測墑補灌對2個小麥品種旗葉葉綠素?zé)晒饧八ダ咸匦缘挠绊?/h1>
2017-05-03 09:02閆麗霞于振文石玉趙俊曄張永麗
中國農(nóng)業(yè)科學(xué) 2017年8期
閆麗霞，于振文，石玉，趙俊曄，張永麗
（1山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室，山東泰安271018；2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)信息研究所，北京100081）
測墑補灌對2個小麥品種旗葉葉綠素?zé)晒饧八ダ咸匦缘挠绊?/p>
閆麗霞1，于振文1，石玉1，趙俊曄2，張永麗1
（1山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室，山東泰安271018；2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)信息研究所，北京100081）
【目的】探討測墑補灌和定量灌溉對2個小麥品種旗葉葉綠素?zé)晒?、衰老特性及籽粒產(chǎn)量的影響，為小麥節(jié)水高產(chǎn)提供理論依據(jù)?！痉椒ā坑?013—2015兩年度，在大田條件下，選用泰農(nóng)18（T18）和濟麥22（J22）2個小麥品種，設(shè)置3個水分處理：W0（全生育期不灌水）、W1（依據(jù)0—40 cm土層土壤相對含水量進行測墑補灌，拔節(jié)期和開花期目標(biāo)土壤相對含水量均為 65%）、W2（定量灌溉，拔節(jié)期和開花期分別灌溉60 mm），研究測墑補灌和定量灌溉對2個小麥品種旗葉葉綠素?zé)晒馓匦约八ダ咸匦缘挠绊?。【結(jié)果】W1處理通過調(diào)節(jié)拔節(jié)期和開花期灌水量，保持灌水后 0—40 cm土層土壤相對含水量在 65%，可防止灌水過多或過少，為小麥生長發(fā)育創(chuàng)造適宜的土壤水分環(huán)境。W1處理條件下，兩小麥品種開花后14、21和28 d的旗葉電子傳遞速率、光化學(xué)猝滅系數(shù)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率及旗葉蔗糖含量均顯著高于W2處理，磷酸蔗糖合成酶活性在花后14和21 d顯著高于W2處理；兩小麥品種開花后14、21和28 d的超氧化物歧化酶、過氧化氫酶活性均顯著高于W2，但同期旗葉丙二醛含量顯著低于W2并保持較高的旗葉可溶性蛋白含量。兩年度T18和J22兩品種W1處理的籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和灌溉效益均顯著高于W2。品種間比較可知，T18兩灌水處理的旗葉電子傳遞速率、光化學(xué)猝滅系數(shù)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率及旗葉蔗糖含量在花后21和28 d均顯著高于J22，磷酸蔗糖合成酶活性在花后7、14和21 d亦顯著高于J22；T18開花后21和28 d的超氧化物歧化酶、過氧化氫酶活性、可溶性蛋白含量均顯著高于J22，但同期旗葉丙二醛含量顯著低于J22。同一年度同一處理條件下，T18和J20總耗水量和水分利用效率均無顯著差異；在W0處理條件下，J22的籽粒產(chǎn)量顯著高于T18；但在W1和W2處理條件下，T18的籽粒產(chǎn)量、灌溉效益均顯著高于J22?！窘Y(jié)論】在小麥拔節(jié)期和開花期依據(jù) 0—40 cm土層土壤相對含水量進行測墑補灌至 65%土壤相對含水量，是兩小麥品種同步實現(xiàn)高產(chǎn)與節(jié)水的有效措施。在灌溉條件下T18的產(chǎn)量潛力高于J22，但在干旱條件下，其對水分敏感，致使產(chǎn)量低于J22。
小麥；土壤相對含水量；葉綠素?zé)晒?；旗葉衰老；產(chǎn)量
0 引言
【研究意義】山東省平均水資源總量約 306億m3，以占全國1.1%的水資源總量灌溉了全國5.9%的耕地[1]，水資源短缺已成為小麥生產(chǎn)的主要限制因子，提高水分利用效率是該省小麥生產(chǎn)迫切需要解決的問題[2]。小麥灌漿期旗葉的光合產(chǎn)物是籽粒物質(zhì)積累的主要來源，土壤水分狀況顯著影響花后旗葉光合特性及旗葉衰老進程，進而影響光合產(chǎn)物向籽粒的供應(yīng)能力和籽粒產(chǎn)量，因此，研究測墑補灌對小麥旗葉葉綠素?zé)晒饧八ダ咸匦缘挠绊?，對小麥?jié)水增產(chǎn)具有重要意義[3]。【前人研究進展】已有研究結(jié)果表明，與不灌溉處理相比，返青、拔節(jié)和灌漿3個生育時期分別灌溉60 mm的小麥旗葉光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）潛在活性（Fv/Fo）提高了23.6%[4]。另有研究發(fā)現(xiàn)，過度灌溉會使最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）較常規(guī)灌溉低1.8%—2.3%，F(xiàn)v/Fo低8.0%—10.9%，實際光化學(xué)效率（ΦPSII）亦顯著低于常規(guī)灌溉[5]。灌溉量由180 mm增加至300 mm，花后 0—21 d旗葉過氧化氫酶（catalase from micrococcus lysodeikticus，CAT）活性存在顯著差異，花后28 d旗葉CAT活性顯著降低[6]。趙長星等[7]在池栽條件下研究表明，花后土壤含水量過高或過低均可導(dǎo)致小麥旗葉早衰，影響籽粒灌漿，降低粒重。2個品種間的調(diào)控效應(yīng)存在差異，與多穗中粒小麥品種相比，大穗大粒品種在灌漿后期旗葉光合色素含量高，光系統(tǒng)Ⅱ活性下降較慢，抗氧化酶活性下降慢，凈光合速率高[8]。對不同小麥品種旗葉衰老特性的研究表明，低蛋白品種的超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性和可溶性蛋白含量顯著高于高蛋白品種[9]。中多穗型小麥和大穗型小麥的丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量在孕穗至花后 7 d 差異不顯著，但至花后14 d，中多穗型要顯著高于大穗型品種，中多穗型品種至灌漿中后期旗葉抗氧化酶活性下降幅度顯著高于大穗型小麥[10]。湯永祿等[11]發(fā)現(xiàn)，超高產(chǎn)品種在4個環(huán)境（年份×地點）下的平均產(chǎn)量達9 338 kg·hm-2，比一般高產(chǎn)品種高24.2%?！颈狙芯壳腥朦c】前人研究多集中在大田小麥全生育期定量灌溉或池栽試驗并于花后設(shè)置不同土壤含水量條件下進行，而有關(guān)2個品種測墑補灌與定量灌溉的比較研究報道尚少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究在大田條件下，設(shè)置依據(jù)0—40 cm土層土壤相對含水量測墑補灌、定量灌溉和不灌溉3種灌溉方式，重點研究3種灌溉方式下2個小麥品種旗葉熒光特性及旗葉酶活性的變化及差異，旨在為小麥節(jié)水高產(chǎn)栽培技術(shù)提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。
1 材料與方法
1.1 研究區(qū)概況
2013—2014和2014—2015年2個小麥生長季，在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗基地（35°24′N，116°24′E）進行田間試驗。2013—2014年度播種前0—20 cm土層的土壤養(yǎng)分含量（表 1）、兩年度小麥各生育階段降雨量（表2）和兩年度0—140 cm土層土壤容重和田間持水量（表3）如下。
表1 2013—2014年度播種前試驗田0—20 cm土層的土壤養(yǎng)分含量Table 1 Soil nutrient contents in 0-20 cm soil layer in experimental field before sowing in 2013-2014 growing season
表2 小麥各生育階段降雨量Table 2 Precipitation at different growing stages (mm)
表3 播前0—140 cm土層田間持水量和土壤容重Table 3 Field capacity and soil bulk density in 0-140 cm soil layers in experimental field before sowing
1.2 試驗設(shè)計
供試小麥品種為泰農(nóng)18和濟麥22。每個品種設(shè)3個試驗處理：W0（全生育期不灌水）、W1（依據(jù) 0—40 cm土層土壤相對含水量進行測墑補灌，拔節(jié)期和開花期目標(biāo)土壤相對含水量均為65%）、W2（定量灌溉，拔節(jié)期和開花期分別灌溉60 mm）。裂區(qū)設(shè)計，重復(fù)3次。2個年度分別于拔節(jié)和開花前測定土壤含水量，計算灌水量，并于灌水后3 d，取土測定土壤實際含水量。灌水量計算公式為：
IA=10ρbH(βi－βj)[12]，式中：IA為灌水量（mm）；ρb為各處理相應(yīng)土層土壤平均容重（g·cm-3）；H為灌水前各處理相應(yīng)土層深度（cm）；βi為各處理相應(yīng)土層土壤目標(biāo)含水量（%，田間持水量乘以目標(biāo)土壤相對含水量）；βj為灌溉前各處理相應(yīng)土層土壤平均含水量（%）。灌水量用水表控制計量。
播種前每公頃底施純氮105 kg、P2O5112.5 kg和K2O 60 kg，氮、磷、鉀肥分別選用尿素、磷酸二銨、硫酸鉀。在拔節(jié)期按每公頃施純氮135 kg、K2O 52.5 kg追肥。小區(qū)面積2 m×5 m =10 m2，東西小區(qū)間設(shè)1 m保護行，南北設(shè)1 m隔離溝，防止小區(qū)間水分滲漏。分別于2013年10月7日和2014年10月8日播種，4葉期定苗，留苗密度為180株/m2，分別于2014年6月6日和2015年6月7日收獲。
1.3 測定項目與方法
1.3.1 土壤相對含水量的計算 每20 cm為一層，用土鉆取0—200 cm土層的土壤，裝入鋁盒稱取鮮重，105℃烘至恒重，稱取干重，計算土壤相對含水量[13-14]。
土壤質(zhì)量含水量（%）=（土壤鮮重－土壤干重）/土壤干重×100
土壤相對含水量（%）=土壤質(zhì)量含水量/田間持水量×100
1.3.2 農(nóng)田耗水量、水分利用效率和灌溉效益的計算 小麥生育期總耗水量根據(jù)小麥生長季水分平衡公式計算：ETc=ΔW+IA+P+D[15]。式中，ETc為總耗水量（mm）；IA為小麥生育期土壤貯水消耗量（mm）；P為降水量（mm）；D為地下水補給量（mm），當(dāng)?shù)叵滤裆畲笥?.5 m時，可忽略不計。本試驗基地地下水位在地面4 m以下，可忽略地下水補給。
水分利用效率公式為：WUE=GY/ETc[16]，式中，WUE為水分利用效率（kg·hm-2·mm-1）；GY為籽粒產(chǎn)量（kg·hm-2）；ETc為作物全生育期耗水量。
