白含量均呈明顯的下降趨勢；至36 ℃時，兩種藻膽蛋白的含量最低，顯著低于其他處理組。

2. 3. 2 光照強度變化對縊江蘺藻膽蛋白含量的影響

光照強度變化對縊江蘺藻膽蛋白含量有明顯影響（圖3-B），隨著光照強度的增強，縊江蘺的R-PE和R-PC含量逐漸降低，至12000 lx時兩種藻膽蛋白的含量最低，與其他光照強度處理組間的差異達顯著水平。

2. 3. 3 鹽度變化對縊江蘺藻膽蛋白含量的影響 鹽度變化對縊江蘺藻膽蛋白含量變化也有明顯影響（圖3-C），在15‰～40‰范圍內(nèi)，縊江蘺R-PE和R-PC均呈先升高后下降的變化趨勢，且以30‰為縊江蘺藻膽蛋白含量曲線的拐點。當(dāng)鹽度為40‰時，縊江蘺的兩種藻膽蛋白含量均顯著低于其他鹽度處理組。

2. 4 溫度、光照強度和鹽度對縊江蘺可溶性蛋白含量的影響

2. 4. 1 溫度變化對縊江蘺可溶性蛋白含量的影響 溫度變化對縊江蘺可溶性蛋白含量有明顯影響（圖4-A），在16～36 ℃范圍內(nèi)，縊江蘺可溶性蛋白含量先升高后下降，以20 ℃為可溶性蛋白含量變化曲線的拐點。20 ℃處理組的縊江蘺可溶性蛋白含量顯著高于16、32和36 ℃處理組，但與其他處理組間的差異不顯著。

2. 4. 2 光照強度變化對縊江蘺可溶性蛋白含量的影響 光照強度變化對縊江蘺可溶性蛋白含量有明顯影響（圖4-B），隨著光照強度的增強，縊江蘺可溶性蛋白含量逐漸降低，其中12000 lx處理組的可溶性蛋白含量最低，顯著低于其他光照強度處理組。

2. 4. 3 鹽度變化對縊江蘺可溶性蛋白含量的影響 鹽度變化對縊江蘺可溶性蛋白含量也有明顯影響（圖4-C），在15‰～40‰范圍內(nèi)，縊江蘺可溶性蛋白含量呈先升高后下降的變化趨勢，以鹽度為30‰時的可溶性蛋白含量最高，鹽度為40‰時的可溶性蛋白含量最低，二者差異顯著。

2. 5 溫度、光照強度和鹽度對縊江蘺SOD活性和MDA含量的影響

2. 5. 1 溫度變化對縊江蘺SOD活性和MDA含量的影響 如圖5-A所示，在16～36 ℃范圍內(nèi)，縊江蘺SOD活性隨溫度的升高呈先下降后上升再下降的變化趨勢，其中以32 ℃處理組的SOD活性最高、36 ℃處理組的SOD活性最低，二者差異顯著。在16～36 ℃范圍內(nèi)，縊江蘺MDA含量隨溫度的升高呈先下降后上升的變化趨勢（圖5-B），以28 ℃處理組的MDA含量最低、36 ℃處理組的MDA含量最高，二者差異顯著。

2. 5. 2 光照強度變化對縊江蘺SOD活性和MDA含量的影響 如圖6-A所示，在3000～12000 lx范圍內(nèi)，縊江蘺SOD活性隨光照強度的增強呈先上升后下降趨勢，以9000 lx處理組的SOD活性最高，與其他光照強度處理組差異顯著；12000 lx處理組的SOD活性最低，與其他各光照強度處理組的差異也達顯著水平。在3000～12000 lx范圍內(nèi)，縊江蘺MDA含量隨光照強度的增強而逐漸上升（圖6-B），其中以12000 lx處理組的MDA含量最高，與其他光照強度處理組的差異顯著。

2. 5. 3 鹽度變化對縊江蘺SOD和MDA含量的影響 如圖7-A所示，在15‰～40‰的范圍內(nèi)，縊江蘺SOD活性隨鹽度的升高呈先上升后下降的變化趨勢，以30‰處理組的SOD活性最高、40‰處理組的SOD活性最低，二者差異顯著。在15‰～40‰的范圍內(nèi)，縊江蘺MDA含量變化趨勢與SOD活性的變化趨勢恰好相反，隨鹽度的升高呈先降低后上升趨勢（圖7-B），以30‰處理組的MDA含量最低、40‰處理組的MDA含量最高，二者差異顯著。

