中國志留紀(jì)古魚新發(fā)現(xiàn)揭秘脊椎動(dòng)物頜演化之路

中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所朱敏與瑞典烏普薩拉大學(xué)阿爾伯格聯(lián)合團(tuán)隊(duì)在脊椎動(dòng)物頜演化研究領(lǐng)域取得重大突破。他們?cè)?016年10月21日出版的《科學(xué)》（Science）雜志上報(bào)道了一種4.23億年前的志留紀(jì)盾皮魚——長(zhǎng)吻麒麟魚，填充了硬骨魚式的全頜與盾皮魚式的原頜兩種狀態(tài)之間的形態(tài)學(xué)鴻溝，在國際上首次提出全頜盾皮魚類與硬骨魚類的上頜骨、前上頜骨及齒骨與原頜盾皮魚類的頜部骨板是同源的理論，將人類的頜骨向前一直追溯到最原始的有頜脊椎動(dòng)物——原頜盾皮魚類中。這一關(guān)鍵突破“掃除了我們?cè)诩棺祫?dòng)物頜演化認(rèn)識(shí)上一個(gè)大的盲區(qū)”，《科學(xué)》雜志在同期的觀點(diǎn)欄目（Perspective）中專門配發(fā)了古脊椎動(dòng)物學(xué)會(huì)主席、澳大利亞弗林德斯大學(xué)約翰?朗教授題為“頜之初”（First jaws）的評(píng)論文章。評(píng)述稱，來自中國的系列發(fā)現(xiàn)“正改變盾皮魚類已經(jīng)滅絕的認(rèn)識(shí)，盾皮魚類成為理解脊椎動(dòng)物的身體結(jié)構(gòu)如何在久遠(yuǎn)的過去一步步演化而來的關(guān)鍵”。

長(zhǎng)吻麒麟魚正型標(biāo)本，背視圖（A），腹視圖（B）和側(cè)視圖（C）（朱敏供圖）

多少年來，古生物學(xué)家試圖弄清楚這些類群之間的演化關(guān)系，進(jìn)而理清人類遠(yuǎn)祖的譜系。我們是如何從那些早已作古的、奇形怪狀的魚形祖先演化來的呢？以往的早期魚類化石多發(fā)現(xiàn)于泥盆紀(jì)地層中，那時(shí)各大類群早已分化，缺少處于中間狀態(tài)的過渡化石；而向魚類時(shí)代之前，更遙遠(yuǎn)的志留紀(jì)追溯，脊椎動(dòng)物的演化歷史已經(jīng)湮滅不清。長(zhǎng)期以來，科學(xué)家們只能通過一鱗半爪的零碎材料，盲人摸象式地試圖還原這段歷史。在志留紀(jì)地層中找到完整保存的古魚，是世界各國古生物學(xué)家們夢(mèng)寐以求的“圣杯”。

早在上世紀(jì)，我國科學(xué)家就在滇東的早泥盆世地層中找到了多種奇特的原始硬骨魚類。然而這時(shí)魚類時(shí)代已進(jìn)入全盛，各大類群早就分道揚(yáng)鑣，這些發(fā)現(xiàn)只能為研究人類水生遠(yuǎn)祖的譜系提供一些間接的暗示。是否能在更早的志留紀(jì)地層中找到古魚類研究的“圣杯”呢？經(jīng)過數(shù)十年時(shí)間的不懈搜尋，2007年朱敏團(tuán)隊(duì)終于在云南曲靖麒麟?yún)^(qū)瀟湘水庫附近的志留紀(jì)地層中找到了保存精美的魚化石，這就是世界上獨(dú)一無二的，完整保存了志留紀(jì)有頜脊椎動(dòng)物化石的瀟湘動(dòng)物群。志留紀(jì)失落的古魚“王國”重見天日了。

生態(tài)復(fù)原圖，在4.23億年前志留紀(jì)古海洋中暢游的麒麟魚（楊定華繪）

脊椎動(dòng)物膜質(zhì)頜骨的演化之路（Brian Choo繪)