灌溉效益=（灌溉處理產(chǎn)量－不灌溉處理產(chǎn)量）/灌溉量[17]
1.3.3 旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定 采用英國Hansatech公司生產(chǎn)的FMS-2型熒光儀，在自然光照下測定光適應(yīng)下的旗葉光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、電子傳遞速率（ETR）、熒光值（Fs）和最大熒光（Fm’），暗適應(yīng)30 min后，測定旗葉暗適應(yīng)下的初始熒光（F0）和最大熒光（Fm）。光適應(yīng)下初始熒光值（F0’）和光化學(xué)猝滅系數(shù)（qp）的計算公式為：
F0’=F0/(Fv/Fm+F0/Fm’)
qp=(Fm’-Fs)/(Fw’-F0’)[18]
1.3.4 旗葉有關(guān)酶活性的測定 在小麥開花期對同一天開花的單莖進行標(biāo)記，于開花后0、7、14、 21和28 d分別取標(biāo)記單莖的旗葉，用液氮速凍之后，置于-40℃冰箱保存，用作旗葉相關(guān)酶活性和蔗糖含量的測定。
SPS活性和蔗糖含量參照張翠翠等[19]的方法測定。SOD活性用氮藍四唑（Nitro-blue tetrazolium，NBT）光還原法[20]測定，CAT活性參照TAN等[21]的方法測定，MDA含量參照黃明等[22]的方法測定?？扇苄缘鞍缀坎捎每捡R斯亮藍法測定。
1.3.5 籽粒產(chǎn)量 各小區(qū)小麥成熟期收獲籽粒、自然風(fēng)干后測產(chǎn)，籽粒水分含量為12.5%。
1.4 數(shù)據(jù)處理
用Microsoft Excel 2003和Sigma Plot 12.5軟件計算數(shù)據(jù)和繪圖，用DPS 7.05統(tǒng)計軟件進行顯著性檢驗（LSD法）。
2 結(jié)果
2.1 不同處理對2個小麥品種灌水量的影響
由表4可以看出，2013—2014年度，兩品種拔節(jié)期測墑補灌（W1）處理的灌溉量均顯著高于定量灌溉（W2），開花期則表現(xiàn)為W2顯著高于W1處理，但兩處理的總灌水量無顯著差異；2014—2015年度拔節(jié)期和開花期灌溉量趨勢與上年度相反，總灌水量為J22兩處理無顯著差異，T18表現(xiàn)為W2顯著高于W1處理。W1處理的灌溉量與兩年度播種至拔節(jié)期和拔節(jié)至開花期的降水量有關(guān)，可見，測墑補灌可根據(jù)年際間和不同生育階段的降水量和土壤墑情的變化，調(diào)節(jié)灌溉量，防止灌水過多或過少，為小麥生長發(fā)育創(chuàng)造適宜的土壤含水量。
2.2 不同處理對 2個小麥品種拔節(jié)期和開花期灌水后土壤相對含水量的影響
由表5可以看出，2013—2014年度，兩品種拔節(jié)期0—40 cm土層土壤相對含水量為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)0，處理間差異顯著；W1處理40—80 cm土層土壤相對含水量顯著高于W2；各處理80—200 cm土層土壤相對含水量無顯著差異。兩品種開花期0—40 cm土層土壤相對含水量為W2＞W(wǎng)1＞W(wǎng)0；40—80 cm土層T18表現(xiàn)為W1和W2無顯著差異，顯著高于W0處理，J22為W2＞W(wǎng)1＞W(wǎng)0；各處理土壤相對含水量在80—200 cm土層無顯著差異。
2014—2015年度，兩品種拔節(jié)期0—40 cm和40—80 cm土層土壤相對含水量均為W2＞W(wǎng)1＞W(wǎng)0；W1與W2處理80—200 cm土層土壤相對含水量無顯著差異。兩品種開花期0—40 cm和40—80 cm土層土壤相對含水量為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)0；W1與W2處理80—200 cm土層土壤相對含水量無顯著差異。表明，W1處理根據(jù)土壤實際含水量對灌水進行調(diào)控，保持拔節(jié)期和開花期2個需水關(guān)鍵時期土壤相對含水量滿足小麥生長發(fā)育的需求。
品種間比較可知，兩年度T18品種各處理拔節(jié)期和開花期40—80 cm和80—120 cm土層土壤相對含水量均顯著低于J22。表明T18品種可有效利用40—80 cm和80—120 cm土層土壤貯水，利于促進小麥的生長發(fā)育。
表5 不同處理對小麥拔節(jié)期和開花期灌水后0—200 cm土層土壤相對含水量的影響Table 5 Effects of different treatments on soil relative moisture content in 0-200 cm soil layers after irrigation at jointing and anthesis (%)
2.3 不同處理對 2個小麥品種旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
電子傳遞速率（ETR）直接影響光合作用二氧化碳的固定與同化。由圖1可以看出，小麥開花后旗葉ETR值呈先增加后降低的趨勢，兩年度兩小麥品種的旗葉ETR在花后7、14、21和28 d均為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)0，處理間差異顯著，與W0相比，W1、W2處理的兩年度ETR分別提高28.60%和19.28%（圖1-A、圖1-B））；熒光光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）表示 PSII反應(yīng)中心開放數(shù)目的比例，反映了 PSII天線色素捕獲的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率。PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）是指作用光存在時作物葉片PSⅡ反應(yīng)中心實際的量子效率。小麥開花后旗葉的qP和ΦPSⅡ亦呈先增加后降低的趨勢，且qp（圖1-C、圖 1-D）和 ΦPSⅡ（圖 1-E、圖 1-F）在花后14、21和28 d均為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)0，處理間差異顯著。表明W1處理在灌漿中后期有較高的光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化和CO2的同化能力，利于促進碳水化合物的合成。
品種間比較而言，T18兩灌水處理的旗葉ETR、qp、ΦPSⅡ在花后21和28 d均顯著高于J22，其平均增幅分別為5.50%、14.08%和13.82%。表明灌水條件下，T18品種在灌漿后期提高了小麥旗葉光合能力，利于碳水化合物的合成。
2.4 不同處理對 2個小麥品種旗葉蔗糖含量及磷酸蔗糖合成酶活性的影響
2.4.1 小麥旗葉蔗糖含量 由圖2可以看出，開花后旗葉蔗糖含量呈先增加后降低的趨勢，花后14 d達最大值。2013—2014年度，T18與J22各處理在開花期旗葉蔗糖含量無顯著差異；花后7、14、21和28 d均為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)0，處理間差異顯著（圖2-a、圖2-b）。2014—2015年度花后0和7 d，兩品種各處理的旗葉蔗糖含量無顯著差異；在花后14、21和28 d為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)0，處理間差異顯著（圖2-c、圖2-d）。表明W1處理利于開花后14、21和28 d旗葉蔗糖的積累，且在灌漿末期仍能保持較高旗葉蔗糖含量。
品種間比較可知，在花后21和28 d，T18兩灌溉處理的旗葉蔗糖含量均顯著高于J22。由此表明，兩灌溉處理均有利于T18品種在開花中后期維持較高的旗葉蔗糖含量，易于獲得高產(chǎn)。
圖1 不同處理對2個小麥品種開花后旗葉電子傳遞效率（A、B）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（C、D）及實際光化學(xué)效率（E、F）的影響（平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差）Fig. 1 Effects of different treatments on ETR (A, B), qp(C, D) and ΦPSⅡ(E, F) of flag leaves after anthesis in two wheat cultivars (mean±SD)
圖2 不同處理對2個小麥品種開花后旗葉蔗糖含量的影響Fig. 2 Effects of different treatments on sucrose content in flag leaves after anthesis in two wheat cultivars
2.4.2 小麥旗葉磷酸蔗糖合成酶（sucrose phosphate synthase，SPS）活性 SPS是以UDPG為供體的糖轉(zhuǎn)移酶，以6-磷酸果糖為受體，合成磷酸蔗糖，磷酸蔗糖在磷酸蔗糖酯酶的作用下脫磷酸形成蔗糖。由圖3可以看出，小麥開花后旗葉SPS活性隨生育進程呈先升高后降低的趨勢，均在花后7 d達到最大值。在整個籽粒灌漿期，SPS活性以W0最低；W1與W2在開花0 d無顯著差異，在花后7、14、21和28 d，W1處理SPS活性均高于W2，且在花后7、14和21 d兩處理間差異達顯著水平。這表明依據(jù)0—40 cm土層土壤含水量進行測墑補灌處理能有效延長SPS活性高值持續(xù)期，利于旗葉中蔗糖的合成。
品種間比較而言，T18品種兩灌溉處理花后旗葉SPS活性均顯著高于J22，花后7、14和21 d兩年平均增幅分別為6.39%、4.55%和6.71%，表明T18小麥品種具有較高的蔗糖合成能力，利于旗葉蔗糖的積累。
2.5 不同處理對2個小麥品種旗葉衰老指標(biāo)的影響
2.5.1 對超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響 SOD是活性氧酶清除系統(tǒng)最重要的酶之一，其作用是清除植物體內(nèi)產(chǎn)生的超氧陰離子自由基，減輕其對植物膜的傷害。由圖4可以看出，2013—2014年度兩小麥品種旗葉的SOD活性在花后0和7 d表現(xiàn)為W2＞W(wǎng)1＞W(wǎng)0；花后14、21和28 d表現(xiàn)為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)0，處理間差異顯著（圖4-a、圖4-b）。2014—2015年度兩小麥品種SOD活性在花后7—28 d均表現(xiàn)為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)0，處理間差異顯著（圖4-c、圖4-d）。表明拔節(jié)期和開花期0—40 cm土層土壤含水量適宜的W1處理在灌漿中后期保持較高的SOD活性，利于緩解花后旗葉衰老損傷，減緩衰老。
圖3 不同處理對2個小麥品種開花后旗葉磷酸蔗糖合成酶活性的影響Fig. 3 Effects of different treatments on SPS activity in flag leaves after anthesis in two wheat cultivars