3 討論

3. 1 溫度對縊江蘺生長率及生化組分含量的影響

溫度對大型海藻的生長、生理活動及地理分布起重要作用（李恒等，2013）。本研究結(jié)果表明，在16～36 ℃范圍內(nèi)，縊江蘺的Chla和Car含量均表現(xiàn)為先升高后下降，其原因是低溫不利于藻體光合色素合成，但溫度過高會影響細胞內(nèi)酶活性和葉綠素合成，且加速葉綠素分解（錢魯閩等，2006）。藻體內(nèi)可溶性蛋白含量變化也反映出溫度過高會影響藻體細胞內(nèi)酶活性，使可溶性蛋白合成減少且消耗速度加快，進而導(dǎo)致其含量減少（潘瑞熾，2001）。藻體SOD活性的變化規(guī)律表明過低或過高的溫度對藻體均產(chǎn)生脅迫影響，SOD活性較低，既能防止H2O2積累，又避免了超氧陰離子和H2O2反應(yīng)生成毒性更強的羥基自由基，從而減輕活性氧的傷害。溫洋等（2005）認(rèn)為，SOD可作為鑒定植物耐熱性的重要生理指標(biāo)之一。本研究中，SOD活性以32 ℃處理組的最高，說明縊江蘺具有較好的耐熱性。MDA含量可間接反應(yīng)藻體受脅迫的程度（汪耀富等，1996）。本研究結(jié)果表明，縊江蘺MDA含量隨溫度的升高呈先降低后上升的變化趨勢，說明溫度過低或過高均會抑制縊江蘺生長。不同江蘺的適合生長溫度也不一樣，龍須菜的最適生長溫度為25 ℃（劉樹霞等，2009），細基江蘺繁枝變型的最適溫度在25 ℃左右（劉靜雯和董雙林，2001），真江蘺的最適生長溫度為25 ℃（霍元子等，2010），脆江蘺的最適生長溫度為25 ℃（金玉林等，2012），芋根江蘺的最適生長溫度為33 ℃（黃中堅等，2014），智利江蘺的最適溫度為21 ℃（陳偉洲等，2015）。綜合本研究結(jié)果可知，縊江蘺的適宜生長溫度為24～32 ℃，最適溫度為28 ℃，即縊江蘺具有能適應(yīng)較高溫度下生長的特性。

3. 2 光照強度對縊江蘺生長及生化組分的影響

光照強度是影響藻類生長的重要生態(tài)因子。在一定的光照強度范圍內(nèi)（3000～6000 lx），縊江蘺的相對生長率和光合色素含量均隨光照強度的增強而上升，達最大值后二者又逐漸降低，至12000 lx時，其含量為最低值，表明適當(dāng)?shù)墓庹諒姸饶艽龠M縊江蘺生長，過高的光照強度則會破壞藻體內(nèi)的光合色素和酶活性，對藻體產(chǎn)生光抑制或?qū)υ弩w產(chǎn)生傷害，阻礙其生長?？O江蘺的藻膽蛋白、可溶性蛋白表現(xiàn)出低光照強度處理組的含量較高，說明低光照強度更有利于藻體內(nèi)生化組分的積累，與縊江蘺分布于中低潮帶不喜強光的自然習(xí)性相符，是其對環(huán)境變化的一種生理適應(yīng)（林貞賢等，2007）。SOD活性水平可在一定程度上反映藻體耐氧化性，即耐逆本領(lǐng)。本研究結(jié)果表明，在過低或過高的光照強度下，縊江蘺SOD活性均較低，可能是在適宜縊江蘺生長低光照強度處理組產(chǎn)生的脅迫較小，高光照強度下藻體發(fā)白枯爛而影響SOD活性。MDA含量隨光照強度的增強而逐漸增加，表明縊江蘺具有喜低光、不耐強光的特性。綜合上述，縊江蘺對光照強度的適應(yīng)范圍為3000～6000 lx，最適光照強度為6000 lx。