盾皮魚類是瀟湘動(dòng)物群的主要組成分子，然而，這里的大部分盾皮魚類屬于一個(gè)獨(dú)特的，過去不為人知的支系，這個(gè)支系只生存于志留紀(jì)晚期的中國南方，之后就神秘地消失在生命演化的長(zhǎng)河中。朱敏等人將其命名為“全頜盾皮魚類”，它們的身體前半部分覆有大塊骨甲，形狀與其他盾皮魚類相去不遠(yuǎn)，但頜部骨骼卻是典型的硬骨魚模式，即由一系列復(fù)雜骨片構(gòu)成的“全頜”。這類長(zhǎng)著硬骨魚類頜骨的盾皮魚，就像帶羽毛的恐龍確證鳥類起源一樣，明確無誤地顯示了硬骨魚類是由盾皮魚類直接演化而來的，徹底顛覆了過去對(duì)魚類時(shí)代各大類群間演化關(guān)系的認(rèn)識(shí)。

最新報(bào)道的長(zhǎng)吻麒麟魚既擁有能明確無誤地將它歸入全頜盾皮魚類的特征，外形又在很多地方與已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的初始全頜魚有很大不同，充分體現(xiàn)了全頜盾皮魚類的多樣化程度。

據(jù)介紹，麒麟魚的名字一語雙關(guān)，既以發(fā)現(xiàn)地曲靖市麒麟?yún)^(qū)命名，也寓意它像傳說中龍頭、鹿角、麋身、牛尾的神獸麒麟一樣，集多個(gè)類群的特征于一身。麒麟魚體型不大，活著時(shí)體長(zhǎng)約20厘米，外表也不太起眼。然而，朱敏等人發(fā)現(xiàn)，它的頜骨形態(tài)卻難得地保存了演化的中間階段，為之前全頜魚沒能解答的一個(gè)重要問題提供了關(guān)鍵線索，那就是：硬骨魚的頜骨與盾皮魚的頜骨是否同源？如果是，前者又是怎樣從后者演化來的？

朱敏等人對(duì)麒麟魚的化石進(jìn)行了高精度CT掃描，并仔細(xì)地將一塊塊骨骼在計(jì)算機(jī)中重建為三維模型。經(jīng)過反復(fù)對(duì)比研究，他們發(fā)現(xiàn)，麒麟魚和全頜魚一樣，已經(jīng)具有上頜骨與前上頜骨組成的上頜。但是，麒麟魚還沒有演化出全頜魚和硬骨魚都有的、包覆著下頜底部的一系列骨片，它的下頜只有一塊簡(jiǎn)單的下頜骨，這塊下頜骨還保存著明顯卷入口內(nèi)的部分，而不像全頜魚與后來的硬骨魚一樣，口內(nèi)部分只剩下一條窄的咬合面。麒麟魚的頜骨形態(tài)確實(shí)處于全頜魚和其他更原始盾皮魚類之間的狀態(tài)，它有一副“不完全的全頜”。

這副“不完全的全頜”展現(xiàn)了頜早期演化的一個(gè)中間狀態(tài)：麒麟魚的頜已經(jīng)告別盾皮魚類的原始模式，進(jìn)入新的演化階段，膜質(zhì)骨片開始向口外延伸，包覆并加固頜部，但還未達(dá)到全頜魚的完善程度。這進(jìn)一步揭示了全頜模式的演化歷程，支持了上述第二種關(guān)于全頜模式如何演化的理論，建立起硬骨魚類的上頜骨、前上頜骨和齒骨與盾皮魚類的三對(duì)頜部骨板的同源關(guān)系。人類的頜骨不僅能追溯到硬骨魚類和全頜魚，更可以追溯到我們更古老的遠(yuǎn)祖——原頜盾皮魚類中。

（原文作者：朱敏課題組）