圖4 不同處理對2個小麥品種開花后旗葉超氧化物歧化酶活性的影響Fig. 4 Effects of different treatments on SOD activity in flag leaves after anthesis in two wheat cultivars
品種間比較可知，T18兩灌溉處理的SOD活性在花后21和28 d顯著高于J22。表明T18在灌漿中后期可維持較高的SOD活性，防止葉片過氧化，減緩旗葉衰老。
2.5.2 對旗葉過氧化氫酶（CAT）活性的影響 CAT也是活性氧酶清除系統(tǒng)中重要的酶，其作用是分解由SOD催化的歧化反映和植物體內(nèi)其他生化過程中形成的H2O2，徹底清除活性氧對植物膜的傷害。由圖5可以看出，兩品種各處理旗葉CAT活性隨生育進程呈先升高后降低的趨勢，花后0—14 d保持較高水平，花后21—28 d迅速降低。2013—2014年度兩小麥品種W1與W2處理旗葉的CAT活性在花后0和7 d無顯著差異；花后14、21和28 d均為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)0，處理間差異顯著（圖5-a、圖5-b）。2014—2015年度兩小麥品種CAT活性在開花后7、14、21和28 d均表現(xiàn)為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)0，處理間差異顯著（圖5-c、圖5-d）。表明W1處理的旗葉在灌漿中后期保持較高的清除活性氧的能力，延緩衰老。
品種間比較可知，T18品種兩灌水處理的CAT活性在開花后14、21和28 d均顯著高于J22，表明T18小麥品種可在灌漿中后期保持較高的氧自由基清除能力并保護細胞正常代謝。
圖5 不同處理對2個小麥品種開花后旗葉過氧化氫酶活性的影響Fig. 5 Effects of different treatments on CAT activity in flag leaves after anthesis in two wheat cultivars
2.5.3 對旗葉丙二醛（MDA）含量的影響 MDA是膜脂過氧化的產(chǎn)物，其含量高低直接反映了膜脂過氧化的程度。由圖6可以看出，兩品種各處理旗葉MDA活性隨生育進程呈升高趨勢。兩年度 T18與J22各處理旗葉MDA含量在開花后0和7 d均無顯著差異；花后14、21和28 d，均表現(xiàn)為W0顯著高于W2處理，W2顯著高于W1處理。表明兩品種的W1處理可于灌漿中后期維持較長的MDA低值持續(xù)期，利于降低細胞膜結(jié)構(gòu)的受損程度并維持較高的細胞代謝水平。
圖6 不同處理對2個小麥品種開花后旗葉丙二醛含量的影響Fig. 6 Effects of different treatments on MDA content in flag leaves after anthesis in two wheat cultivars
品種間比較而言，T18兩灌水處理在花后 14、21和28 d的MDA含量均顯著低于J22。表明T18品種旗葉MDA含量較低，可防止葉片膜脂過氧化，減緩衰老。
2.5.4 對旗葉可溶性蛋白含量的影響 由圖 7可以看出，兩品種各處理可溶性蛋白含量隨生育進程總體呈降低趨勢。2013—2014年度兩小麥品種各處理旗葉的可溶性蛋白含量在花后0和7 d均無顯著差異；在花后14、21和28 d，表現(xiàn)為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)0，處理間差異顯著（圖7-a、圖7-b）。2014—2015年度兩小麥品種的旗葉可溶性蛋白在花后 7、14、21d均表現(xiàn)為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)0，處理間差異顯著（圖7-c、圖7-d）。表明依據(jù)0—40 cm土層土壤進行測墑補灌，可保持較高的旗葉可溶性蛋白含量，利于提高花后旗葉的滲透調(diào)節(jié)能力，緩解氧化傷害。
品種間比較可知，T18兩灌水處理的可溶性蛋白含量在花后14、21和28 d顯著高于J22，表明T18在灌水條件下，可提高旗葉可溶性蛋白含量，較 J22更能緩解旗葉后期衰老損傷，利于獲得高的籽粒產(chǎn)量。
圖7 不同處理對2個小麥品種開花后旗葉可溶性蛋白含量的影響Fig. 7 Effects of different treatments on soluble protein content in flag leaves after anthesis in two wheat cultivars
2.6 不同處理對兩小麥品種籽粒產(chǎn)量和水分利用效率的影響
由表6可知，兩年度兩品種W1、W2處理的總耗水量無顯著差異，均顯著高于W0處理。籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和灌溉效益均為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)0，除2014—2015生長季T18品種在W1、W2兩灌溉方式處理下產(chǎn)量無顯著差異外，兩年度兩品種的籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和灌溉效益在3種灌溉方式處理間的差異均達顯著水平，其中，兩品種W1處理的籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和灌溉效益較 W2處理的平均增幅分別達 5.24%、5.76%和22.81%；W1處理的籽粒產(chǎn)量、水分利用效率較W0處理的平均增幅分別達46.96%和18.34%。由此表明，依據(jù)0—40 cm土層土壤相對含水量進行測墑補灌，可根據(jù)灌水前的降水量和土壤含水量狀況，調(diào)節(jié)灌水的時空分布（表 2），使關(guān)鍵生育期土壤相對含水量適宜小麥生長發(fā)育，利于獲得高產(chǎn)和高水分利用效率。
品種間比較可知，同一年度同一處理條件下，T18和 J20總耗水量和水分利用效率均無顯著差異；在W0處理條件下，J22的籽粒產(chǎn)量顯著高于T18，其平均增幅達5.10%；但在W1和W2處理條件下，T18的籽粒產(chǎn)量、灌溉效益均顯著高于 J22，其平均增幅分別達4.70%、28.62%和5.44%、32.55%。表明在灌溉條件下，T18的產(chǎn)量潛力高于J22，但在干旱的條件下，其對水分敏感，產(chǎn)量低于J22。
表6 不同處理對兩小麥品種總耗水量、籽粒產(chǎn)量、水分利用效率及灌溉效益Table 6 Effects of different treatments on evapotranspiration, grain yield, water use efficiency and irrigation water use efficiency of two wheat cultivars
3 討論
拔節(jié)和開花期是小麥需水的關(guān)鍵時期，適宜的灌溉方式有利于節(jié)約灌溉水，提高水分利用效率[23]。前人研究認為，在小麥拔節(jié)期和開花期分別灌水60 mm可顯著提高籽粒產(chǎn)量和水分利用效率[24]。也有研究表明灌水量為總耗水量的75%時有利于提高籽粒產(chǎn)量和灌水利用效率[25]。LIU等[26]采用蒸發(fā)盤法確定每次灌水量。與傳統(tǒng)漫灌模式相比，前人研究均獲得了較高的籽粒產(chǎn)量和水分利用效率，但不同降水年型下，小麥關(guān)鍵生育期土壤含水量不同，灌水量亦應(yīng)不同。本試驗依據(jù)小麥的需水規(guī)律和土壤墑情，在拔節(jié)期和開花期采用測墑補灌的方法確定灌水量，即兩年度拔節(jié)期和開花期灌溉后0—40 cm土層土壤目標(biāo)相對含水量均為65%，然后依據(jù)灌水定額公式確定灌水量，可防止灌水過多或過少，為小麥生長發(fā)育創(chuàng)造適宜的土壤水分環(huán)境，獲得了高產(chǎn)、高水分利用效率的效果。
灌漿中后期，小麥光合能力與實際光化學(xué)效率呈正相關(guān)，與非光化學(xué)猝滅呈負相關(guān)[27]，較低的光合電子傳輸能力直接導(dǎo)致光合速率的下降[28]。有研究表明，灌二水（120 mm）和三水（180 mm）較灌1水（60 mm）PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm），光化學(xué)猝滅系數(shù)（qp）以及光能利用率都呈升高趨勢[29]。與不春灌相比，春灌兩水有利于提高旗葉的PSII活性、最大光化學(xué)量子效率、表觀光合電子傳遞速率和 PSⅡ總的光化學(xué)量子產(chǎn)量[30]。而且拔節(jié)和開花分別灌溉60 mm和拔節(jié)、開花和灌漿期各灌溉60 mm條件下的旗葉SPS的活性顯著高于只灌拔節(jié)期水（60 mm）的處理[31]。楊霞等[32]在干旱脅迫下研究指出，不同小麥品種旗葉葉綠素可變熒光產(chǎn)量（Fv）下降，小麥旗葉PSⅡ的潛在活性（Fv/Fo）及原初光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）均降低，但不同小麥品種對水分脅迫的反應(yīng)有差異。本研究中，W1處理灌漿中后期獲得較高的旗葉ΦPSⅡ、qp、ETR及花后旗葉蔗糖含量，SPS活性高值持續(xù)期延長。與J22相較，T18品種開花后14、21和28 d保持較高的旗葉SPS活性，合成蔗糖的能力強，利于獲得高產(chǎn)。
將傳統(tǒng)灌溉方式大水漫灌與滴灌做比較，研究認為小麥生育期灌溉120 mm可獲得較高的過氧化物酶（POD）、SOD和CAT活性，減少了膜脂過氧化產(chǎn)物MDA的生成[33]。亦有研究表明，灌水總量一定的條件下，隨灌水次數(shù)的增加，小麥旗葉SOD活性和凈光合速率增加，產(chǎn)量提高[34]。在池栽條件下，開花后維持土壤相對含水量為60%—70%，小麥旗葉的光合速率以及POD、SOD和CAT活性較高，粒重和產(chǎn)量較高[7]。亦有研究發(fā)現(xiàn)，花后土壤相對含水量低于50%時，旗葉SOD、CAT活性降低，丙二醛（MDA）含量升高，旗葉凈光合速率下降，膜脂過氧化作用加劇，衰老加速[35]。楊東清等[36]發(fā)現(xiàn)，持綠型品種汶農(nóng)6號的旗葉SOD、POD活性及葉綠素含量均顯著高于非持綠型品種濟麥20，而前者MDA含量低于后者。本研究表明，測墑補灌與定量灌溉相比，總灌溉量無顯著差異，因灌溉前土壤含水量的不同調(diào)節(jié)了拔節(jié)期和開花期的灌溉量，使得測墑補灌處理灌漿中后期的旗葉SOD、CAT活性及可溶性蛋白含量較高，MDA含量較低，利于提高旗葉的滲透調(diào)節(jié)能力，緩解氧化傷害，延緩葉片衰老。與J22相較，T18品種在灌水條件下，開花后21和28 d旗葉的SOD、CAT活性及可溶性蛋白含量較高，旗葉MDA含量較低，減緩衰老，利于獲得較高的產(chǎn)量。