3. 3 鹽度對縊江蘺生長及生化組分的影響

鹽度是影響大型海藻生長的一個重要因素（Yokoya and Oliveira，1992；Phooprong et al.，2007），其高低決定了海水滲透壓。鹽度過低或過高均會影響藻類的生理活性，從而影響其生長狀況（鄭蘭紅，2004）。本研究結(jié)果表明，縊江蘺對鹽度的適應(yīng)范圍較廣，適宜生長的鹽度為20‰～35‰，最適生長鹽度為30‰，具有耐受較高鹽度的特性。鹽度15‰和40‰處理組的縊江蘺相對生長率、色素含量、藻膽蛋白含量和可溶性蛋白含量均較低，是由于高鹽或低鹽脅迫會影響其光合速率和蛋白質(zhì)合成效率，從而影響其生長過程中的物質(zhì)積累。為應(yīng)對低鹽或高鹽脅迫，縊江蘺SOD活性降低，其原因是逆境脅迫會促進活性氧產(chǎn)生，可直接破壞生物大分子，使酶活性喪失，造成氧化脅迫，即脅迫程度越高，酶活性越低。此外，鹽度15‰和40‰處理組的縊江蘺MDA含量明顯升高，是因為藻體受低鹽或高鹽脅迫時，其活性氧清除系統(tǒng)的功能逐漸降低，活性氧積累越來越多，最終促使細胞膜發(fā)生膜質(zhì)過氧化而引發(fā)自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，形成MDA，使細胞膜流動性下降，膜功能受到傷害。

4 結(jié)論

縊江蘺具有能適應(yīng)高溫、低光照強度及中、高鹽度環(huán)境條件的特性，可在我國南方海域夏季自然條件下栽培生產(chǎn)。

參考文獻：

陳昌生，章景榮. 1999. 福建省細基江蘺繁枝變型人工栽培的探討[J]. 集美大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），4（2）：65-71. [Chen C S，Zhang J R. 1999. A discussion on the techniques of artificial cultivation of Gracilaria tenuistipitata var. Liui in Fujian[J]. Journal of Jimei University （Natural Science），4（2）：65-71.]

陳偉洲，鐘志海，劉濤，黃中堅，賴學(xué)文. 2015. 光照強度和溫度對智利江蘺生長及生化組分的影響[J]. 海洋湖沼通報，（1）：28-34. [Chen W Z，Zhong Z H，Liu T，Huang Z J，Lai X W. 2015. Effects of different light intensities and temperature on growth and chemical constituents of Graci-

laria chilensis[J]. Transactions of Oceanology and Limnology，（1）：28-34.]

黃中堅，宋志民，楊曉，賴學(xué)文，劉濤，陳偉洲. 2014. 生態(tài)因子對芋根江蘺的生長及生化組分的影響[J]. 南方水產(chǎn)科學(xué)，10（1）：27-34. [Huang Z J，Song Z M，Yang X，Lai X W，Liu T，Chen W Z. 2014. Effect of ecological factors on growth and biochemical constituents of Gracilaria blodgettii[J]. South China Fisheries Science，10（1）：27-34.]

霍元子，徐姍嫡，張建恒，韓芳，董麗，何培民. 2010. 真江蘺杭州灣海域栽培試驗及生態(tài)因子對藻體生長的影響[J]. 海洋科學(xué)，34（8）：23-28. [Huo Y Z，Xu S D，Zhang J H，Han F，Dong L，He P M. 2010. Trial and field cultivation of Gracilaria verrucosa in Hangzhou bay and effects of ecological factors on its growth[J]. Marine Sciences，34（8）：23-28.]

金玉林，吳文婷，陳偉洲. 2012. 不同溫度和鹽度條件對脆江蘺生長及其生化組分的影響[J]. 南方水產(chǎn)科學(xué)，8（2）：51-57. [Jin Y L，Wu W T，Chen W Z. 2012. Effects of different temperature and salinity on growth and biochemical constituents of Gracilaria chouae[J]. South China Fisheries Science，8（2）：51-57.]

李恒，李美真，曹婧，徐智廣. 2013. 溫度對幾種大型海藻硝氮吸收及其生長的影響[J]. 漁業(yè)科學(xué)進展，34（1）：159-165. [Li H，Li M Z，Cao J，Xu Z G. 2013. Effects of temperature on nitrogen uptake and growth in several species of macroalgae[J]. Progress in Fishery Sciences，34（1）：159- 165.]