小麥全生育期灌溉量由95.1 mm增至336.3 mm，水分利用效率則由 6.3 kg·hm-2·mm-1提高至 23 kg·hm-2·mm-1[37]。與拔節(jié)期一次性灌溉120 mm的處理比較，小麥拔節(jié)和抽穗期各灌溉60 mm處理的籽粒產(chǎn)量顯著提高，可達7 691.6 kg·hm-2[38]。譚念童等[39]研究表明，小麥產(chǎn)量以灌2水（拔節(jié)水60 mm+孕穗水60 mm）處理為最高，但灌溉3水（總灌溉量180 mm）和4水（灌溉量240 mm）會使產(chǎn)量下降。小麥拔節(jié)前期土壤相對含水量控制在65%—70%，即輕度水分虧缺，可獲得節(jié)水灌溉的效果[40]。董寶娣等[41]研究表明，不同抗旱類型小麥品種耗水量都在343—350 mm，不同品種間耗水量無顯著差異；拔節(jié)期和開花期各灌水60 mm處理條件下，水地小麥品種的產(chǎn)量水分利用效率可高達22.52 kg·hm-2·mm-1，但旱地小麥品種的水分利用效率僅為13.2 kg·hm-2·mm-1。在本試驗測墑補灌條件下，兩小麥品種的產(chǎn)量、水分利用效率和灌溉效益均顯著高于定量灌溉處理，平均增幅分別達5.24%、5.76%和22.81%。表明測墑補灌可根據(jù)土壤墑情調(diào)控灌溉量，改善土壤水分環(huán)境，調(diào)節(jié)小麥生長發(fā)育。比較2個高產(chǎn)品種產(chǎn)量可知，在灌溉條件下T18的產(chǎn)量潛力高于 J22，但在干旱的條件下，其對水分敏感，產(chǎn)量低于J22。
4 結(jié)論
小麥拔節(jié)期和開花期依據(jù)0—40 cm土層土壤相對含水量測墑補灌至 65%土壤相對含水量，可根據(jù)土壤墑情調(diào)節(jié)灌溉量，改善土壤水分環(huán)境，適宜小麥生長發(fā)育，適用于兩小麥品種。測墑補灌較定量灌溉獲得較高的旗葉 ΦPSⅡ、qp、ETR及花后旗葉蔗糖含量，旗葉SPS活性高值持續(xù)期延長；旗葉SOD、CAT活性及可溶性蛋白含量較高，旗葉MDA含量較低；獲得高產(chǎn)、高水分利用效率和灌溉效益，是本試驗的最佳灌溉方式。在灌溉條件下T18的產(chǎn)量潛力高于J22，但在干旱的條件下，其對水分敏感，產(chǎn)量低于J22。
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（責(zé)任編輯 李莉）
Effects of Supplemental Irrigation Based on Soil Moisture Measurement on Flag Leaf Chlorophyll Fluorescence and Senescence Characteristics in Two Wheat Cultivars
YAN LiXia1, YU ZhenWen1, SHI Yu1, ZHAO JunYe2, ZHANG YongLi1
(1College of Agronomy, Shandong Agricultural University/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System, Ministry of Agriculture, Taian 271018, Shandong;2Agricultural Information Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081)
【Objective】This study investigated the effects of supplemental irrigation based on soil moisture measurement on flag leaf chlorophyll fluorescence and senescence characteristics in two wheat cultivars. 【Method】Under field conditions, theexperiments were conducted in the growth seasons of 2013-2015 using the cultivars Jimai 22 (J22) and Tainong 18 (T18). Three treatments were applied, namely, no-irrigation during whole growth season (W0); an average relative soil water content of 65% in 0-40 cm soil layers at jointing and anthesis, respectively, by supplemental irrigation based on measured soil moisture (W1); and irrigation with 60 mm each at jointing and anthesis (W2, local supplemental irrigation practice). 【Result】W1 regulated the amount of irrigation at jointing and anthesis, maintained the relative water content of soil by 65% after irrigation, and prevented excessive or too low irrigation to create suitable soil moisture environment for wheat growth and development. On the 14, 21, and 28 day after anthesis, the electron transport rate, photochemical quenching of chlorophyll fluorescence, actual photochemical efficiency, and sucrose content of flag leaves were significantly higher under W1 than those under W2. The activity of sucrose phosphate synthase in flag leaves of W1 on 14 and 21 day after anthesis was significantly higher than that of W2. On the 14, 21, and 28 day after anthesis, the activities of superoxide dismutase and catalase in flag leaves in W1 were significantly higher than those in W2 for two cultivars. In addition, the MDA content in flag leaves was significantly lower than that of W2, and a high level of soluble protein content was maintained in flag leaves. During the two growing seasons, the grain yield, water use efficiency, and irrigation efficiency of W1 treatment for T18 and J22 were significantly higher than that of W2. Comparison among cultivars, on the 21, and 28 day after anthesis, the electron transport rate, photochemical quenching of chlorophyll fluorescence, actual photochemical efficiency, and sucrose content of flag leaves were significantly higher of T18 under W1 and W2 than those of J22. The activity of sucrose phosphate synthase in flag leaves of T18 on the 7, 14 and 21 day after anthesis was significantly higher than that of J22. On the 21, and 28 day after anthesis, the activities of superoxide dismutase and catalase in flag leaves of T18 were significantly higher than those of J22 in W1 and W2. In addition, the MDA content in flag leaves of T18 was significantly lower than that of J22, and a high level of soluble protein content was maintained in flag leaves. In the same growing season under the same treatment, no significant difference in total water consumption and water use efficiency was observed between T18 and J22. Grain yield and irrigation efficiency of T18 in W1 and W2 treatments were significantly higher than those of J22. However, the yield of T18 in W0 was significantly lower than that of J22. 【Conclusion】Supplemental irrigation based on soil moisture measurement (W1) could regulate the relative water content in soil to the targeted level at jointing and anthesis. W1 was suitable for two wheat varieties and effective in achieving both high yield and saving water. Under irrigation conditions, the yield potential of T18 was higher than that of J22. Under drought conditions, however, the sensitivity to moisture and yield of T18 were lower than those of J22.
wheat; soil relative water content; chlorophyll fluorescence; flag senescence; yield
2016-09-20；接受日期：2016-12-12
國家自然科學(xué)基金（31401334）、國家農(nóng)業(yè)部現(xiàn)代小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-3-1-19）、山東省科技發(fā)展計劃（2014GNC111017）聯(lián)系方式：閆麗霞，Tel：0538-8248219；E-mail：yanlixia07@163.com。通信作者石玉，Tel：0538-8241484；E-mail：shiyu@sdau.edu.cn
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閆麗霞，于振文，石玉，趙俊曄，張永麗
（1山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室，山東泰安271018；2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)信息研究所，北京100081）
測墑補灌對2個小麥品種旗葉葉綠素?zé)晒饧八ダ咸匦缘挠绊?/p>
閆麗霞1，于振文1，石玉1，趙俊曄2，張永麗1
（1山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室，山東泰安271018；2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)信息研究所，北京100081）
【目的】探討測墑補灌和定量灌溉對2個小麥品種旗葉葉綠素?zé)晒?、衰老特性及籽粒產(chǎn)量的影響，為小麥節(jié)水高產(chǎn)提供理論依據(jù)?！痉椒ā坑?013—2015兩年度，在大田條件下，選用泰農(nóng)18（T18）和濟麥22（J22）2個小麥品種，設(shè)置3個水分處理：W0（全生育期不灌水）、W1（依據(jù)0—40 cm土層土壤相對含水量進行測墑補灌，拔節(jié)期和開花期目標(biāo)土壤相對含水量均為 65%）、W2（定量灌溉，拔節(jié)期和開花期分別灌溉60 mm），研究測墑補灌和定量灌溉對2個小麥品種旗葉葉綠素?zé)晒馓匦约八ダ咸匦缘挠绊?。【結(jié)果】W1處理通過調(diào)節(jié)拔節(jié)期和開花期灌水量，保持灌水后 0—40 cm土層土壤相對含水量在 65%，可防止灌水過多或過少，為小麥生長發(fā)育創(chuàng)造適宜的土壤水分環(huán)境。W1處理條件下，兩小麥品種開花后14、21和28 d的旗葉電子傳遞速率、光化學(xué)猝滅系數(shù)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率及旗葉蔗糖含量均顯著高于W2處理，磷酸蔗糖合成酶活性在花后14和21 d顯著高于W2處理；兩小麥品種開花后14、21和28 d的超氧化物歧化酶、過氧化氫酶活性均顯著高于W2，但同期旗葉丙二醛含量顯著低于W2并保持較高的旗葉可溶性蛋白含量。兩年度T18和J22兩品種W1處理的籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和灌溉效益均顯著高于W2。品種間比較可知，T18兩灌水處理的旗葉電子傳遞速率、光化學(xué)猝滅系數(shù)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率及旗葉蔗糖含量在花后21和28 d均顯著高于J22，磷酸蔗糖合成酶活性在花后7、14和21 d亦顯著高于J22；T18開花后21和28 d的超氧化物歧化酶、過氧化氫酶活性、可溶性蛋白含量均顯著高于J22，但同期旗葉丙二醛含量顯著低于J22。同一年度同一處理條件下，T18和J20總耗水量和水分利用效率均無顯著差異；在W0處理條件下，J22的籽粒產(chǎn)量顯著高于T18；但在W1和W2處理條件下，T18的籽粒產(chǎn)量、灌溉效益均顯著高于J22?！窘Y(jié)論】在小麥拔節(jié)期和開花期依據(jù) 0—40 cm土層土壤相對含水量進行測墑補灌至 65%土壤相對含水量，是兩小麥品種同步實現(xiàn)高產(chǎn)與節(jié)水的有效措施。在灌溉條件下T18的產(chǎn)量潛力高于J22，但在干旱條件下，其對水分敏感，致使產(chǎn)量低于J22。
小麥；土壤相對含水量；葉綠素?zé)晒?；旗葉衰老；產(chǎn)量
0 引言
【研究意義】山東省平均水資源總量約 306億m3，以占全國1.1%的水資源總量灌溉了全國5.9%的耕地[1]，水資源短缺已成為小麥生產(chǎn)的主要限制因子，提高水分利用效率是該省小麥生產(chǎn)迫切需要解決的問題[2]。小麥灌漿期旗葉的光合產(chǎn)物是籽粒物質(zhì)積累的主要來源，土壤水分狀況顯著影響花后旗葉光合特性及旗葉衰老進程，進而影響光合產(chǎn)物向籽粒的供應(yīng)能力和籽粒產(chǎn)量，因此，研究測墑補灌對小麥旗葉葉綠素?zé)晒饧八ダ咸匦缘挠绊?，對小麥?jié)水增產(chǎn)具有重要意義[3]。【前人研究進展】已有研究結(jié)果表明，與不灌溉處理相比，返青、拔節(jié)和灌漿3個生育時期分別灌溉60 mm的小麥旗葉光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）潛在活性（Fv/Fo）提高了23.6%[4]。另有研究發(fā)現(xiàn)，過度灌溉會使最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）較常規(guī)灌溉低1.8%—2.3%，F(xiàn)v/Fo低8.0%—10.9%，實際光化學(xué)效率（ΦPSII）亦顯著低于常規(guī)灌溉[5]。灌溉量由180 mm增加至300 mm，花后 0—21 d旗葉過氧化氫酶（catalase from micrococcus lysodeikticus，CAT）活性存在顯著差異，花后28 d旗葉CAT活性顯著降低[6]。趙長星等[7]在池栽條件下研究表明，花后土壤含水量過高或過低均可導(dǎo)致小麥旗葉早衰，影響籽粒灌漿，降低粒重。2個品種間的調(diào)控效應(yīng)存在差異，與多穗中粒小麥品種相比，大穗大粒品種在灌漿后期旗葉光合色素含量高，光系統(tǒng)Ⅱ活性下降較慢，抗氧化酶活性下降慢，凈光合速率高[8]。對不同小麥品種旗葉衰老特性的研究表明，低蛋白品種的超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性和可溶性蛋白含量顯著高于高蛋白品種[9]。中多穗型小麥和大穗型小麥的丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量在孕穗至花后 7 d 差異不顯著，但至花后14 d，中多穗型要顯著高于大穗型品種，中多穗型品種至灌漿中后期旗葉抗氧化酶活性下降幅度顯著高于大穗型小麥[10]。湯永祿等[11]發(fā)現(xiàn)，超高產(chǎn)品種在4個環(huán)境（年份×地點）下的平均產(chǎn)量達9 338 kg·hm-2，比一般高產(chǎn)品種高24.2%?！颈狙芯壳腥朦c】前人研究多集中在大田小麥全生育期定量灌溉或池栽試驗并于花后設(shè)置不同土壤含水量條件下進行，而有關(guān)2個品種測墑補灌與定量灌溉的比較研究報道尚少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究在大田條件下，設(shè)置依據(jù)0—40 cm土層土壤相對含水量測墑補灌、定量灌溉和不灌溉3種灌溉方式，重點研究3種灌溉方式下2個小麥品種旗葉熒光特性及旗葉酶活性的變化及差異，旨在為小麥節(jié)水高產(chǎn)栽培技術(shù)提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。
1 材料與方法
1.1 研究區(qū)概況
2013—2014和2014—2015年2個小麥生長季，在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗基地（35°24′N，116°24′E）進行田間試驗。2013—2014年度播種前0—20 cm土層的土壤養(yǎng)分含量（表 1）、兩年度小麥各生育階段降雨量（表2）和兩年度0—140 cm土層土壤容重和田間持水量（表3）如下。
表1 2013—2014年度播種前試驗田0—20 cm土層的土壤養(yǎng)分含量Table 1 Soil nutrient contents in 0-20 cm soil layer in experimental field before sowing in 2013-2014 growing season
表2 小麥各生育階段降雨量Table 2 Precipitation at different growing stages (mm)
表3 播前0—140 cm土層田間持水量和土壤容重Table 3 Field capacity and soil bulk density in 0-140 cm soil layers in experimental field before sowing
1.2 試驗設(shè)計
供試小麥品種為泰農(nóng)18和濟麥22。每個品種設(shè)3個試驗處理：W0（全生育期不灌水）、W1（依據(jù) 0—40 cm土層土壤相對含水量進行測墑補灌，拔節(jié)期和開花期目標(biāo)土壤相對含水量均為65%）、W2（定量灌溉，拔節(jié)期和開花期分別灌溉60 mm）。裂區(qū)設(shè)計，重復(fù)3次。2個年度分別于拔節(jié)和開花前測定土壤含水量，計算灌水量，并于灌水后3 d，取土測定土壤實際含水量。灌水量計算公式為：
IA=10ρbH(βi－βj)[12]，式中：IA為灌水量（mm）；ρb為各處理相應(yīng)土層土壤平均容重（g·cm-3）；H為灌水前各處理相應(yīng)土層深度（cm）；βi為各處理相應(yīng)土層土壤目標(biāo)含水量（%，田間持水量乘以目標(biāo)土壤相對含水量）；βj為灌溉前各處理相應(yīng)土層土壤平均含水量（%）。灌水量用水表控制計量。
播種前每公頃底施純氮105 kg、P2O5112.5 kg和K2O 60 kg，氮、磷、鉀肥分別選用尿素、磷酸二銨、硫酸鉀。在拔節(jié)期按每公頃施純氮135 kg、K2O 52.5 kg追肥。小區(qū)面積2 m×5 m =10 m2，東西小區(qū)間設(shè)1 m保護行，南北設(shè)1 m隔離溝，防止小區(qū)間水分滲漏。分別于2013年10月7日和2014年10月8日播種，4葉期定苗，留苗密度為180株/m2，分別于2014年6月6日和2015年6月7日收獲。
1.3 測定項目與方法
1.3.1 土壤相對含水量的計算 每20 cm為一層，用土鉆取0—200 cm土層的土壤，裝入鋁盒稱取鮮重，105℃烘至恒重，稱取干重，計算土壤相對含水量[13-14]。
土壤質(zhì)量含水量（%）=（土壤鮮重－土壤干重）/土壤干重×100
土壤相對含水量（%）=土壤質(zhì)量含水量/田間持水量×100
1.3.2 農(nóng)田耗水量、水分利用效率和灌溉效益的計算 小麥生育期總耗水量根據(jù)小麥生長季水分平衡公式計算：ETc=ΔW+IA+P+D[15]。式中，ETc為總耗水量（mm）；IA為小麥生育期土壤貯水消耗量（mm）；P為降水量（mm）；D為地下水補給量（mm），當(dāng)?shù)叵滤裆畲笥?.5 m時，可忽略不計。本試驗基地地下水位在地面4 m以下，可忽略地下水補給。