林貞賢，宮相忠，李大鵬. 2007. 光照和營養(yǎng)鹽脅迫對龍須菜生長及生化組成的影響[J]. 海洋科學(xué)，31（11）：22-26. [Lin Z X，Gong X Z，Li D P. 2007. Effects of light and the stress of nutrients deficiency on the growth and levels of chemical constituents of Gracilaria lemaneiformis[J]. Marine Sciences，31（11）：22-26.]

劉靜雯，董雙林. 2001. 光照和溫度對細基江蘺繁枝變型的生長及生化組成影響[J]. 青島海洋大學(xué)學(xué)報，31（3）：332- 338. [Liu J W，Dong S L. 2001. Interactions between light and temperature on growth and levels of chemical constituents of Gracilaria tenuistipitata var. Liui[J]. Journal of Ocean University of Qingdao，31（3）：332-338.]

劉樹霞，徐軍田，蔣棟成. 2009. 溫度對經(jīng)濟紅藻龍須菜生長及光合作用的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，37（33）：16322- 16324. [Liu S X，Xu J T，Jiang D C. 2009. The effects of temperature on the growth and photosynthesis of economic red macroalga Gracilaria lemaneiformis[J]. Journal of Anhui Agriculture Science，37（33）：16322-16324.]

盧曉，李美真，王志剛，胡凡光，吳海一，孫福新. 2014. 光照和溫度對脆江蘺的生長和生化組成的影響[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué)，21（6）：1236-1243. [Lu X，Li M Z，Wang Z G，Hu F G，Wu H Y，Sun F X. 2014. Effects of different temperature and illumination intensity on growth and biochemical constituents of Gracilaria chouae[J]. Journal of Fishery Sciences of China，21（6）：1236-1243.]

潘瑞熾. 2001. 植物生理學(xué)[M]. 第4版. 北京：高等教育出版社. [Pan R C. 2001. Phytophysiology[M]. The 4th Edition. Beijing：Higher Education Press.]

錢魯閩，徐永健，焦念志. 2006. 環(huán)境因子對龍須菜和菊花心江蘺N、P吸收速率的影響[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué)，13（2）：251- 262. [Qian L M，Xu Y J，Jiao N Z. 2006. Effects of en-

vironmental factors on uptake of nitrogen and phosphorus by Gracilaria lemaneiformis and G.1ichevoides[J]. Journal of Fishery Sciences of China，13（2）：251-262.]

覃媚，于清武，竺利波，李菲，顏棟美，余煉，高程海. 2016. 三種江蘺共附生細菌多樣性及抑菌活性分析[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，47（11）：1966-1973. [Qin M，Yu Q W，Zhu L B，Li F，Yan D M，Yu L，Gao C H. 2016. Diversity of epiphytic bacteria of three species of Gracilaria and their bacteriostatic activities[J]. Journal of Southern Agriculture，47（11）：1966-1973.]

孫雪，蔡西栗，徐年軍. 2013. 海洋紅藻龍須菜對2種逆境溫度脅迫的應(yīng)激生理響應(yīng)[J]. 水生生物學(xué)報，37（3）：535-540. [Sun X，Cai X L，Xu N J. 2013. Physiological response of marine red algae Gracilaria lemaneiformis of two kinds of adverse temperature stress[J]. Acta Hydrobio-

logica Sinica，37（3）：535-540.]

湯坤賢，焦念志，游秀萍，陳敏兒，沈東煜，林亞森，林泗彬. 2005. 菊花江蘺在網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)的生物修復(fù)作用[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué)，12（2）：156-161. [Tang K X，Jiao N Z，You X P，Chen M E，Shen D Y，Lin Y S，Lin S B. 2005. Bioremediation of Gracilaria lichenoides in fish cages-farming areas[J]. Journal of Fishery Sciences of China，12（2）：156-161.]

汪耀富，韓錦峰，林學(xué)悟. 1996. 烤煙生長前期對干旱脅迫的生理生化影響研究[J]. 作物學(xué)報，22（1）：117-122. [Wang Y F，Han J F，Lin X W. 1996. Study on physiological and biochemical responses of flue-cured tobacco to drought stress during early growth of the plants[J]. Acta Agronomica Sinica，22（1）：117-122.]

溫洋，孫吉雄，王代軍. 2005. 干旱脅迫對冷地型草坪草生理特性影響的研究[J]. 草原與草坪，（1）：43-45. [Wen Y，Sun J X，Wang D J. 2005. Effects of drought stress to the physiological characteristics in cool season turfgrasses[J]. Grassland and Turf，（1）：43-45.]