水分利用效率公式為：WUE=GY/ETc[16]，式中，WUE為水分利用效率（kg·hm-2·mm-1）；GY為籽粒產(chǎn)量（kg·hm-2）；ETc為作物全生育期耗水量。
灌溉效益=（灌溉處理產(chǎn)量－不灌溉處理產(chǎn)量）/灌溉量[17]
1.3.3 旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定 采用英國Hansatech公司生產(chǎn)的FMS-2型熒光儀，在自然光照下測定光適應(yīng)下的旗葉光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、電子傳遞速率（ETR）、熒光值（Fs）和最大熒光（Fm’），暗適應(yīng)30 min后，測定旗葉暗適應(yīng)下的初始熒光（F0）和最大熒光（Fm）。光適應(yīng)下初始熒光值（F0’）和光化學(xué)猝滅系數(shù)（qp）的計算公式為：
F0’=F0/(Fv/Fm+F0/Fm’)
qp=(Fm’-Fs)/(Fw’-F0’)[18]
1.3.4 旗葉有關(guān)酶活性的測定 在小麥開花期對同一天開花的單莖進行標(biāo)記，于開花后0、7、14、 21和28 d分別取標(biāo)記單莖的旗葉，用液氮速凍之后，置于-40℃冰箱保存，用作旗葉相關(guān)酶活性和蔗糖含量的測定。
SPS活性和蔗糖含量參照張翠翠等[19]的方法測定。SOD活性用氮藍四唑（Nitro-blue tetrazolium，NBT）光還原法[20]測定，CAT活性參照TAN等[21]的方法測定，MDA含量參照黃明等[22]的方法測定?？扇苄缘鞍缀坎捎每捡R斯亮藍法測定。
1.3.5 籽粒產(chǎn)量 各小區(qū)小麥成熟期收獲籽粒、自然風(fēng)干后測產(chǎn)，籽粒水分含量為12.5%。
1.4 數(shù)據(jù)處理
用Microsoft Excel 2003和Sigma Plot 12.5軟件計算數(shù)據(jù)和繪圖，用DPS 7.05統(tǒng)計軟件進行顯著性檢驗（LSD法）。
2 結(jié)果
2.1 不同處理對2個小麥品種灌水量的影響
由表4可以看出，2013—2014年度，兩品種拔節(jié)期測墑補灌（W1）處理的灌溉量均顯著高于定量灌溉（W2），開花期則表現(xiàn)為W2顯著高于W1處理，但兩處理的總灌水量無顯著差異；2014—2015年度拔節(jié)期和開花期灌溉量趨勢與上年度相反，總灌水量為J22兩處理無顯著差異，T18表現(xiàn)為W2顯著高于W1處理。W1處理的灌溉量與兩年度播種至拔節(jié)期和拔節(jié)至開花期的降水量有關(guān)，可見，測墑補灌可根據(jù)年際間和不同生育階段的降水量和土壤墑情的變化，調(diào)節(jié)灌溉量，防止灌水過多或過少，為小麥生長發(fā)育創(chuàng)造適宜的土壤含水量。
2.2 不同處理對 2個小麥品種拔節(jié)期和開花期灌水后土壤相對含水量的影響
由表5可以看出，2013—2014年度，兩品種拔節(jié)期0—40 cm土層土壤相對含水量為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)0，處理間差異顯著；W1處理40—80 cm土層土壤相對含水量顯著高于W2；各處理80—200 cm土層土壤相對含水量無顯著差異。兩品種開花期0—40 cm土層土壤相對含水量為W2＞W(wǎng)1＞W(wǎng)0；40—80 cm土層T18表現(xiàn)為W1和W2無顯著差異，顯著高于W0處理，J22為W2＞W(wǎng)1＞W(wǎng)0；各處理土壤相對含水量在80—200 cm土層無顯著差異。
2014—2015年度，兩品種拔節(jié)期0—40 cm和40—80 cm土層土壤相對含水量均為W2＞W(wǎng)1＞W(wǎng)0；W1與W2處理80—200 cm土層土壤相對含水量無顯著差異。兩品種開花期0—40 cm和40—80 cm土層土壤相對含水量為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)0；W1與W2處理80—200 cm土層土壤相對含水量無顯著差異。表明，W1處理根據(jù)土壤實際含水量對灌水進行調(diào)控，保持拔節(jié)期和開花期2個需水關(guān)鍵時期土壤相對含水量滿足小麥生長發(fā)育的需求。
品種間比較可知，兩年度T18品種各處理拔節(jié)期和開花期40—80 cm和80—120 cm土層土壤相對含水量均顯著低于J22。表明T18品種可有效利用40—80 cm和80—120 cm土層土壤貯水，利于促進小麥的生長發(fā)育。
表5 不同處理對小麥拔節(jié)期和開花期灌水后0—200 cm土層土壤相對含水量的影響Table 5 Effects of different treatments on soil relative moisture content in 0-200 cm soil layers after irrigation at jointing and anthesis (%)
2.3 不同處理對 2個小麥品種旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
電子傳遞速率（ETR）直接影響光合作用二氧化碳的固定與同化。由圖1可以看出，小麥開花后旗葉ETR值呈先增加后降低的趨勢，兩年度兩小麥品種的旗葉ETR在花后7、14、21和28 d均為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)0，處理間差異顯著，與W0相比，W1、W2處理的兩年度ETR分別提高28.60%和19.28%（圖1-A、圖1-B））；熒光光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）表示 PSII反應(yīng)中心開放數(shù)目的比例，反映了 PSII天線色素捕獲的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率。PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）是指作用光存在時作物葉片PSⅡ反應(yīng)中心實際的量子效率。小麥開花后旗葉的qP和ΦPSⅡ亦呈先增加后降低的趨勢，且qp（圖1-C、圖 1-D）和 ΦPSⅡ（圖 1-E、圖 1-F）在花后14、21和28 d均為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)0，處理間差異顯著。表明W1處理在灌漿中后期有較高的光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化和CO2的同化能力，利于促進碳水化合物的合成。
品種間比較而言，T18兩灌水處理的旗葉ETR、qp、ΦPSⅡ在花后21和28 d均顯著高于J22，其平均增幅分別為5.50%、14.08%和13.82%。表明灌水條件下，T18品種在灌漿后期提高了小麥旗葉光合能力，利于碳水化合物的合成。
2.4 不同處理對 2個小麥品種旗葉蔗糖含量及磷酸蔗糖合成酶活性的影響
2.4.1 小麥旗葉蔗糖含量 由圖2可以看出，開花后旗葉蔗糖含量呈先增加后降低的趨勢，花后14 d達最大值。2013—2014年度，T18與J22各處理在開花期旗葉蔗糖含量無顯著差異；花后7、14、21和28 d均為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)0，處理間差異顯著（圖2-a、圖2-b）。2014—2015年度花后0和7 d，兩品種各處理的旗葉蔗糖含量無顯著差異；在花后14、21和28 d為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)0，處理間差異顯著（圖2-c、圖2-d）。表明W1處理利于開花后14、21和28 d旗葉蔗糖的積累，且在灌漿末期仍能保持較高旗葉蔗糖含量。
品種間比較可知，在花后21和28 d，T18兩灌溉處理的旗葉蔗糖含量均顯著高于J22。由此表明，兩灌溉處理均有利于T18品種在開花中后期維持較高的旗葉蔗糖含量，易于獲得高產(chǎn)。
圖1 不同處理對2個小麥品種開花后旗葉電子傳遞效率（A、B）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（C、D）及實際光化學(xué)效率（E、F）的影響（平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差）Fig. 1 Effects of different treatments on ETR (A, B), qp(C, D) and ΦPSⅡ(E, F) of flag leaves after anthesis in two wheat cultivars (mean±SD)
圖2 不同處理對2個小麥品種開花后旗葉蔗糖含量的影響Fig. 2 Effects of different treatments on sucrose content in flag leaves after anthesis in two wheat cultivars
2.4.2 小麥旗葉磷酸蔗糖合成酶（sucrose phosphate synthase，SPS）活性 SPS是以UDPG為供體的糖轉(zhuǎn)移酶，以6-磷酸果糖為受體，合成磷酸蔗糖，磷酸蔗糖在磷酸蔗糖酯酶的作用下脫磷酸形成蔗糖。由圖3可以看出，小麥開花后旗葉SPS活性隨生育進程呈先升高后降低的趨勢，均在花后7 d達到最大值。在整個籽粒灌漿期，SPS活性以W0最低；W1與W2在開花0 d無顯著差異，在花后7、14、21和28 d，W1處理SPS活性均高于W2，且在花后7、14和21 d兩處理間差異達顯著水平。這表明依據(jù)0—40 cm土層土壤含水量進行測墑補灌處理能有效延長SPS活性高值持續(xù)期，利于旗葉中蔗糖的合成。
品種間比較而言，T18品種兩灌溉處理花后旗葉SPS活性均顯著高于J22，花后7、14和21 d兩年平均增幅分別為6.39%、4.55%和6.71%，表明T18小麥品種具有較高的蔗糖合成能力，利于旗葉蔗糖的積累。
2.5 不同處理對2個小麥品種旗葉衰老指標(biāo)的影響
2.5.1 對超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響 SOD是活性氧酶清除系統(tǒng)最重要的酶之一，其作用是清除植物體內(nèi)產(chǎn)生的超氧陰離子自由基，減輕其對植物膜的傷害。由圖4可以看出，2013—2014年度兩小麥品種旗葉的SOD活性在花后0和7 d表現(xiàn)為W2＞W(wǎng)1＞W(wǎng)0；花后14、21和28 d表現(xiàn)為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)0，處理間差異顯著（圖4-a、圖4-b）。2014—2015年度兩小麥品種SOD活性在花后7—28 d均表現(xiàn)為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)0，處理間差異顯著（圖4-c、圖4-d）。表明拔節(jié)期和開花期0—40 cm土層土壤含水量適宜的W1處理在灌漿中后期保持較高的SOD活性，利于緩解花后旗葉衰老損傷，減緩衰老。
圖3 不同處理對2個小麥品種開花后旗葉磷酸蔗糖合成酶活性的影響Fig. 3 Effects of different treatments on SPS activity in flag leaves after anthesis in two wheat cultivars
圖4 不同處理對2個小麥品種開花后旗葉超氧化物歧化酶活性的影響Fig. 4 Effects of different treatments on SOD activity in flag leaves after anthesis in two wheat cultivars
品種間比較可知，T18兩灌溉處理的SOD活性在花后21和28 d顯著高于J22。表明T18在灌漿中后期可維持較高的SOD活性，防止葉片過氧化，減緩旗葉衰老。
2.5.2 對旗葉過氧化氫酶（CAT）活性的影響 CAT也是活性氧酶清除系統(tǒng)中重要的酶，其作用是分解由SOD催化的歧化反映和植物體內(nèi)其他生化過程中形成的H2O2，徹底清除活性氧對植物膜的傷害。由圖5可以看出，兩品種各處理旗葉CAT活性隨生育進程呈先升高后降低的趨勢，花后0—14 d保持較高水平，花后21—28 d迅速降低。2013—2014年度兩小麥品種W1與W2處理旗葉的CAT活性在花后0和7 d無顯著差異；花后14、21和28 d均為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)0，處理間差異顯著（圖5-a、圖5-b）。2014—2015年度兩小麥品種CAT活性在開花后7、14、21和28 d均表現(xiàn)為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)0，處理間差異顯著（圖5-c、圖5-d）。表明W1處理的旗葉在灌漿中后期保持較高的清除活性氧的能力，延緩衰老。
品種間比較可知，T18品種兩灌水處理的CAT活性在開花后14、21和28 d均顯著高于J22，表明T18小麥品種可在灌漿中后期保持較高的氧自由基清除能力并保護細胞正常代謝。
圖5 不同處理對2個小麥品種開花后旗葉過氧化氫酶活性的影響Fig. 5 Effects of different treatments on CAT activity in flag leaves after anthesis in two wheat cultivars
2.5.3 對旗葉丙二醛（MDA）含量的影響 MDA是膜脂過氧化的產(chǎn)物，其含量高低直接反映了膜脂過氧化的程度。由圖6可以看出，兩品種各處理旗葉MDA活性隨生育進程呈升高趨勢。兩年度 T18與J22各處理旗葉MDA含量在開花后0和7 d均無顯著差異；花后14、21和28 d，均表現(xiàn)為W0顯著高于W2處理，W2顯著高于W1處理。表明兩品種的W1處理可于灌漿中后期維持較長的MDA低值持續(xù)期，利于降低細胞膜結(jié)構(gòu)的受損程度并維持較高的細胞代謝水平。
圖6 不同處理對2個小麥品種開花后旗葉丙二醛含量的影響Fig. 6 Effects of different treatments on MDA content in flag leaves after anthesis in two wheat cultivars
品種間比較而言，T18兩灌水處理在花后 14、21和28 d的MDA含量均顯著低于J22。表明T18品種旗葉MDA含量較低，可防止葉片膜脂過氧化，減緩衰老。
2.5.4 對旗葉可溶性蛋白含量的影響 由圖 7可以看出，兩品種各處理可溶性蛋白含量隨生育進程總體呈降低趨勢。2013—2014年度兩小麥品種各處理旗葉的可溶性蛋白含量在花后0和7 d均無顯著差異；在花后14、21和28 d，表現(xiàn)為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)0，處理間差異顯著（圖7-a、圖7-b）。2014—2015年度兩小麥品種的旗葉可溶性蛋白在花后 7、14、21d均表現(xiàn)為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)0，處理間差異顯著（圖7-c、圖7-d）。表明依據(jù)0—40 cm土層土壤進行測墑補灌，可保持較高的旗葉可溶性蛋白含量，利于提高花后旗葉的滲透調(diào)節(jié)能力，緩解氧化傷害。
品種間比較可知，T18兩灌水處理的可溶性蛋白含量在花后14、21和28 d顯著高于J22，表明T18在灌水條件下，可提高旗葉可溶性蛋白含量，較 J22更能緩解旗葉后期衰老損傷，利于獲得高的籽粒產(chǎn)量。
圖7 不同處理對2個小麥品種開花后旗葉可溶性蛋白含量的影響Fig. 7 Effects of different treatments on soluble protein content in flag leaves after anthesis in two wheat cultivars
2.6 不同處理對兩小麥品種籽粒產(chǎn)量和水分利用效率的影響
由表6可知，兩年度兩品種W1、W2處理的總耗水量無顯著差異，均顯著高于W0處理。籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和灌溉效益均為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)0，除2014—2015生長季T18品種在W1、W2兩灌溉方式處理下產(chǎn)量無顯著差異外，兩年度兩品種的籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和灌溉效益在3種灌溉方式處理間的差異均達顯著水平，其中，兩品種W1處理的籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和灌溉效益較 W2處理的平均增幅分別達 5.24%、5.76%和22.81%；W1處理的籽粒產(chǎn)量、水分利用效率較W0處理的平均增幅分別達46.96%和18.34%。由此表明，依據(jù)0—40 cm土層土壤相對含水量進行測墑補灌，可根據(jù)灌水前的降水量和土壤含水量狀況，調(diào)節(jié)灌水的時空分布（表 2），使關(guān)鍵生育期土壤相對含水量適宜小麥生長發(fā)育，利于獲得高產(chǎn)和高水分利用效率。
品種間比較可知，同一年度同一處理條件下，T18和 J20總耗水量和水分利用效率均無顯著差異；在W0處理條件下，J22的籽粒產(chǎn)量顯著高于T18，其平均增幅達5.10%；但在W1和W2處理條件下，T18的籽粒產(chǎn)量、灌溉效益均顯著高于 J22，其平均增幅分別達4.70%、28.62%和5.44%、32.55%。表明在灌溉條件下，T18的產(chǎn)量潛力高于J22，但在干旱的條件下，其對水分敏感，產(chǎn)量低于J22。
表6 不同處理對兩小麥品種總耗水量、籽粒產(chǎn)量、水分利用效率及灌溉效益Table 6 Effects of different treatments on evapotranspiration, grain yield, water use efficiency and irrigation water use efficiency of two wheat cultivars
3 討論
拔節(jié)和開花期是小麥需水的關(guān)鍵時期，適宜的灌溉方式有利于節(jié)約灌溉水，提高水分利用效率[23]。前人研究認為，在小麥拔節(jié)期和開花期分別灌水60 mm可顯著提高籽粒產(chǎn)量和水分利用效率[24]。也有研究表明灌水量為總耗水量的75%時有利于提高籽粒產(chǎn)量和灌水利用效率[25]。LIU等[26]采用蒸發(fā)盤法確定每次灌水量。與傳統(tǒng)漫灌模式相比，前人研究均獲得了較高的籽粒產(chǎn)量和水分利用效率，但不同降水年型下，小麥關(guān)鍵生育期土壤含水量不同，灌水量亦應(yīng)不同。本試驗依據(jù)小麥的需水規(guī)律和土壤墑情，在拔節(jié)期和開花期采用測墑補灌的方法確定灌水量，即兩年度拔節(jié)期和開花期灌溉后0—40 cm土層土壤目標(biāo)相對含水量均為65%，然后依據(jù)灌水定額公式確定灌水量，可防止灌水過多或過少，為小麥生長發(fā)育創(chuàng)造適宜的土壤水分環(huán)境，獲得了高產(chǎn)、高水分利用效率的效果。
灌漿中后期，小麥光合能力與實際光化學(xué)效率呈正相關(guān)，與非光化學(xué)猝滅呈負相關(guān)[27]，較低的光合電子傳輸能力直接導(dǎo)致光合速率的下降[28]。有研究表明，灌二水（120 mm）和三水（180 mm）較灌1水（60 mm）PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm），光化學(xué)猝滅系數(shù)（qp）以及光能利用率都呈升高趨勢[29]。與不春灌相比，春灌兩水有利于提高旗葉的PSII活性、最大光化學(xué)量子效率、表觀光合電子傳遞速率和 PSⅡ總的光化學(xué)量子產(chǎn)量[30]。而且拔節(jié)和開花分別灌溉60 mm和拔節(jié)、開花和灌漿期各灌溉60 mm條件下的旗葉SPS的活性顯著高于只灌拔節(jié)期水（60 mm）的處理[31]。楊霞等[32]在干旱脅迫下研究指出，不同小麥品種旗葉葉綠素可變熒光產(chǎn)量（Fv）下降，小麥旗葉PSⅡ的潛在活性（Fv/Fo）及原初光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）均降低，但不同小麥品種對水分脅迫的反應(yīng)有差異。本研究中，W1處理灌漿中后期獲得較高的旗葉ΦPSⅡ、qp、ETR及花后旗葉蔗糖含量，SPS活性高值持續(xù)期延長。與J22相較，T18品種開花后14、21和28 d保持較高的旗葉SPS活性，合成蔗糖的能力強，利于獲得高產(chǎn)。
將傳統(tǒng)灌溉方式大水漫灌與滴灌做比較，研究認為小麥生育期灌溉120 mm可獲得較高的過氧化物酶（POD）、SOD和CAT活性，減少了膜脂過氧化產(chǎn)物MDA的生成[33]。亦有研究表明，灌水總量一定的條件下，隨灌水次數(shù)的增加，小麥旗葉SOD活性和凈光合速率增加，產(chǎn)量提高[34]。在池栽條件下，開花后維持土壤相對含水量為60%—70%，小麥旗葉的光合速率以及POD、SOD和CAT活性較高，粒重和產(chǎn)量較高[7]。亦有研究發(fā)現(xiàn)，花后土壤相對含水量低于50%時，旗葉SOD、CAT活性降低，丙二醛（MDA）含量升高，旗葉凈光合速率下降，膜脂過氧化作用加劇，衰老加速[35]。楊東清等[36]發(fā)現(xiàn)，持綠型品種汶農(nóng)6號的旗葉SOD、POD活性及葉綠素含量均顯著高于非持綠型品種濟麥20，而前者MDA含量低于后者。本研究表明，測墑補灌與定量灌溉相比，總灌溉量無顯著差異，因灌溉前土壤含水量的不同調(diào)節(jié)了拔節(jié)期和開花期的灌溉量，使得測墑補灌處理灌漿中后期的旗葉SOD、CAT活性及可溶性蛋白含量較高，MDA含量較低，利于提高旗葉的滲透調(diào)節(jié)能力，緩解氧化傷害，延緩葉片衰老。與J22相較，T18品種在灌水條件下，開花后21和28 d旗葉的SOD、CAT活性及可溶性蛋白含量較高，旗葉MDA含量較低，減緩衰老，利于獲得較高的產(chǎn)量。