徐永健，王永勝，韋瑋. 2006. 多因子交互作用對菊花江蘺氮、磷吸收速率的影響[J]. 水產(chǎn)科學(xué)，25（5）：222-226. [Xu Y J，Wang Y S，Wei W. 2006. Effects of multi-factor interaction on uptake rates of nitrogen and phosphorus by Gracilaria lichenoides[J]. Fisheries Science，25（5）：222- 226.]

許忠能，林小濤，計新麗，王朝暉，黃長江. 2001. 環(huán)境因子對細基江蘺繁枝變種氮、磷吸收速率的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，12（3）：417-421. [Xu Z N，Lin X T，Ji X L，Wang C H，Huang C J. 2001. Effect of environmental factors on N and P uptake by Gracilaria tenuistipitata var. Liui Zhang et Xia[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，12（3）：417- 421.]

張學(xué)成，費修綆，王廣策，林祥志，陳偉洲，隋正紅，徐滌，臧曉南. 2009. 江蘺屬海藻龍須菜的基礎(chǔ)研究與大規(guī)模栽培[J]. 中國海洋大學(xué)學(xué)報，39（5）：947-954. [Zhang X C，F(xiàn)ei X G，Wang G C，Lin X Z，Chen W Z，Sui Z H，Xu D，Zang X N. 2009. Genetic studies and large scale cultivation of Gracilaria lemaneiformis[J]. Periodical of Ocean University of China，39（5）：947-954.]

張志良，瞿偉菁. 2002. 植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M]. 第3版. 北京：高等教育出版社. [Zhang Z L，Qu W J. 2002. Experiment Instruction for Phytophysiology[M]. The 3rd Edieion Beijing： Higher Education Press.]

鄭蘭紅. 2004. 岡村枝管藻（Cladosiphon ckamuranus）培養(yǎng)及實驗生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)研究[D]. 青島：中國海洋大學(xué). [Zheng L H. 2004. Primary study of culture and environmental factors on the growth of Cladosiphyon okamuranus[D]. Qingdao：Ocean University of China.]

鄒崎. 2000. 植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社. [Zou Q. 2000. Phytophysiology Experiment Instruction [M]. Beijing：China Agriculture Press.]

Beer S，Eshel L A. 1985. Determining phyeoerythrin and phycoeyanin concentrations in aqueous crude extracts of red algae[J]. Marine and Freshwater Research，36（6）：785-792.

Parsons T R，Srickland J D H. 1963. Disscussion of spectropho-

tometric determination of marine plant pigments，with revised equalion for ascertaining chlorophylls and carotenoids[J]. Journal of Marine Research，2l（3）：155-163.

Phooprong S，Ogawa H，Hayashizaki K. 2007. Photosynthetic and respiratory responses of Gracilaria salicornia（C. Ag.） Dawson（Gracilariales， Rhodophyta） from Thailand and Japan[J]. Journal of Applied Phycology，19（6）：795-801.

Phooprong S，Ogawa H，Hayashizaki K. 2008. Photosynthetic and respiratory responses of Gracilaria vermiculophylla （Ohmi） Papenfuss collected from Kumamoto， Shizuoka and Iwate，Japan[J]. Journal of Applied Phycology，20（5）：743-750.

Porra R J. 2002. The chequered history of the development and use of simultaneous equations for the accurate determination of chlorophylls a and b[J]. Photosynthesis Research，73（1）：149-156.

Wang Z Y，Wang G C，Niu J F，Wang W J，Peng G. 2010. Optimization of conditions for tetraspore release and assessment of photosynthetic activities for different generation branches of Gracilaria lemaneiformis Bory[J]. Chinese Journal of Oceanology and Limnology，28（4）：738-748.

Yang Y F，F(xiàn)ei X G，Song J M，Hu H Y，Wang G C，Chung I K. 2006. Growth of Gracilaria lemaneiformis under different cultivation conditions and its effects on nutrient removal in Chinese coastal waters[J]. Aquaculture，254（1-4）：248-255.

Yokoya N，Oliveira E. 1992. Effects of salinity on the growth rate，morphology and water content of some brazilian red algae of economic importance[J]. Ciências Marina，18：49-64.

（責(zé)任編輯 蘭宗寶）