小麥全生育期灌溉量由95.1 mm增至336.3 mm，水分利用效率則由 6.3 kg·hm-2·mm-1提高至 23 kg·hm-2·mm-1[37]。與拔節(jié)期一次性灌溉120 mm的處理比較，小麥拔節(jié)和抽穗期各灌溉60 mm處理的籽粒產(chǎn)量顯著提高，可達7 691.6 kg·hm-2[38]。譚念童等[39]研究表明，小麥產(chǎn)量以灌2水（拔節(jié)水60 mm+孕穗水60 mm）處理為最高，但灌溉3水（總灌溉量180 mm）和4水（灌溉量240 mm）會使產(chǎn)量下降。小麥拔節(jié)前期土壤相對含水量控制在65%—70%，即輕度水分虧缺，可獲得節(jié)水灌溉的效果[40]。董寶娣等[41]研究表明，不同抗旱類型小麥品種耗水量都在343—350 mm，不同品種間耗水量無顯著差異；拔節(jié)期和開花期各灌水60 mm處理條件下，水地小麥品種的產(chǎn)量水分利用效率可高達22.52 kg·hm-2·mm-1，但旱地小麥品種的水分利用效率僅為13.2 kg·hm-2·mm-1。在本試驗測墑補灌條件下，兩小麥品種的產(chǎn)量、水分利用效率和灌溉效益均顯著高于定量灌溉處理，平均增幅分別達5.24%、5.76%和22.81%。表明測墑補灌可根據(jù)土壤墑情調(diào)控灌溉量，改善土壤水分環(huán)境，調(diào)節(jié)小麥生長發(fā)育。比較2個高產(chǎn)品種產(chǎn)量可知，在灌溉條件下T18的產(chǎn)量潛力高于 J22，但在干旱的條件下，其對水分敏感，產(chǎn)量低于J22。
4 結(jié)論
小麥拔節(jié)期和開花期依據(jù)0—40 cm土層土壤相對含水量測墑補灌至 65%土壤相對含水量，可根據(jù)土壤墑情調(diào)節(jié)灌溉量，改善土壤水分環(huán)境，適宜小麥生長發(fā)育，適用于兩小麥品種。測墑補灌較定量灌溉獲得較高的旗葉 ΦPSⅡ、qp、ETR及花后旗葉蔗糖含量，旗葉SPS活性高值持續(xù)期延長；旗葉SOD、CAT活性及可溶性蛋白含量較高，旗葉MDA含量較低；獲得高產(chǎn)、高水分利用效率和灌溉效益，是本試驗的最佳灌溉方式。在灌溉條件下T18的產(chǎn)量潛力高于J22，但在干旱的條件下，其對水分敏感，產(chǎn)量低于J22。
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（責(zé)任編輯 李莉）
Effects of Supplemental Irrigation Based on Soil Moisture Measurement on Flag Leaf Chlorophyll Fluorescence and Senescence Characteristics in Two Wheat Cultivars
YAN LiXia1, YU ZhenWen1, SHI Yu1, ZHAO JunYe2, ZHANG YongLi1
(1College of Agronomy, Shandong Agricultural University/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System, Ministry of Agriculture, Taian 271018, Shandong;2Agricultural Information Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081)
【Objective】This study investigated the effects of supplemental irrigation based on soil moisture measurement on flag leaf chlorophyll fluorescence and senescence characteristics in two wheat cultivars. 【Method】Under field conditions, theexperiments were conducted in the growth seasons of 2013-2015 using the cultivars Jimai 22 (J22) and Tainong 18 (T18). Three treatments were applied, namely, no-irrigation during whole growth season (W0); an average relative soil water content of 65% in 0-40 cm soil layers at jointing and anthesis, respectively, by supplemental irrigation based on measured soil moisture (W1); and irrigation with 60 mm each at jointing and anthesis (W2, local supplemental irrigation practice). 【Result】W1 regulated the amount of irrigation at jointing and anthesis, maintained the relative water content of soil by 65% after irrigation, and prevented excessive or too low irrigation to create suitable soil moisture environment for wheat growth and development. On the 14, 21, and 28 day after anthesis, the electron transport rate, photochemical quenching of chlorophyll fluorescence, actual photochemical efficiency, and sucrose content of flag leaves were significantly higher under W1 than those under W2. The activity of sucrose phosphate synthase in flag leaves of W1 on 14 and 21 day after anthesis was significantly higher than that of W2. On the 14, 21, and 28 day after anthesis, the activities of superoxide dismutase and catalase in flag leaves in W1 were significantly higher than those in W2 for two cultivars. In addition, the MDA content in flag leaves was significantly lower than that of W2, and a high level of soluble protein content was maintained in flag leaves. During the two growing seasons, the grain yield, water use efficiency, and irrigation efficiency of W1 treatment for T18 and J22 were significantly higher than that of W2. Comparison among cultivars, on the 21, and 28 day after anthesis, the electron transport rate, photochemical quenching of chlorophyll fluorescence, actual photochemical efficiency, and sucrose content of flag leaves were significantly higher of T18 under W1 and W2 than those of J22. The activity of sucrose phosphate synthase in flag leaves of T18 on the 7, 14 and 21 day after anthesis was significantly higher than that of J22. On the 21, and 28 day after anthesis, the activities of superoxide dismutase and catalase in flag leaves of T18 were significantly higher than those of J22 in W1 and W2. In addition, the MDA content in flag leaves of T18 was significantly lower than that of J22, and a high level of soluble protein content was maintained in flag leaves. In the same growing season under the same treatment, no significant difference in total water consumption and water use efficiency was observed between T18 and J22. Grain yield and irrigation efficiency of T18 in W1 and W2 treatments were significantly higher than those of J22. However, the yield of T18 in W0 was significantly lower than that of J22. 【Conclusion】Supplemental irrigation based on soil moisture measurement (W1) could regulate the relative water content in soil to the targeted level at jointing and anthesis. W1 was suitable for two wheat varieties and effective in achieving both high yield and saving water. Under irrigation conditions, the yield potential of T18 was higher than that of J22. Under drought conditions, however, the sensitivity to moisture and yield of T18 were lower than those of J22.
wheat; soil relative water content; chlorophyll fluorescence; flag senescence; yield
2016-09-20；接受日期：2016-12-12
國家自然科學(xué)基金（31401334）、國家農(nóng)業(yè)部現(xiàn)代小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-3-1-19）、山東省科技發(fā)展計劃（2014GNC111017）聯(lián)系方式：閆麗霞，Tel：0538-8248219；E-mail：yanlixia07@163.com。通信作者石玉，Tel：0538-8241484；E-mail：shiyu@sdau.edu.cn
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